選択的胎児中絶

選択的胚中絶（選択的種子中絶、選択的胚珠中絶とも呼ばれる）は、植物の胚発生の非ランダムな早期終了の一種である。選択的胚中絶は、胚中絶は子房内で発育する種子の遺伝的品質に依存すると仮定し、正常に成熟した種子は中絶した種子よりも適応度が高いと予測する。^{[1]したがって、選択的胚中絶は}自然選択の独特な段階として機能する可能性があり、植物の個体群と種の進化に影響を与える。この概念は、植物学者ジョン・T・ブッフホルツによって1922年に発生選択の枠組みの中で説明され、選択的胚中絶は「卵巣間選択」と呼ばれた。^[2]

選択的胚中絶は、胚同士の母体資源をめぐる競争の結果である可能性がある。^{[1] [3]}母体植物は、遺伝的に劣った胚を認識し、選択的に中絶することによって積極的な役割を果たす可能性もある。^{[1] [4]}

子孫の適応度効果の証拠は、流産が選択の一形態であるという仮説を支持している。^{[1] [4]しかし、一部の種の流産は、卵巣内の胚の位置や}後期に作用する自家不和合性など、胚の適応度とは無関係な要因によるものである可能性がある。

選択的胚中絶に関する文献は、主に 1980 年代に発表されました。この期間中、研究者らは選択的胚中絶のメカニズムについていくつかの仮説を提唱し、調査しました。これらは、発達中の胚間の競争と能動的な「雌の選択」の 2 つの陣営に大別できます。^[1]前者は、選択的胚中絶は、糖、水、ミネラルなどの母体資源をめぐる胚間の競争によって駆動されると示唆しています。^[1]ソースシンク仮説の観点からは、各胚は、根や光合成組織からの有限資源のシンク、つまり受信者として機能します。^[3]資源は限られているため、存在する胚珠の数は母体植物がサポートできる種子の数より多くなり、^[4]資源をめぐる競争につながります。胚は、代謝に関与する植物ホルモン (オーキシンなど) を生成することで、資源をめぐる競争を行う可能性があります。^[3]競争には、他の胚の発達と成長を直接妨げる生化学物質の生成も含まれる可能性がある。^{[1] [3]}対照的に、雌の選択仮説では、選択的胚流産は劣った胚を識別して流産させる母植物によって引き起こされる可能性があるとされている。^{[1] [4]}しかし、母植物が遺伝的品質をどのように評価できるかは不明である。^{[1] [5]}ただし、母植物と競合する胚との相互作用が種子流産のパターンに影響を及ぼす可能性はあります。たとえば、胚間の資源消費パターンは、どの胚の適応度が低いかを母植物に知らせる可能性があります。^[3]

選択的胚流産は果実流産を通じて間接的に起こることもある。^{[3] [5]}実際、種子と果実の発育は相互に関連しており、同時に起こる。^[6]したがって、果実流産によって種子の成熟、ひいては種子の成功が妨げられる可能性がある。

一般的に、胚の発達と植物の成熟の間には遺伝子発現に大きな重複があります。そのため、選択的な胚中絶は、発芽後の植物の生存と適応度に影響を与える形質に作用する可能性があります。^[1]

選択的胚中絶が子孫の適応度に与える影響を調べた研究のほとんどは、胚間の競争を減らすか排除することによって行われ、これらの研究は通常、操作されていない植物の子孫と胚をランダムに除去することによって操作された植物の子孫の平均適応度の差を評価します。^{[1]前者の適応度の特定の指標の相対的な増加は、} Cryptantha flava、Cryptantha officinale、Lotus Corniculatusなどの種で観察されています。^{[1] [4]}

多くの種では、胚の流産のパターンはそれほど変化しません。Medicago lupulinus、Nemophila breviflora、Phaseolus coccineusなどの種では、流産は子房内の胚珠の相対的な位置によって影響を受けるようです。^{[4] [5]}子房内の位置に依存するさまざまなパターンが観察されており、^{[3] 次}のようなものがあります。

• 特定の位置での胚の一貫した成熟
• 胚盤胞に近い胚ほど流産の確率が高い
• 胚柄に近い胚では流産の確率が高い
• 卵巣の中央部にある胚の成熟確率が高い
• 成熟した胚と中絶した胚の交代

M. lupulinusとN. brevifloraも、受精した胚珠が複数あるにもかかわらず、果実1個あたりの成熟した種子の数が一定（この場合は1個）である種の例である。^[5]

胚珠に栄養分を輸送する卵巣維管束の配置は、位置に依存する流産の確率に影響を与える可能性があると考えられている。^[3]あるいは、胚珠の受精順序と成熟した胚の相対的な位置が相関する種では、受精時期が影響を及ぼす可能性がある。遅く受精した胚珠は胚の発達が遅れると予想され、競争相手として弱い。^[3]より具体的には、最も速く成長する花粉管が最も適応し、最初に胚珠を受精すると予想されるため、配偶体選択によって 受精順序と成熟した胚の位置が相関する可能性がある。このシナリオでは、最初に受精した胚珠は、その遺伝的品質のためにより強い競争相手であると予想され、したがって成熟する確率が高い。^[3]したがって、位置に依存する流産のいくつかのケースは、選択的胚流産によって引き起こされる可能性がある。

早期作用型近交弱勢は、 近親者同士の自殖または交配によって生じた胚に作用する選択的胚流産の一種である。^[5] 近交により遺伝的ホモ接合性が高まり、劣性、有害または致死性の対立遺伝子（これらの有害対立遺伝子の存在は遺伝的負荷と呼ばれる）が排除されるようになる。^[7]したがって、選択的胚流産は、有害な遺伝子型を持つ胚を流産させることで、近交子孫間の遺伝的負荷を一掃すると予想される。しかし、後期作用型自家不和合性 も自家受精した種子の流​​産を引き起こすため、早期作用型近交弱勢の特定が困難になる。^{[5] [7]}