動物の性的行動

一夫一妻制とは、オスとメスが互いにのみ交尾する状態を指します。一夫一妻制の交配システムとは、個体が長期にわたるペアを形成し、子育てに協力するシステムです。これらのペアは、ハトのように生涯続く場合もあれば^{[ 6 ]}、コウテイペンギンのように繁殖期ごとに変化する場合もあります^{[ 7 ]}。トーナメント種とは対照的に、これらのペア結合種はオスの攻撃性や競争のレベルが低く、性的二形性もほとんどありません。動物学者や生物学者は現在、動物の一夫一妻制のペアが必ずしも性的に排他的ではないという証拠を持っています。交尾して子育てをするためにペアを形成する多くの動物は、定期的にペア外のパートナーと性行為を行います[ ^{8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]。}これには、白鳥などの以前の例も含まれます。時には、これらのペア外の性行為が子孫につながることもあります^。遺伝子検査では、一夫一妻制のペアが育てた子孫の一部が、メスが配偶者以外のオスと交尾した結果生まれたものであることがしばしば明らかになる。^{[ 9 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}これらの発見により、生物学者は一夫一妻制について語る新たな方法を採用するようになった。ウルリッヒ・ライヒャルト（2003）によれば、

社会的モノガミーとは、性的な相互作用や生殖パターンを推測することなく、男性と女性の社会的な生活様式（例えば、縄張りの共有、社会的ペアを示す行動、および/または男性と女性の近接性）を指します。人間の場合、社会的モノガミーは一夫一婦制の結婚という形をとります。性的モノガミーは、性的な相互作用の観察に基づいて、女性と男性の間の排他的な性的関係として定義されます。最後に、遺伝的モノガミーという用語は、DNA分析によって、雌雄のペアが互いに排他的に生殖することが確認できる場合に使用されます。用語の組み合わせは、関係のレベルが一致する例を示します。例えば、社会性的モノガミーと社会遺伝的モノガミーは、それぞれ対応する社会的モノガミーと性的モノガミー、および社会的モノガミーと遺伝的モノガミーの関係を記述します。^{[ 15 ]}

動物のつがいが社会的に一夫一妻制となる要因が何であれ、必ずしも性的にも遺伝的にも一夫一妻制となるわけではない。社会的一夫一妻制、性的一夫一妻制、遺伝的一夫一妻制は、様々な組み合わせで起こりうる。

社会的単婚制は動物界では比較的まれである。社会的単婚制の実際の発生率は、進化の系統樹のさまざまな枝で大きく異なる。鳥類の種の90%以上が社会的に単婚制である。^{[ 10 ] [ 16 ]}これは哺乳類とは対照的である。哺乳類の種のわずか3%が社会的に単婚制であるが、霊長類の種の最大15%がそうである。^{[ 10 ] [ 16 ]}社会的単婚制は爬虫類、魚類、昆虫でも観察されている。

動物の間でも性的単婚はまれである。社会的に単婚の種の多くは、つがい以外の相手と交尾するため、性的には単婚ではない。例えば、鳥類の90%以上は社会的に単婚であるが、「平均して、どの巣でも雛の30%以上は、巣にいる雄以外の個体によって生まれた」^{[ 17 ]} 。パトリシア・アデア・ゴワティは、社会的に単婚の鳴禽類180種のうち、性的には単婚であるのはわずか10%であると推定している^{[ 18 ] 。}

DNAフィンガープリンティングによって判定される遺伝的単婚の発生率は、種によって大きく異なる。ごく少数の希少種では、遺伝的単婚の発生率は100%であり、すべての子孫が社会的に単婚関係にあるペアと遺伝的に関連している。しかし、他の種では遺伝的単婚は著しく低い。バラシュとリプトンは次のように述べている。

配偶者以外の個体との交尾が最も頻繁に見られるのは、ミソサザイ科の鳥であるフェアリーレン（学名：Malurus splendensおよびMalurus cyaneus）である。フェアリーレンの雛の65%以上は、繁殖グループ外のオスによって父親にされている。^{[ 16 ] p.12}

このような遺伝的単婚率の低さは生物学者や動物学者を驚かせ、進化における社会的単婚の役割を再考せざるを得ない状況に追い込んだ。もはや社会的単婚が種内での遺伝子分布を決定するという前提は成り立たない。社会的に単婚関係にあるペア間の遺伝的単婚率が低いほど、子孫への遺伝子分布を決定する上で社会的単婚が果たす役割は小さくなる。

