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植物学において、種子とは、胚と貯蔵栄養分を種皮と呼ばれる保護層で包んだ植物構造のことです。より一般的には、種子とは播種可能なものすべてを指し、種子と殻、または塊茎が含まれる場合があります。種子は、胚嚢が花粉の精子によって受精し、接合子を形成した後、成熟した胚珠から生じます。種子内の胚は接合子から発達し、母植物内で一定の大きさまで成長した後、成長が停止します。
種子植物（種子植物）の生殖過程において、種子の形成は決定的な部分である。シダ類、コケ類、ゼニゴケ類などの他の植物は種子を持たず、水に依存した方法で繁殖する。種子植物は現在、森林から草原まで、温暖な気候と寒冷な気候の両方において、陸上の生物学的ニッチを支配している。
顕花植物では、子房が成熟して果実となり、その中に種子が含まれ、種子を散布する役割を果たします。一般的に「種子」と呼ばれる構造物の多くは、実際には乾燥した果実です。ヒマワリの種子は、果実の硬い壁に包まれたまま市販されることがあり、種子を取り出すには果実を割る必要があります。植物のグループによって他の形態変化が見られ、いわゆる核果（桃など）は、硬化した果皮（内果皮）が実際の種子と融合して包んでいます。ナッツは、ドングリやヘーゼルナッツのように、裂開しない種子を持つ一部の植物の、種子が1つ入った硬い殻の果実です。
最初の陸上植物は約4億6800万年前に出現し、[ 1 ]胞子を使って繁殖しました。最初に現れた種子植物は裸子植物で、種子を包む子房はありません。裸子植物はデボン紀後期（4億1600万年前から3億5800万年前）に出現しました。[2] これらの初期の裸子植物から、石炭紀（3億5900万年前から2億9900万年前）に種子シダが進化しました。種子シダは、発達中の種子を保護するために使用されたと思われる囲い枝のグループからなる杯の中に胚珠を持っていました。 [ 3 ] [ 4 ]
種子の貯蔵、発芽能力、および湿度依存性に関する文献は19世紀初頭に発表され始め、影響力のある著作としては以下のようなものがある。
被子植物（つまり、顕花植物）の種子は「包まれた種子」であり、保護のために果実と呼ばれる硬いまたは肉質の構造物の中に形成されます。果実の中には、硬い部分と肉質の部分が混在しているものもあります。裸子植物では、種子を包む特別な構造物は発達せず、種子は球果の苞葉の上で「裸」の状態で発達を始めます。ただし、針葉樹の中には、種子が発達するにつれて球果の鱗片に覆われるものもあります。
被子植物の種子は、遺伝的に異なる 3 つの構成要素から成ります。(1) 接合子から形成される胚、(2) 通常三倍体である胚乳、(3) 胚珠の母体組織由来の組織からなる種皮。被子植物では、種子の発達過程は二重受精から始まります。これは、2 つの雄性配偶子が卵細胞と中央細胞と融合して一次胚乳と接合子を形成するものです。受精直後、接合子はほとんど活動していませんが、一次胚乳は急速に分裂して胚乳組織を形成します。この組織は、発芽後に根が発達するまで、若い植物が消費する栄養分となります。
受精後、胚珠は種子へと発達する。胚珠はいくつかの構成要素から成る。
胚珠が発達する際の形状は、種子の最終的な形状に影響を与えることが多い。植物は一般的に4種類の形状の胚珠を生成する。最も一般的な形状は倒生胚珠と呼ばれ、湾曲した形状をしている。直生胚珠はまっすぐで、胚珠のすべての部分が長い列に並んでおり、湾曲していない種子を形成する。湾曲胚珠は雌性配偶体が湾曲しており、種子がきつい「C」字型になることが多い。最後の胚珠の形状は両生胚珠と呼ばれ、胚珠が部分的に反転し、柄（珠柄または珠状体）上で90度後ろに回転している。
ほとんどの顕花植物では、接合子の最初の分裂は長軸に対して横方向に起こり、これにより胚の極性が確立されます。上極または合点極は胚の主要な成長領域となり、下極または珠孔極は珠孔に付着する柄状の懸垂体を形成します。懸垂体は胚乳から栄養分を吸収および生成し、胚の成長に利用します。[ 9 ]
胚の主な構成要素は以下のとおりです。
