蘭

ランはすべて、永続的な木質構造を持たない多年生草本です。ランは2つのパターンに従って成長することができます。^{[ 13 ] [ 15 ]}

• 単軸性：茎は単一の芽から成長し、毎年先端から葉が生え、バンダのように茎がそれに応じて長くなります。^{[ 15 ]}
• シンポディアル：成長は前面にあり、古い成長は後ろ、つまり「背面」にある。^{[ 16 ]}シンポディアルのランは、膨らんだ偽鱗茎を持つことがある。^{[ 15 ]}

地生ランは根茎または塊茎を持つことがある。^{[ 13 ]}着生ラン、つまり支えの上に生えるランは気根を持つ。根の古い部分は、死んだ細胞の層であるベラメンで覆われている。^{[ 13 ]}

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  単軸性：ファレノプシスは一点から成長する
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  シンポディウム型：プロステケア・フラグランス、複数の節間から生じる偽鱗茎、背面の葉は枯れていく
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  バルボフィラム・ヌータンスの偽鱗茎（単一の節間から生じる）

ほとんどの単子葉植物と同様に、ランは通常、平行脈のある単葉（鋸歯のない葉）を持つ。^{[ 17 ]}バンダなどの一部のランは二列葉で、茎の両側に葉が2列に並んでいる。^{[ 18 ]}これはすべてのランのシュートの基部の配置だが、多くの種ではシュートの上部の葉は螺旋葉序に変わる。^{[ 19 ]} ランは多年生で、ほとんどの種は先端に新しい葉を加え、古い葉は徐々に枯れていくが、^{[ 20 ]}カタセタムなどの一部の種は乾季に毎年葉を落とし、毎年新しい葉と新しい偽鱗茎を発達させる。^{[ 21 ]}

タエニオフィラム・アフィラムなどの着生ランの中には、葉がなく、緑色の根で光合成を行うものもある。^{[ 22 ]}ファレノプシスなどの他の着生ランには葉があるが、根の低酸素症（酸素不足）を防ぐために緑色の根で光合成を行っている。^{[ 22 ]}コラロリザ属（サンゴ根ラン）のランには葉がなく、代わりに菌糸体と共生または寄生関係にあり、そこから糖を吸収する。^{[ 23 ]}

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  バンダの葉は二列互生で、互いに反対方向に2列に並んでいる。
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  ほとんどのランは、茎に沿って螺旋状に葉が並んでいる。
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  タエニオフィラムは、葉の代わりに緑色の光合成を行う根を持つ。

ランの花は形が非常に多様です。3枚の萼片、3枚の花弁、3室の子房があります。3枚の萼片と2枚の花弁は互いに似ていることが多いですが、1枚の花弁は通常大きく変形して「唇弁」または唇弁を形成します。ほとんどのラン属では、花が発達するにつれて、唇弁が柱頭の下に位置するように、180°回転します。唇弁は昆虫を引き付ける機能があり、反転した花では着陸台としても、または時には罠としても機能します。^{[ 24 ] [ 25 ] [ 12 ] [ 26 ]}

• 花の形態
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  ディウリス・カリナタ
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  Himantoglossum hircinum、高度に改変されたラベルム
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  カトレア・ジョンヘアナ

チャールズ・ダーウィンは、ランが交配を実現するために進化させてきた複雑で多様なメカニズムを調査し、1862年の著書『ランの受精』でそれらを記述した。^{[ 28 ]}

ランの花の生殖器官は、雄しべと雌しべが結合して柱状体という単一の構造を形成している点で独特である。^{[ 12 ] [ 26 ] [ 29 ]}

ほとんどのランは、花粉を単一の塊、花粉塊（複数形：花粉塊）として運び、数千個の胚珠を受精させることができる。^{[ 30 ]} 花粉塊は、柱頭の上部近くにある粘着性の円盤に付着している。花粉塊のすぐ下には、2番目のより大きな粘着性の板、柱頭がある。^{[ 24 ] [ 25 ] [ 12 ] [ 26 ]}

花粉塊を生成するランでは、受粉は次のような一連の動作のいずれかの形で起こります。受粉媒介者が花に入ると、粘着体に触れ、粘着体はすぐに体、通常は頭部または腹部に付着します。花から出るとき、花粉塊は花柄または柄によって粘着体とつながっているため、花粉塊を葯から引き抜きます。花柄が曲がると、花粉塊は前方下方へ移動します。受粉媒介者が同じ種の別の花に入ると、花粉塊は2番目の花の柱頭に付着するように配置され、受粉が行われます。^{[ 27 ]}園芸では、人工的なランの受粉は、つまようじなどの小さな器具で花粉親から花粉塊を取り出し、種子親に移すことによって行われます。^{[ 31 ]}