多婚という用語は、一般的に非一夫一妻制の交配を指す包括的な用語です。そのため、多婚関係は、一夫多妻制、一妻多夫制、または一夫多妻制のいずれかになります。少数の種では、個体は環境条件に応じて多婚行動または一夫一妻制行動のいずれかを示すことがあります。社会性スズメバチのApoica flavissimaはその一例です。一部の種では、集団内の両性で多妻制と一妻多夫制が見られます。コクゾウムシ( Tribolium castaneum ) では両性で多婚が観察されています。多婚は、Mythimna unipuncta (ヨトウガ)を含む多くの鱗翅目種でも見られます。 ^{[ 19 ]}

トーナメント種とは、「交尾が高度に多夫多妻制であり、オス同士の攻撃性や競争のレベルが高い」種のことである。^{[ 20 ]}トーナメント行動は、チンパンジーやヒヒなどの種に見られるように、性的二形性のレベルが高いことと相関していることが多い。ほとんどの多夫多妻制の種はトーナメント行動のレベルが高いが、ボノボは注目すべき例外である。

一妻多夫制

一妻多夫制は、1匹の雌が複数の雄と独占的に交尾する権利を得る場合に起こる。アカクチギンポなどの一部の種では、一夫多妻制と一妻多夫制の両方が観察される。^{[ 26 ]}

深海に生息するアンコウの中には、オスがメスよりずっと小さい種もいる。オスはメスを見つけると、メスの皮膚に噛みつき、口と体の皮膚を消化する酵素を放出し、血管レベルで2匹を融合させる。その後、オスは徐々に退化し、まず消化器官を失い、次に脳、心臓、目を失い、最終的には一対の生殖腺だけが残る。生殖腺は、メスの血流中の卵放出を示すホルモンに反応して精子を放出する。この極端な性的二形性により、メスが産卵の準備ができたときに、すぐに交尾相手が確保される。^{[ 27 ]} 1匹のアンコウのメスは、このようにして多くのオスと「交尾」することができる。

交尾期は、群れや集団の構造の変化、個体間の縄張り意識を含む行動の変化と関連していることが多い。これらの交尾期は、毎年（例：オオカミ）、2年に1回（例：イヌ）、またはより頻繁に（例：ウマ）起こる。これらの期間中、ほとんどの哺乳類の雌は、性的アプローチに対して精神的にも肉体的にもより受容的になる。この期間は科学的には発情期と呼ばれるが、一般的には「発情期」または「ヒート」と呼ばれる。性的行動は発情期以外でも起こり得る^{[ 35 ]}し、実際に起こる行為は必ずしも有害ではない^{[ 36 ] 。}

一部の哺乳類（例えば、イエネコ、ウサギ、ラクダ科動物）は「誘発排卵動物」と呼ばれています。これらの種では、雌は周期的にまたは自然に排卵するのではなく、交尾中または交尾直前の外部刺激によって排卵します。誘発排卵を引き起こす刺激には、性交、精子、フェロモンなどの性的行動が含まれます。イエネコには陰茎棘があります。ネコの陰茎が抜けると、棘が雌の膣壁を掻き、排卵を引き起こす可能性があります。^{[ 37 ] [ 38 ]}

多くの両生類には年間繁殖サイクルがあり、通常は周囲の気温、降水量、地表水の利用可能性、および食料供給によって調整されます。この繁殖期は温帯地域で顕著ですが、寒帯気候では繁殖期は通常、春の短い数日間に集中します。アカガエル（ Rana clamitans）などの一部の種は、6月から8月にかけて縄張りを守ります。これらの縄張りを守るために、彼らは5種類の鳴き声を使用します。^{[ 39 ]}

多くのサンゴ礁に生息する魚と同様に、クマノミは野生では満月の頃に産卵します。クマノミの群れには厳格な優劣関係があり、最も大きく攻撃的なメスが頂点に君臨します。群れの中で繁殖するのはオスとメスの2匹だけで、体外受精によって繁殖します。クマノミは雌雄同体で、最初にオスに発育し、成熟するとメスになります。メスのクマノミが群れからいなくなった場合（例えば死など）、最も大きく優位なオスの1匹がメスになります。残ったオスは群れの中で順位を上げていきます。