単子葉植物には、鞘状の構造がさらに 2 つあります。幼芽は鞘葉で覆われ、これが最初の葉を形成します。幼根は鞘根で覆われ、これが主根とつながり、不定根が側面を形成します。ここで、胚軸は幼根と幼芽の間の原始的な軸です。トウモロコシの種子は、これらの構造で構成されています。果皮、胚乳から栄養分を吸収する子葉（単一の大きな子葉）、幼芽、幼根、鞘葉、鞘根です 。最後の 2 つの構造は鞘状で、幼芽と幼根を包み込み、保護カバーとして機能します。
成熟中の胚珠は、種皮に顕著な変化を起こし、一般的には縮小と不規則化が見られるが、まれに肥厚することもある。種皮は、母植物の組織に由来する胚珠の2つの種皮または外側の細胞層から形成され、内側の種皮は種皮を形成し、外側の種皮は種皮を形成する。（イネ科植物などの一部の単子葉植物の種皮は、独立した構造ではなく、果皮壁と融合して果皮を形成する。）単子葉植物と双子葉植物の両方の種皮には、模様や質感のある模様が見られることが多く、翼や毛束がある。種皮が1つの層のみから形成される場合も種皮と呼ばれるが、そのような種皮はすべて種間で相同ではない。珠柄は離層を形成し（固定点である 離層帯で分離する）、その痕跡は楕円形のくぼみを形成し、これを臍と呼ぶ。倒生胚珠は、珠柄の一部が種皮に付着（融合）しており、臍のすぐ上に縦方向の隆起、すなわち縫線を形成している。二重珠皮胚珠（例えば、ここで説明するワタ属）では、内珠皮と外珠皮の両方が種皮の形成に寄与する。成熟が進むにつれて、外珠皮の細胞は大きくなる。内表皮は単層のままである場合もあるが、分裂して2～3層になり、デンプンを蓄積し、無色層と呼ばれることもある。対照的に、外表皮はタンニンを含んだものになる。内珠皮は8～15層からなる場合がある。[ 10 ]
細胞が大きくなり、外表皮の下にある色素帯の外層にデンプンが沈着すると、この層は木質化し始め、外表皮の細胞は放射状に大きくなり、細胞壁が厚くなり、核と細胞質が外層に圧縮されます。内面が広いこれらの細胞は柵状細胞と呼ばれます。内表皮でも、細胞は放射状に大きくなり、細胞壁は板状に厚くなります。成熟した内外皮には柵状層、15～20層の色素帯があり、最も内側の層は縁層として知られています。[ 10 ]
裸子植物は子房を形成しないため、胚珠、ひいては種子が露出している。これが 裸種子植物という命名の根拠となっている。花粉から運ばれてきた 2 つの精細胞は、二重受精によって種子を発達させるのではなく、1 つの精核が卵核と結合し、もう 1 つの精子は使用されない。[ 11 ]時には、それぞれの精子が卵細胞を受精させ、その後、初期発生中に 1 つの接合子が流産または吸収される。[ 12 ]種子は、胚 (受精の結果) と母植物の組織から構成されており、マツやトウヒなどの針葉樹では、種子の周りに円錐状の構造も形成される。
種子は非常に多様であり、そのため種子を表現するために多くの用語が用いられている。
一般的な種子は、基本的に2つの部分から構成されています。
さらに、胚乳はほとんどの単子葉植物と胚乳を持つ双子葉植物において、胚への栄養供給源となる。
種子は構造的に異なる多くのタイプが存在すると考えられてきた（Martin 1946）。[ 15 ]これらはいくつかの基準に基づいており、その中でも最も重要なのは胚と種子のサイズ比である。これは、発達中の子葉が胚乳の栄養分を吸収し、胚乳を消滅させる程度を反映している。[ 15 ]
単子葉植物には6種類、双子葉植物には10種類、裸子植物には2種類（線状とへら状）が存在する。[ 16 ]この分類は、胚の形態、胚乳の量、胚と胚乳の位置という3つの特徴に基づいている。
胚乳種子では、種皮の内側に2つの異なる領域があり、上部のより大きな胚乳と下部のより小さな胚があります。胚は受精した胚珠であり、適切な条件下で新しい植物が成長する未熟な植物です。単子葉植物では胚には1枚の子葉または種子葉があり、ほとんどの双子葉植物では2枚の子葉があり、裸子植物では2枚以上の子葉があります。穀物の果実（穎果）では、単子葉は盾形をしており、そのため小楯板と呼ばれます。小楯板は胚乳に密着しており、そこから養分を吸収して成長部分に送ります。胚の記述には、小さい、まっすぐ、曲がっている、湾曲している、カールしているなどがあります。