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  ファレノプシス花粉（オレンジ色）が粘着性の粘液で爪楊枝に付着している。
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  ハキリバチ科（Megachilidae）のハキリバチがランの花粉塊を付着させている
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  オオバコ。花粉塊が見える。

送粉者は、唇弁の形や色に視覚的に引きつけられることが多い。しかし、一部のBulbophyllum属の種は、花の化学物質（メチルオイゲノール、ラズベリーケトン、ジンゲロンなど）によってのみ雄のミバエ（Bactrocera属およびZeugodacus属）を引きつけ、同時に花の報酬としても機能させて受粉を行わせる。^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}

パフィオペディルム・パリシーは自家受粉によって繁殖する。これは、雄しべが固体から液体に変化し、受粉媒介者や花の集合体の助けなしに柱頭の表面に直接接触したときに起こる。^{[ 35 ]}

ユーラシアのオフィリス属のような非常に特殊なランでは、唇弁が受容的な雌を模倣することで雄の昆虫を引き付ける色、形、匂いを持つように適応している。受粉は雄の昆虫が花と交尾しようとすることで起こる。^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

新熱帯の多くのランは、雄のランミツバチによって受粉されます。雄のランミツバチは花を訪れ、フェロモン誘引物質を合成するために必要な揮発性化学物質を集めます。Euglossa imperialisやEulaema merianaなどの種の雄は、雌を誘引するためのフェロモンを合成するために、シネオールなどの芳香化合物を求めて定期的に縄張りを離れます。^{[ 40 ] [ 41 ]}

ダーウィンが論じたカタセタム・サッカタムは、昆虫が剛毛に触れると、粘着性のある花粉塊を爆発的な力で発射し、花粉媒介者を花から吹き飛ばします。 ^{[ 42 ]}

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  Euglossa viridissimaなどのランミツバチは、新熱帯のランを受粉する際に、後脚に芳香化合物を集めます。^{[ 40 ] [ 41 ]}
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  ハチがカタセタム・サッカツムの花の剛毛（トリガー毛）に触れると、粘着性のある花粉塊が爆発的に昆虫に向かって発射される。^{[ 42 ]}

ファレノプシス属、デンドロビウム属、バンダ属などの一部の種では、茎の節の1つに成長ホルモンが蓄積することで、そこから分枝または小植物体が形成されます。これらの芽は園芸家の間ではケイキとして知られています。^{[ 43 ]}

エピポギウム・アフィラムは、有性生殖と無性生殖の両方で種子を生産する二重の生殖戦略を示します。無融合生殖が繁殖の成功に大きな役割を果たす可能性は極めて低いようです。特定の小型ラン種群では、受粉行為に先立って雌性配偶子の受精準備が注目されます。 ^{[ 44 ]}

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  ファレノプシス蘭の頂端にある、切り取って植え付ける準備ができた子株。

卵巣は、側面に3つまたは6つの縦方向の裂け目によって裂開する被膜に発達する。 ^{[ 13 ]}

ランの種子は顕微鏡でしか見えないほど小さく、非常に多く、種によっては1つの蒴果に100万個以上入っているものもあります。種子は通常、1層から数層の細胞からなる薄い種皮に覆われています。^{[ 45 ]}成熟すると、種子は塵や胞子のように吹き飛ばされます。ほとんどのランの種は種子に胚乳がなく、発芽に必要な栄養素を提供する様々な菌根担子菌類と共生関係を結ばなければならないため、ほとんどすべてのランの種は発芽中は菌従属栄養であり、ライフサイクルを完了するために菌類に依存しています。菌根なしで発芽できる種子を持つランの種はごくわずかで、それは水散布種子を持つDisa属の種です。^{[ 46 ]}

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  ランの果実は蒴果で、ここではティプラリア・ディスカラーの果実です。
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  ランの蒴果が裂けて小さな種子を放出する様子。ここでは、スパトグロティス・プリカータの蒴果を示している。
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  長さ約300μmのカナリアランの種子の電子顕微鏡写真
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  ヒマントグロッサム・アドリアティクムの発芽種子（仮根付き）
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  画鋲の先に付いたミズゴケの葉についたディサ・ユニフローラの苗