プレーリーハタネズミの交配システムは一夫一妻制で、交尾後に生涯にわたる絆を形成します。対照的に、ヤマハタネズミは一夫多妻制の交配システムを持っています。ヤマハタネズミは交尾しても強い愛着を形成せず、交尾後に別れます。これら2種の脳に関する研究^{[ 42 ]}では、これらの交配戦略の違いは2つの神経ホルモンとその受容体によるものであることがわかっています。オスのプレーリーハタネズミはパートナーとの交尾後にバソプレシンを放出し、その後パートナーへの愛着が発達します。メスのプレーリーハタネズミはパートナーとの交尾後にオキシトシンを放出し、同様にパートナーへの愛着が発達します。

山地ハタネズミのオスもメスも、交尾時にオキシトシンやバソプレシンを大量に放出することはありません。これらの神経ホルモンを注射しても、交尾行動に変化は見られません。一方、プレーリーハタネズミにこれらの神経ホルモンを注射すると、交尾していなくても生涯にわたる絆が形成されることがあります。この2種間の神経ホルモンに対する反応の違いは、オキシトシン受容体とバソプレシン受容体の数の違いによるものです。プレーリーハタネズミは山地ハタネズミよりもオキシトシン受容体とバソプレシン受容体の数が多く、そのためこれらの神経ホルモンに対する感受性が高いのです。交尾行動や絆の形成を決定づけるのは、ホルモンの量ではなく、受容体の数であると考えられています。

母ラットは出産後に発情期を迎え、交尾への強い意欲を持つ。しかし、同時に生まれたばかりの子ラットを守りたいという強い動機も持っている。そのため、母ラットはオスを巣に誘う一方で、子ラットを守るためにオスに対して攻撃的になる。母ラットにオキシトシン受容体拮抗薬を注射すると、これらの母性本能はもはや感じられなくなる。^{[ 43 ]}

プロラクチンはラットの社会的絆に影響を与える。^{[ 43 ]}

オキシトシンは、ヒト以外の霊長類においても、ヒトと同様の役割を果たしている。

グルーミング、セックス、抱擁の頻度はオキシトシンのレベルと正の相関関係にある。オキシトシンのレベルが上がると、性的な動機も高まる。オキシトシンは親子関係において重要な役割を果たすが、成人の性的関係においても役割を果たしていることがわかっている。その分泌は関係の性質、あるいはそもそも関係が存在するかどうかに影響を与える。^{[ 44 ]}

研究によると、生涯一夫一妻制の関係にあるサルは、独身のサルに比べてオキシトシン値が高いことが示されています。さらに、カップルのオキシトシン値は正の相関関係にあり、一方のオキシトシン分泌量が増加すると、もう一方の分泌量も増加します。オキシトシン値が高いほど、サルは抱き合ったり、毛づくろいをしたり、性行為をしたりといった行動をより多く示すようになり、オキシトシン値が低いと、これらの行動への意欲が低下します。

動物の脳におけるオキシトシンの役割に関する研究は、オキシトシンが愛情や親愛の情の行動において、これまで考えられていたほど重要な役割を果たしていないことを示唆している。「オキシトシンが1909年に初めて発見されたとき、主に母親の陣痛や乳汁分泌に影響を与えると考えられていた。その後、1990年代にプレーリーハタネズミを用いた研究で、オキシトシンを投与すると将来の配偶者との絆が形成されることがわかった（Azar、40）。」それ以来、メディアはオキシトシンを哺乳類の「愛と交尾ゲーム」における唯一のプレーヤーとして扱ってきた。しかし、この見解は誤りであることが証明されつつある。「ほとんどのホルモンは行動に直接影響を与えるのではなく、思考や感情に様々な形で影響を与える（Azar、40）。」哺乳類の性行動には、オキシトシンやバソプレシンだけでは説明できない多くの要素が関わっている。^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]}

動物は快楽のために性行為をしない、あるいは人間、豚、ボノボ（そしておそらくイルカと1、2種の霊長類）だけが快楽のために性行為をする種であると想定されることが多い。これは「動物は繁殖のためだけに交尾する」と表現されることもある。この見解は一部の学者によって誤解であると考えられている。^{[ 55 ] [ 56 ]}ジョナサン・バルコムは、特定の種における非生殖的な性行動の普及は、性的刺激が快楽をもたらすことを示唆していると主張している。彼はまた、一部の雌哺乳類に陰核が存在すること、および霊長類における雌のオーガズムの証拠を指摘している。^{[ 57 ]}一方で、動物の主観的な感情を知ることは不可能であり、^{[ 40 ]}人間以外の動物が人間と同様の感情を経験するという考えは議論の的となっている。^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]}

