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アリューロン（ギリシャ語の aleuron、小麦粉に由来）は、成熟した種子や塊茎のタンパク質顆粒に含まれるタンパク質です。[説明が必要]この用語は、胚乳の2つの主要な細胞タイプの1つであるアリューロン層も表します。アリューロン層は胚乳の最外層であり、その次に内側のデンプン質胚乳が続きます。[1]この細胞層は、周辺胚乳と呼ばれることもあります。胚乳の果皮と透明層の間にあります。デンプン質胚乳の細胞とは異なり、アリューロン細胞は成熟後も生き続けます。アリューロンの倍数性は（3n）です[重複受精の結果]。[2]
説明
アリューロン層はイネ科植物の種子の胚乳組織を取り囲んでおり、形態学的にも生化学的にも胚乳とは区別されます。デンプン質胚乳細胞は大きく不規則な形をした細胞でデンプン粒を含み、一方アリューロン細胞は立方体でアリューロン粒を含みます。[3]ほとんどの栽培穀物（小麦類、ライ麦、オート麦、米、トウモロコシ）ではアリューロンは単層ですが、大麦には多細胞のアリューロン層があります。[4] [5]厚い一次細胞壁がアリューロン細胞を囲み保護しています。[6]
アリューロン層は発育中の種子と成熟した植物の両方にとって重要である。アリューロン組織には、種子の発育中に有用な油と脂質が大量に蓄積される。また、ミネラルの貯蔵場所でもあり、種によっては種子の休眠中に機能する。アリューロンは、PR-4 を含むいくつかの病原体防御タンパク質も発現する可能性がある。アリューロンは、多くのふすまにおいて、最も食事に有益な部分としても機能する。[7]さらに、アリューロン組織には、タンパク質小体として知られるタンパク質貯蔵液胞が多数含まれる。デンプン質の胚乳を持つ穀類では、アリューロンに穀粒のタンパク質の約 30% が含まれる。多彩な色のトウモロコシでは、アリューロン層のアントシアニン色素が穀粒に濃い青みがかった黒色を与えている。
アリューロンタンパク質には、均質性と不均質性の2つの異なる形態学的特徴があります。均質アリューロンは類似したタンパク質体（例：Phaseolus vulgaris）で構成され、不均質アリューロンは膜で覆われたさまざまな形状とタイプのタンパク質の顆粒（例：Ricinus communis）で構成されています。[8]
発達
アリューロン層の発達には、周縁細胞分裂と背側細胞分裂、および遺伝子制御のいくつかの段階が含まれます。dek1遺伝子とcrinkly4（cr4）キナーゼは、どちらもアリューロン細胞の運命の正の調節因子として機能します。[9]正常なdek1遺伝子は、発達中のアリューロン細胞の運命を決定する位置の合図を受信して応答するために必要です。[10]
dek1遺伝子の変異体はアリューロンの形成を阻害し、細胞をアリューロン細胞ではなくデンプン質の胚乳細胞として発達させます。[11]これにより、種子にアリューロン層がなくなります。この変異は、Mu トランスポゾンがdek1遺伝子に挿入され、遺伝子が正しく機能しないことによって引き起こされます。ただし、このトランスポゾンは遺伝子から自身を除去し、 dek1の機能を回復する場合があります。この分野の実験により、アリューロンの位置を決定する手がかりは発達の後期段階でも存在し、アリューロン細胞はこれらの手がかりに反応することが実証されました。[12]
dek1変異と同様に、 cr4遺伝子の変異もアリューロン細胞の運命の転換を引き起こします。cr4遺伝子は受容体キナーゼをコードしているため、アリューロン細胞の運命に関わるシグナル伝達経路に関与しています。変異した cr4遺伝子を持つ植物は、通常よりも短く、しわのある葉を生成します。[13]
さらに、オーキシン、サイトカイニン、アブシジン酸(ABA)、ジベレリン(GA) など、いくつかのホルモンがアリューロン層の発達に影響を及ぼします。オーキシンとサイトカイニンはアリューロン発達の初期段階で役割を果たします。アリューロンの成熟は ABA によって促進され、発芽は GA によって促進されます。
関数
アリューロン層は、種子の適切な発育を維持するためにさまざまな機能を果たします。その一例は、アポプラストの pH を低く保つことです。穀類では、アリューロン層は有機酸とリン酸を放出し、胚乳の pH を 3.5 ～ 4 に保ちます。大麦では、アリューロン層は嫌気条件下で亜硝酸塩をデンプン質の胚乳とアポプラストに放出します。[14]さらに、機能は不明ですが、大麦やイネの種子のアリューロン組織を含む生体細胞の外層には、ある種のヘモグロビンが存在します。[15]