種子の中には、胚から成長する実生のための栄養分が通常蓄えられています。蓄えられた栄養分の形態は、植物の種類によって異なります。被子植物では、貯蔵された栄養分は胚乳と呼ばれる組織として始まり、これは母植物と花粉が二重受精によって形成されます。通常、胚乳は三倍体であり、油分やデンプン、タンパク質が豊富です。針葉樹などの裸子植物では、栄養貯蔵組織（これも胚乳と呼ばれます）は雌性配偶体の一部であり、これは一倍体組織です。胚乳は、タンパク質質の糊粉粒で満たされた糊粉層（周辺胚乳）に囲まれています。
もともと、動物の卵子との類推から、外側の珠心層（周乳）は卵白、内側の胚乳層は卵黄と呼ばれていました。誤解を招く表現ではありましたが、この用語はすべての栄養物質に適用されるようになりました。この用語は、胚乳のある種子を「アルブミン質」と呼ぶ際にも使われています。この物質の性質は、胚と胚乳の大きさの比率に加えて、種子の記述と分類の両方に使用されます。胚乳は、例えば穀物のように細胞がデンプンで満たされている粉質（または粉状）である場合と、そうでない場合（非粉質）があります。胚乳は、ココナッツのように厚くて柔らかい細胞を持つ「肉質」または「軟骨質」と呼ばれることもありますが、トウゴマ（ヒマシ油）、クロトン、ケシのように油分を含む場合もあります。胚乳は、ナツメヤシやコーヒーのように細胞壁が厚い場合は「角質」、ナツメグ、ヤシ、バンレイシ科のように斑点がある場合は「反芻」と呼ばれる。[ 17 ]
ほとんどの単子葉植物（イネ科植物やヤシなど）と一部の（胚乳またはアルブミンを持つ）双子葉植物（ヒマシなど）では、胚は胚乳（および珠心）に埋め込まれており、実生は発芽時にこれを利用する。胚乳を持たない双子葉植物では、胚が発達中の種子内で成長するにつれて胚乳が胚に吸収され、胚の子葉は貯蔵された食物で満たされる。成熟すると、これらの種の種子には胚乳がなく、無アルブミン種子とも呼ばれる。無アルブミン種子には、マメ科植物（豆やエンドウなど）、オークやクルミなどの樹木、カボチャやダイコンなどの野菜、ヒマワリなどがある。BewleyとBlack（1978）によると、ブラジルナッツの貯蔵は胚軸で行われ、この貯蔵場所は種子の中では珍しい。[ 18 ]裸子植物の種子はすべてアルブミンを含んでいます。
種皮は、もともと胚珠を囲んでいた母体組織である外皮から発達します。成熟した種子の種皮は、紙のように薄い層（例：ピーナッツ）であったり、よりしっかりとしたもの（例：ハリエンジュやココナッツのように厚くて硬いもの）であったり、ザクロの肉質種皮のように肉質であったりします。種皮は、胚を機械的損傷、捕食者、乾燥から保護するのに役立ちます。発達の仕方によって、種皮は二重種皮または単種皮になります。二重種皮の種子は、外種皮から種皮、内種皮から種皮を形成しますが、単種皮の種子は種皮が1つしかありません。通常、種皮または種皮の一部が硬い保護的な機械的層を形成します。機械的層は、水の浸透と発芽を妨げる可能性があります。障壁の中には、木質化した厚壁細胞の存在がある場合があります。[ 19 ]
外種皮は、一般的に4～8層からなり、(a)外表皮、(b)タンニンとデンプンを含む2～5層の外側色素帯、(c)内表皮の3つの層に分けられます。内種皮は内種皮の内表皮から、外種皮は内種皮の外面から形成されます。内種皮は外種皮の内表皮から形成され、外種皮の外面から形成された種皮の外層は外種皮と呼ばれます。外種皮が機械的層でもある場合、これは外種皮種子と呼ばれますが、機械的層が内種皮である場合は、種子は内種皮種子と呼ばれます。外種皮は、細長く柵状になった1列以上の細胞から構成される場合があり（例：マメ科）、そのため「柵状外種皮」と呼ばれます。[ 20 ] [ 21 ]
種子の基本的な3つの部分に加えて、種子によっては、付属物として仮種皮（種柄から伸びる肉質の突起）（イチイやナツメグなど）、油性の付属物であるエライオソーム（エンゴサクなど）、または毛（毛状突起）を持つものがある。後者の例では、これらの毛が繊維作物である綿の原料となる。その他の種子付属物には、縫線（隆起）、翼、肉質突起（珠孔付近の外皮から伸びる柔らかい海綿状の突起）、棘、または結節などがある。