2006年のデンマーク動物倫理評議会の報告書^{[ 62 ]}は、人間の性行為に関する法的疑問の文脈で動物の性行動に関する現在の知識を調査したもので、主に家畜に関する以下のコメントがある。

進化論的に交尾の目的は生殖であると言えるものの、そもそも交尾の動機は子孫の創造にあるわけではない。交尾は、実際の交尾行為への欲求と、それが肯定的な経験と結びついているからこそ行われると考えられる。したがって、交尾行為には何らかの快感や満足感が伴うと考えるのは妥当である。この仮説は、多くの種において、特に発情期の雌動物に接触するために努力する雄の行動によって裏付けられる。また、繁殖目的で精子を採取されることに慣れている雄は、採取に用いる道具が取り外されると非常に熱心になる。…雌哺乳類の解剖学的構造や生理学的構造には、性器の刺激や交尾が肯定的な経験となり得ることを否定するものは何もない。例えば、陰核は女性の場合と同様に機能し、科学的研究により、（他の種の中でも特に）牛や雌馬において、人工授精の際に陰核を刺激することで生殖の成功率が向上することが示されています。これは、陰核刺激によって内性器が収縮し、精子の輸送が促進されるためです。このことは、他の動物種の雌にも当てはまる可能性が高く、内性器の収縮は、例えば女性のオーガズム時にも見られます。したがって、性交は雌にとって肯定的な経験と結びついていると考えるのは妥当でしょう。

動物が行う行動の中には、性的な動機に基づいているように見えるものの、生殖には結びつかないものが数多く存在する。例えば以下のようなものがある。

• 自慰：一部の種では、オスとメスの両方が、パートナーがいる場合もいない場合も自慰を行う。^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]}
• オーラルセックス：いくつかの種は、オートフェラチオとオーラルセックスの両方を行う。これは、ヒグマ^{[ 107 ]} 、チベットマカク^{[ 108 ]} 、オオカミ^{[ 109 ]} 、ヤギ、霊長類、コウモリ^{[ 110 ] [ 111 ]} 、ケープジリス^{[ 112 ]} 、ヒツジで記録されている。オオコウモリでは、オスの交尾は背腹方向で、メスはオスのペニスの軸または基部を舐めるが、すでに膣に挿入されている亀頭は舐めない。メスがこれを行う間、ペニスは引き抜かれず、研究により、ペニスを舐める時間と交尾の持続時間の間に正の相関関係があることが示されている。交尾後の生殖器のグルーミングも観察されている。^{[ 113 ]}
• 同性愛：同性間の性的行動は、特に社会性のある種、中でも海鳥や海獣、サル、類人猿に多く見られる。 1999年現在科学文献には、少なくとも471種の野生生物における同性愛行動の報告が含まれている。^{[ 114 ] 「}自然に反して？」展の主催者は、「同性愛は1,500種で観察されており、そのうち500種では十分に記録されている」と述べている。^{[ 115 ]}人間以外では、羊だけが同性愛行動のみを示すことが知られている哺乳類である。^{[ 116 ]}

• 性器同士の摩擦：これは、ある動物が自分の性器を別の動物の性器にこすりつける性的活動です。これは「ボノボの最も典型的な性的パターンであり、他の霊長類では記録されていない」とされています。^{[ 118 ] [ 119 ]}
• 異種間交配：一部の動物は機会主義的に他種の個体と交配する。^{[ 120 ]}
• 幼獣が関わる性行為：オコジョ（Mustela erminea ）のオスは、同種の幼獣のメスと交尾することがあります。^{[ 121 ]}これは彼らの生殖生物学の自然な一部であり、妊娠期間が長いため、これらのメスは完全に成長した翌年に出産します。チンパンジーの幼獣のオスが未成熟のチンパンジーに乗りかかり交尾しているのが記録されています。ボノボの社会では、幼獣が性行動に関与することがよくあります。^{[ 122 ]}
• 死体愛好症：これは、動物が死んだ動物と性行為を行うことを指します。哺乳類、鳥類、爬虫類、カエルで観察されています。^{[ 123 ]}
• 両性愛：これは、動物がオスとメスの両方に対して性的行動を示すことを指します。
• 拡張された雌の性行動：これは、雌が受胎期間外に雄と交尾することである。^{[ 124 ] [ 22 ]}