種子の発芽の際、植物の胚はジベレリンというホルモンを産生し、これがアリューロン細胞にα-アミラーゼを放出させ、デンプン、プロテアーゼ、貯蔵タンパク質を胚乳に加水分解する。Gタンパク質がジベレリンシグナル伝達に関与しているという証拠が得られている。[16]デンプン質の胚乳が分解されると、根と頂芽の成長を促す糖が供給される。このアミラーゼの放出は、アリューロン層の最も重要かつ唯一の機能であると考えられている。この効果は、種子を休眠状態に保つ植物ホルモンのアブシジン酸によって阻害される。この機能を終えると、発育中の種子のアリューロン細胞はアポトーシスを起こす。
1960年代に行われた実験では、アリューロン層がデンプン分解酵素を分泌するためには胚が存在しなければならないことが確認されました。胚を除去した後、デンプン分解酵素は放出されず、デンプン組織の分解は起こりませんでした。[17]
アリューロンに対するジベレリンの効果は醸造、特に大麦麦芽の製造に利用され、処理によって大麦の種子が均一に発芽することが保証されます。
参考文献
- ^ Taiz、L.、Zeiger、E. (2002)。植物生理学。 (第 3 版、484 ページ)。マサチューセッツ州サンダーランド: Sinauer Associates, Inc.、出版社。
- ^ (2007). K.. Bradford & H. Nonogaki (編)、種子発育、休眠および発芽 (第27巻、28ページ)。オックスフォード、英国: Blackwell Publishing。
- ^ Becraft, P., & Yi, G. (2011). 穀物におけるアリューロンの発達の調節。実験植物学ジャーナル、62(5), 1669-1675。
- ^ AL Winton & KB Winton: 食品の構造と組成。第1巻: 穀類、デンプン、油糧種子、ナッツ、油、飼料植物、1。John Wiley & Sons、ニューヨーク、1932年: 710ページ。
- ^ H. ハーン & I. ミヒャエルセン: Mikroskopische Diagnostik pflanzlicher Nahrungs-, Genuß- und Futtermittel, einschließlich Gewürze。 Springer、ベルリン/ハイデルベルク/ニューヨーク、1996 年、174 ページ。
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- ^ Becraft, P., & Yi, G. (2011). 穀物におけるアリューロンの発達の調節。実験植物学ジャーナル、62(5), 1669-1675。
- ^ DE DUVE, C.、「リソソームの概念」『リソソーム』、AVS de Reuck、P. Margate、MP Cameron 編、p. 1。Little、Brown、ボストン、マサチューセッツ州 (1963)。
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- ^ 胚乳の発達。(nd)。http://www.public.iastate.edu/~becraft/Endosperm.htm から取得。2018年7月7日にWayback Machineにアーカイブ。
- ^ Becraft, P., & Asuncion-Crabb, Y. (2000). トウモロコシの胚乳の発達において、位置の手がかりがアリューロン細胞の運命を特定し維持する。Development、127、4039-4048。
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- ^ (2007). K. Bradford & H. Nonogaki (編)、種子の発育、休眠および発芽 (第27巻、p. 164)。オックスフォード、英国: Blackwell Publishing。
- ^ (2007). K. Bradford & H. Nonogaki (編)、種子の発育、休眠および発芽 (第27巻、p. 165)。オックスフォード、英国: Blackwell Publishing。
- ^ Taiz、L.、Zeiger、E. (2002)。植物生理学。 (第 3 版、487 ページ)。マサチューセッツ州サンダーランド: Sinauer Associates, Inc.、出版社。
- ^ Taiz、L.、Zeiger、E. (2002)。植物生理学。 (第 3 版、484 ページ)。マサチューセッツ州サンダーランド: Sinauer Associates, Inc.、出版社。
外部リンク
- 。新国際百科事典。1905年。