種皮には、種子が珠柄によって子房壁に付着していた痕跡、すなわち種臍が残ることがある。そのすぐ下には小さな孔があり、これは胚珠の珠孔を表している。
種子の大きさは非常に多様です。粉のようなランの種子は最も小さく、1グラムあたり約100万個の種子があり、記録はAnguloa × ruckeriの1つの種子の重さが約0.4μgです 。[ 22 ]これらは多くの場合、未熟な胚を持つ胚種子であり、エネルギー貯蔵量は多くありません。ランや他のいくつかの植物群は菌従属栄養植物であり、発芽中および実生の初期成長中の栄養を菌根菌に依存しています。実際、一部の地生ランの実生は、最初の数年間を菌類からエネルギーを得て過ごし、緑の葉を生成しません。[ 23 ]最大の種子はLodoicea maldivica（ココ・デ・メール）のもので、最大25kg（55ポンド）にもなります。[ 24 ]小さな種子を生産する植物は、花1つあたりに多くの種子を生産できますが、大きな種子を生産する植物は、それらの種子に多くの資源を投資し、通常はより少ない種子を生産します。小さな種子は成熟が早く、より早く散布できるため、秋に開花する植物はしばしば小さな種子を持ちます。多くの一年生植物は大量の小さな種子を生産します。これは、少なくともいくつかの種子が成長に適した場所にたどり着くことを確実にするのに役立ちます。草本多年生植物や木本植物は、しばしば大きな種子を持ちます。それらは長年にわたって種子を生産でき、大きな種子は発芽と実生の成長のためのエネルギー貯蔵量が多く、発芽後に大きくてよりしっかりとした実生を生産します。[ 25 ] [ 26 ]
種子は、それを生産する植物にとっていくつかの機能を果たします。これらの機能の中で重要なのは、胚の栄養、新しい場所への散布、および不利な条件下での休眠です。種子は基本的に生殖手段であり、ほとんどの種子は有性生殖の産物であり、遺伝物質の再混合と表現型の多様性を生み出し、自然選択が作用します。植物の種子には、さまざまな機能を果たすことができる内生微生物が含まれており、その中で最も重要なのは病気からの保護です。[ 27 ]
種子は胚、つまり幼植物を保護し、栄養を与えます。種子にはより多くの栄養分が蓄えられており、胚は多細胞構造であるため、通常、胞子から発芽するよりも早く成長を始めます。
動物とは異なり、植物は生命と成長に適した条件を探し出す能力が限られています。そのため、植物は種子を散布することによって子孫を分散させる多くの方法を進化させてきました（栄養繁殖も参照）。種子は、何らかの方法でその場所に「到達」し、発芽と成長に適した時期にそこに存在しなければなりません。果実が規則的に開いて種子を放出する場合、それは裂開性と呼ばれ、これはしばしば関連する植物群の特徴です。これらの果実には、蒴果、袋果、豆果、短角果、長角果が含まれます。果実が規則的に開いて種子を放出しない場合、それは非裂開性と呼ばれ、痩果、穎果、ナッツ、翼果、小胞子果が含まれます。[ 28 ]
他の種子は、同様の方法で風散布を助ける果実の構造に包まれている。
アリ散布とは、アリによる種子の散布のことである。採餌中のアリは、エライオソームと呼ばれる付属器官を持つ種子を散布する[ 31 ]（例：ブラッドルート、トリリウム、アカシア、ヤマモガシ科の多くの種）。エライオソームは、それを食べる動物の栄養分を含む、柔らかく肉質の構造物である。アリはそのような種子を巣に持ち帰り、そこでエライオソームを食べる。アリにとって硬くて食べられない種子の残りは、巣の中か、アリが種子を捨てた除去場所で発芽する[ 32 ] 。この散布関係は相利共生の一例である。植物はアリに種子の散布を依存し、アリは植物の種子を食料として依存しているからである。その結果、一方のパートナーの数が減少すると、もう一方の成功が損なわれる可能性がある。南アフリカでは、アルゼンチンアリ（ Linepithema humile）が侵入し、在来種のアリを駆逐している。在来種のアリとは異なり、アルゼンチンアリはミメテス・ククラトゥスの種子を集めたり、エライオソームを食べたりしない。これらのアリが侵入した地域では、ミメテスの苗の数が減っている。 [ 33 ]