無脊椎動物は雌雄同体であることが多い。雌雄同体の陸生カタツムリの中には、複雑な触覚による求愛行動で交尾を始めるものもいる。2匹のカタツムリは最大6時間も互いの周りを回り、触角で触れ合い、唇や生殖孔のあたりを噛み合う。生殖孔には、陰茎が外反する兆候が見られる。交尾が近づくと、鋭利な矢を収めた器官を取り囲む血液洞に水圧が上昇する。この矢は炭酸カルシウムまたはキチン質でできており、「愛の矢」と呼ばれる。それぞれのカタツムリは、生殖孔を相手のカタツムリの体に近い最適な位置に配置しようと動き回る。そして、一方のカタツムリの体がもう一方のカタツムリの生殖孔に触れると、「愛の矢」が発射される。^{[ 153 ]}カタツムリは矢を放った後、交尾して精子を交換する。これは交尾の過程の別の部分である。愛の矢は、精子の生存を促進するホルモン様物質を含む粘液で覆われている。 ^{[ 154 ] [ 155 ]}

ペニスフェンシングは、 Pseudobiceros bedfordiなどの特定の扁形動物種が行う交尾行動です。この行動を行う種は雌雄同体で、卵と精子を生成する精巣の両方を持っています。^{[ 156 ]}この種は、先端が尖った白い短剣のような2つの頭を持つペニスを使って「フェンシング」します。一方の生物がもう一方の生物に受精させます。精子は皮膚の毛穴から吸収され、受精を引き起こします。

サンゴは雌雄異体（単性）と雌雄同体の両方があり、それぞれ有性生殖と無性生殖の両方を行うことができます。生殖によってサンゴは新しい場所に定着することもできます。サンゴは主に有性生殖を行います。造礁サンゴ（石サンゴ）の25%は単性（雌雄異体）の群体を形成し、残りは雌雄同体です。^{[ 157 ]}造礁サンゴの約75%は、配偶子（卵と精子）を水中に放出して子孫を広げることで「産卵をばらまく」のです。配偶子は受精時に融合して、通常ピンク色で楕円形のプラヌラと呼ばれる微小な幼生を形成します。 ^{[ 158 ]}同期産卵はサンゴ礁では非常に一般的で、複数の種が存在する場合でも、多くの場合、すべてのサンゴが同じ夜に産卵します。この同期は、雄と雌の配偶子が出会うために不可欠です。サンゴは、種によって異なる環境シグナルに頼って、配偶子を水中に放出する適切な時期を判断しなければならない。これらのシグナルには、月の変化、日没時間、そしておそらく化学信号が含まれる。^{[ 157 ]}同期産卵は雑種を形成する可能性があり、サンゴの種分化に関与している可能性がある。^{[ 159 ]}  

チョウは交尾相手を探すのに多くの時間を費やします。オスはメスを見つけると、近づいてフェロモンを放出します。そして、メスを引き付けるために特別な求愛ダンスを踊ります。メスがそのダンスを気に入れば、オスに加わるかもしれません。そして、オスとメスは腹部で体を端と端でくっつけます。ここで、オスは精子をメスの産卵管に送り、卵管はまもなく精子によって受精します。^{[ 160 ]}

多くの動物は交尾後に雌の性器を塞ぐために粘液栓を作る。通常、このような栓は雄が分泌し、次の交尾相手をブロックする。クモでは雌がこの過程を助けることができる。^{[ 161 ]}クモの性交は、雄が触肢と呼ばれる小さな肢で雌に精子を移すという点で独特である。雄は直接交尾するのではなく、触肢を使って生殖器から精子を拾い上げ、雌の性器に挿入する。^{[ 161 ]}性器栓が作られた14回のうち、雌は雄の助けなしにそれを作った。これらのうち10回では、雄の触肢が精子を移している最中に引っかかったようで（他のクモの種ではめったにないことである）、雄は身を解放するのに大変苦労した。その10回のうち2回では、結果として雄は食べられてしまった。^{[ 161 ]}

円網を張るクモの一種であるZygiella x-notataでは、オスの選択性、配偶者の保護、求愛における振動信号など、さまざまな性的行動が見られます。^{[ 162 ] [ 163 ]}