種子の休眠には主に 2 つの機能があります。 1 つ目は、発芽を結果として生じる実生の生存に最適な条件と同期させることです。 2 つ目は、一連の種子の発芽を時間的に分散させることで、大惨事 (例えば、晩霜、干ばつ、草食動物による食害) によって植物のすべての子孫が死なないようにすることです (リスク分散)。[ 34 ]種子の休眠は、通常、環境が適切な温度で土壌水分が適切なときに、発芽に最適な環境条件下で種子が発芽しないことと定義されます。 この真の休眠または生来の休眠は、発芽を妨げる種子内部の状態によって引き起こされます。 したがって、休眠は環境の状態ではなく、種子の状態です。[ 35 ]誘導休眠、強制休眠、または種子の静止は、外部環境条件が発芽に不適切であるために種子が発芽しない場合に発生します。これは主に、条件が暗すぎたり明るすぎたり、寒すぎたり暑すぎたり、乾燥しすぎたりした場合に発生します。
種子の休眠は、土壌中や植物上での種子の持続性とは異なりますが、科学論文でも休眠と持続性はしばしば混同されたり、同義語として使用されたりします。[ 36 ]
種子の休眠は、外因性、内因性、複合性、二次性の4つの主要なカテゴリーに分けられることが多い。より新しいシステムでは、形態的休眠、生理的休眠、形態生理的休眠、物理的休眠、複合的休眠の5つのクラスを区別している。[ 37 ]
外因性休眠は、胚の外部の条件によって引き起こされるものであり、以下のようなものが含まれる。
内因性休眠は、胚自体の内部条件によって引き起こされ、以下のようなものが含まれます。
以下の種類の種子休眠は、厳密に言えば種子休眠とは関係ありません。なぜなら、発芽しないのは種子自体の特性ではなく、環境によるものだからです（発芽を参照）。
すべての種子が休眠期間を経るわけではありません。マングローブの中には胎生の種子があり、親木に付いたまま発芽を始めます。大きくて重い根のおかげで、種子は落下時に地面に深く根を張ることができます。園芸植物の種子の多くは、水と十分な暖かさがあればすぐに発芽します。野生の祖先種には休眠性があったかもしれませんが、栽培植物には休眠性がありません。植物育種家や園芸家による何世代にもわたる選択圧の結果、休眠性は淘汰されてしまったのです。
一年生植物にとって、種子は乾燥期や寒冷期を生き延びるための手段です。一時的な植物は通常、種子から種子へとわずか6週間で移行できる一年生植物です。[ 45 ]
種子の発芽は、種子の胚が実生に発達する過程です。これには、成長につながる代謝経路の再活性化と、幼根または種子の根と幼芽または芽の出現が含まれます。実生が土壌表面から出現することは、植物の成長の次の段階であり、実生の定着と呼ばれます。[ 46 ]
発芽が起こるためには、3つの基本的な条件が満たされていなければなりません。(1) 胚が生きていること、つまり種子の生存能力があること。(2) 発芽を妨げる休眠条件が克服されていること。(3) 発芽に適した環境条件が存在すること。
遠赤色光は発芽を阻害する可能性がある。[ 47 ]
種子の生存能力とは、胚が発芽する能力のことであり、さまざまな条件によって影響を受けます。機能的な完全な胚を持つ種子を生産しない植物や、胚がまったくない種子（空の種子と呼ばれることが多い）もあります。捕食者や病原体は、種子が果実の中にある間、または散布された後に種子を傷つけたり殺したりすることがあります。洪水や熱などの環境条件は、発芽前または発芽中に種子を死滅させることがあります。種子の年齢は、その健康状態と発芽能力に影響します。種子には生きている胚があるため、時間の経過とともに細胞が死滅し、補充されることはありません。発芽前に長期間生存できる種子もあれば、散布後短期間しか生存できずに死んでしまう種子もあります。[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]
種子活力は種子の品質の尺度であり、種子の生存能力、発芽率、発芽速度、および生産された苗の強さに関係する。[ 51 ]
発芽率とは、生育に適した条件下にあるすべての種子のうち、実際に発芽する種子の割合のことです。発芽速度とは、種子が発芽するまでにかかる時間のことです。発芽率と発芽速度は、種子の生存能力、休眠、および種子や苗に影響を与える環境要因によって左右されます。農業や園芸では、発芽率と発芽速度を合わせた値で測定される生存能力が高い種子が良質とされています。これは、一定期間における発芽率をパーセントで表したもので、例えば20日間で90%の発芽率となります。「休眠」については既に上で説明しました。多くの植物は休眠の程度が異なる種子を生産し、同じ果実から得られる種子でも休眠の程度が異なる場合があります。[ 52 ]種子がすぐに散布され、乾燥しない場合は休眠のない種子になることもあります（種子が乾燥すると生理的休眠状態になります）。植物によって大きく異なり、休眠種子は発芽速度が非常に低い場合でも生存能力のある種子です。
種子の発芽に影響を与える環境条件には、水、酸素、温度、光などがある。
種子の発芽には、吸水期、潜伏期、幼根の出現という3つの明確な段階がある。
種皮が裂けるためには、胚が吸水（水分を吸収）して膨張し、種皮が裂ける必要があります。しかし、種皮の性質によって、水分が浸透して発芽が始まる速度が決まります。吸水速度は、種皮の透過性、環境中の水分量、種子が水源に接触する面積に依存します。種子によっては、水分を急速に吸収しすぎると枯れてしまうことがあります。また、一度水分を吸収すると発芽プロセスが止まらなくなり、乾燥すると致命的になる種子もあります。さらに、数回吸水と水分喪失を繰り返しても悪影響はない種子もありますが、乾燥すると二次休眠状態になることがあります。
種子の休眠中は、予測不可能でストレスの多い環境と関連していることが多く、種子が古くなるにつれてDNA損傷が蓄積します。 [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]ライ麦の種子では、損傷によるDNAの完全性の低下は、貯蔵中の種子の生存率の低下と関連しています。[ 53 ]ソラマメの種子は発芽時にDNA修復を受けます。[ 54 ]種子の発芽中に一本鎖および二本鎖切断の修復に関与する植物DNAリガーゼは、種子の寿命を決定する重要な要素です。 [ 56 ]また、シロイヌナズナの種子では、DNA修復酵素であるポリADPリボースポリメラーゼ（PARP）の活性が発芽の成功に必要であると考えられます。[ 57 ]このように、休眠中に蓄積するDNA損傷は種子の生存にとって問題であり、発芽中のDNA損傷の酵素的修復は種子の生存率にとって重要であると考えられます。
園芸家や園芸家は、種子の休眠を打破するために様々な戦略を用いている。
種皮処理は、水やガスが種子内部に浸透できるようにする処理で、硬い種皮を物理的に破壊したり、熱湯に浸したり、ピンで穴を開けたり、サンドペーパーでこすったり、プレスやハンマーで割ったりするなど、化学薬品で種皮を柔らかくする方法が含まれます。果実は、種子がまだ未熟で種皮が完全に発達していない状態で収穫され、種皮が不浸透性になる前にすぐに播種されることがあります。自然条件下では、種皮はげっ歯類が種子をかじったり、種子が岩にこすりつけられたり（種子は風や水流によって運ばれます）、地表水の凍結と融解を受けたり、動物の消化管を通過したりすることによって摩耗します。後者の場合、種皮は種子を消化から保護する一方で、多くの場合、種皮を弱めて、親植物から遠く離れた場所に、肥料となる少量の糞とともに胚が排出されたときに発芽できる状態にします。微生物は硬い種皮を分解するのに効果的な場合が多く、時には治療薬として用いられることもある。種子は、非滅菌条件下で、湿潤で暖かい砂質の培地に数ヶ月間保存される。
層積処理（湿潤低温処理とも呼ばれる）は、生理的休眠を打破する処理であり、種子に水分を加えて吸水させた後、一定期間湿潤低温処理を施して胚を後熟させる。晩夏から秋にかけて播種し、低温条件下で越冬させることは、種子の層積処理に効果的な方法である。種子によっては、自然環境の一部である温度の変動期間により好ましい反応を示すものもある。
浸出、つまり水に浸すことで、種子に含まれる発芽を阻害する化学阻害物質を取り除くことができます。雨や雪解け水は自然にこの働きをします。庭に植える種子には流水が最適です 。容器に入れて浸す場合は、12～24時間浸せば十分です。それ以上長く浸すと、特に停滞した水に浸すと、酸素不足で種子が死んでしまうことがあります。種皮が硬い種子は、熱湯に浸すことで、水分の吸収を妨げる不透過性の細胞層を破ることができます。
休眠状態にある種子の発芽を促進するために用いられるその他の方法には、予冷、予乾燥、温度の毎日の交代、光照射、硝酸カリウム、ジベレリン、サイトカイニン、エチレン、チオ尿素、次亜塩素酸ナトリウムなどの植物成長調節剤の使用などがある。[ 58 ]種子の中には、火事の後に最もよく発芽するものもある。種子によっては、火によって硬い種皮が割れるものもあれば、煙の存在に反応して化学的休眠が破れるものもある。園芸家は、これらの種の発芽を促進するために液体スモークをよく使用する。[ 59 ]
種子が不稔性になる理由はいくつか考えられます。放射線照射を受けた、受粉されなかった、細胞が寿命を超えて生存した、あるいは不稔性を目的として品種改良された、などが挙げられます。
種子植物の起源に関する問題は未解決のままである。しかし、その起源をデボン紀中期に位置づけるデータが増えつつある。2004年にベルギーのギヴェティアン期で発見された原種子植物ルンカリア・ハインゼリニイの記載は、種子植物の起源が古代であったことを示唆している。現代のシダ植物と同様に、それ以前のほとんどの陸上植物は、胞子を空中に放出し、それが着地して新たな植物へと成長することで繁殖していた。
分類学者は、デボン紀後期から初期の「真の」種子を発見しており、そこがおそらく種子の最初の本格的な進化の舞台となったと考えられている。この進化に伴い、種子の大きさ、形、散布方法が変化し、最終的には裸子植物と被子植物、単子葉植物と双子葉植物の多様化が進んだ。種子植物は次第に、ほぼすべての生態系において主要な要素の一つとなっていった。
「純系」とも呼ばれるこの言葉は、種子から元の植物と同じ種類の植物が育つことを指します。在来種を含む自然受粉植物は、他の品種との交配が行われない限り、ほぼ確実に種子から元の植物と同じ性質の植物が育ちます。
種子には多様な微生物群集が存在する。[ 61 ] [ 62 ]これらの微生物のほとんどは種子から発育中の苗に伝わる。[ 60 ]
米国の農家は2018年に種子に220億ドルを費やし、2010年以降35%増加した。ダウ・デュポンとモンサントは米国のトウモロコシと大豆の種子販売の72%を占めており、遺伝子組み換えトウモロコシの種子1袋の平均価格は270ドルである。[ 63 ]
自然植物群落における種子生産量は、気象変数、昆虫や病気、植物自体の内部サイクルに応じて、年によって大きく変動します。たとえば、テーダマツと短葉マツで構成される森林では、20年間で1ヘクタールあたり0から550万近くの健全なマツの種子が生産されました。[ 64 ]この期間、自然林の再生に適した苗木の生産量を評価したところ、豊作が6回、不作が5回、良作が9回ありました。
多くの種子は食用であり、人間のカロリーの大部分は種子から得られます[ 65 ] 。特に穀物、豆類、ナッツ類から得られます。種子はまた、ほとんどの食用油、多くの飲料やスパイス、そしていくつかの重要な食品添加物を提供します。さまざまな種子では、種子胚または胚乳が優勢であり、栄養素の大部分を提供します。胚と胚乳の貯蔵タンパク質は、アミノ酸含有量と物理的特性が異なります。たとえば、パン生地に弾力性を与える上で重要な小麦のグルテンは、厳密には胚乳タンパク質です。
種子は、穀物、豆類、森林樹木、芝草、牧草など、多くの作物の繁殖に使用されます。特に発展途上国では、貧しい農民に種子を届けるための流通経路が不十分であることが大きな制約となっています。[ 66 ]そのため、農民が自家採種した種子の使用は依然として一般的です。
種子の中には食用になるものもあるが、有害、有毒、あるいは致命的なものもある。[ 67 ]植物や種子には、草食動物や種子捕食者を寄せ付けないための化学物質が含まれていることが多い。これらの化合物の中には、単に味が悪いだけのもの（マスタードなど）もあるが、有毒なものや、消化器系内で有毒化合物に分解されるものもある。子供は大人よりも体が小さいため、植物や種子による中毒の影響を受けやすい。[ 68 ]
ヒマシの種子には、致死性の毒であるリシンが含まれています。報告されている致死量は2～8粒ですが[ 69 ] [ 70 ] 、動物がヒマシの種子を摂取して死亡した例はごくわずかしか報告されていません[ 71 ] 。
さらに、アミグダリン を含む種子（リンゴ、アンズ、苦扁桃、[ 72 ]モモ、プラム、サクランボ、マルメロなど ）を十分な量摂取すると、シアン化物中毒を引き起こす可能性があります。[ 72 ] [ 73 ] 毒を含む他の種子には、バンレイシ、綿、カスタードアップル、チョウセンアサガオ、生のドリアン、ゴールデンチェーン、セイヨウトチノキ、デルフィニウム、ロコウィード、ライチ、ネクタリン、ランブータン、ロザリーピー、サワーソップ、シュガーアップル、フジ、イチイなどがあります。[ 69 ] [ 74 ]ストリキニーネの木の種子も有毒で、ストリキニーネという毒を含んでいます。
インゲンマメ（Phaseolus vulgaris）を含む多くの豆類の種子には、レクチンと呼ばれるタンパク質が含まれており、加熱調理せずに食べると胃腸障害を引き起こす可能性があります。インゲンマメや大豆など多くの豆類には、消化酵素トリプシンの働きを阻害するトリプシン阻害剤も含まれています。通常の調理プロセスでは、レクチンとトリプシン阻害剤は無害な形に分解されます。[ 75 ]
綿繊維は綿の種子に付着して生長する。その他の種子繊維はカポックやトウワタから得られる。
食用以外の重要な油の多くは種子から抽出される。亜麻仁油は塗料に使用される。ホホバ油やクランベ油は鯨油に似ている。
種子は、ヒマシ油、ティーツリーオイル、そして偽の抗がん剤であるラエトリルなど、いくつかの医薬品の原料となっている。
ハトムギ、センダン、ロザリオ、ヒマなど、多くの種子がネックレスやロザリオのビーズとして使われてきた。しかし、後者の3つは有毒である。
その他の種子の用途としては、以下のようなものがあります。
種子法は種子の生産と販売を規制しており、例えば英国の1964年植物品種および種子法や、 2021年に採択された中華人民共和国の種子法などがある。 [ 83 ]種子の品質管理に関する最初のフランスの法律は1905年に制定され、現代のフランスは特に制限的な種子法を持っていると考えられている。[ 84 ] 2007年、欧州連合（EU）は種子と植物材料の販売に関する規則を「改善」することを目的とした新しい種子法の開発を開始したが、[ 85 ] 2012年の欧州司法裁判所の判決はEUにおける種子販売の規制に制限を課した。[ 86 ]ケニアの農民が自国の種子を使用する能力を制限するケニアの法律は、2025年にケニア高等裁判所によって違憲と宣言されました。 [ 87 ]英国に拠点を置く開発慈善団体CAFODは、ケニアでのキャンペーン活動の成功が「他の国で同様の法律に異議を唱えるための肯定的な前例」を作ったと示唆しています。[ 88 ] CAFODはまた、小規模農家ではなく「少数の巨大企業の手」に世界の種子の管理を組み込む種子法の採用を支持する世界銀行を含む金融機関の役割を批判しています。 [ 89 ]この慈善団体は、「このケニアの法律は世界銀行によって直接推進されたものではないが、世界銀行が支持する同じ「利益の論理」の一部である」と述べています。[ 88 ]同様に、カリタス・ザンビアは、ザンビアの種子使用に関する法律の採用を支援する世界銀行の役割について懸念を表明しています。[ 90 ]
旧約聖書の創世記は、すべての植物の形態がどのように始まったかの説明から始まります。
神は言われた。「地は草、種を持つ草、種類にしたがって実を結ぶ果樹を、その種をその中に持って、地の上に生み出せ。」するとそのようになった。地は草、種類にしたがって種を持つ草、種類にしたがって種をその中に持って実を結ぶ木を生み出した。神はそれを見て良しとされた。夕となり朝となった。三日目である。[ 91 ]
新約聖書では、種はイエスのたとえ話のいくつかに登場し、例えばからし種のたとえ話や「種を蒔きに出かけた」種まき人の話などがある。[ 92 ]
クルアーンは種子の発芽について次のように述べている。
種やナツメヤシの実を割って芽を出させるのはアッラーである。死者から生者を生み出し、生者から死者を生み出すのもアッラーである。これこそがアッラーである。それなのに、どうしてあなたがたは真理から迷い出るのか。[ 93 ]