ランの化石はほとんど記録されていません。絶滅したハリナシバチの一種、Proplebeia dominicanaが、約 1500 万～ 2000 万年前のミオセンの琥珀の中に閉じ込められているのが発見されました。このハチは、これまで知られていなかったランの分類群、Meliorchis caribeaの花粉を翅に付けていました。この 2007 年の発見は、ランの最初の化石証拠となりました。^{[ 47 ]}これは、昆虫がミオセンでランの活発な花粉媒介者であったことを示しています。M . caribea は、現存するCranichideae族、Goodyerinae亜族( Orchidoideae亜科) に分類されています。さらに古いランの種、Succinanthera baltica は、約 4000 万～ 5500 万年前の始新世のバルト琥珀から 2017 年に記載されました。^{[ 48 ]}

遺伝子配列解析によると、ランは白亜紀後期の7600万年から8400万年前に出現した可能性がある。^{[ 49 ]}マーク・W・チェイスら（2001）によると、ラン科の生物地理と系統発生パターン全体から、ラン科はさらに古く、およそ1億年前に遡る可能性があるという。^{[ 50 ]}

分子時計法によって、ラン科の主要な系統の年代が明らかになった。バニラ亜科は単雄蕊ランの基部に位置する系統であり、ラン科の進化のごく初期、約6000万～7000万年前に進化してきたに違いない。この亜科は熱帯アメリカから熱帯アジア、ニューギニア、西アフリカまで、世界中の熱帯および亜熱帯地域に分布しており、大陸が分裂し始めたのは約1億年前であることから、この分裂後に生物の活発な交換が起こったに違いない。生物地理学的研究によると、現存するすべてのランの最も近い共通祖先は、おそらく8300万年前に超大陸ローラシアのどこかで起源したと考えられる。地球上での長い進化の歴史にもかかわらず、現存するランの多様性は過去500万年の間に起源したと推測されており、アメリカ大陸とアジアの熱帯地域は地球​​上で最も高い種分化率（すなわち、100万年あたりの種分化イベント数）を示す地理的地域である。^{[ 51 ]}

ゲノム重複はこの分類群の分岐以前に起こった。^{[ 52 ]}

以下の系統樹は、1998年のAPGシステムに従って作成された。これは、当時ほとんどの植物学者が抱いていた見解を表している。形態学的研究によって裏付けられている。^{[ 53 ]}

2015年に行われた系統発生学的研究^{[ 54 ]}では、 7つの遺伝子から得られた9kbの葉緑体DNAと核DNAを用いて、ラン科植物の系統樹の以下のトポロジーに対する統計的に強い支持が示され、このトポロジーは同年行われた系統ゲノム学的研究^{[ 55 ]}によって確認された。

ラン科植物は、維管束植物の中で最も大きく多様な分類群の一つであり、少なくとも 700 属^{[ 3 ] [ 56 ]}と 28,000 種を有しています。これに匹敵するのは、約 1,600 属と約 24,700 種を有するキク科(キク科) のみであり、新種は絶えず発見され、記載されています。^{[ 3 ]} 1753 年、カール・リンネは著書『植物種誌』で 8 属のラン科植物を認めました。^{[ 57 ]}アントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューは1789 年に著書『植物属誌』でラン科を独立した科として認めました。 ^{[ 58 ]}オロフ・シュワルツは1800 年に 25 属を認めました。^{[ 59 ] [ 60 ]} 1830 ～ 1840 年に、ジョン・リンドレーは4亜科を認めました。^{[ 61 ]} この科は、主に分子系統学を用いて、2009 年のAPG III 分類体系によってAsparagales目に分類され、5 つの亜科が認識されています。^{[ 1 ] [ a ]}ランの多様性により、分類学者は数百の属を作成しました。分類学者の中には、その数が過剰になったと感じ、属の数を減らした分類を発表しました。ドレスラーは 2013 年に約 850 属を挙げました。^{[ 63 ]} Genera Orchidacearum は、2014 年にこれを 765 に減らしました。^{[ 64 ]}そしてチェイスは属の統合プロセスを続け、2015 年に 736 になりました。^{[ 65 ]}

ラン科植物は栽培下で容易に交雑するため、複雑な命名法を持つ多数の雑種が生じる。属をまたいだ交雑も可能であるため、栽培されている多くのランはノト属に分類される。例えば、ノト属× Brassocattleyaは、 Brassavola属とCattleya属の種のすべての雑種に用いられる。少なくとも 3 つの属に基づくノト属は、人名に接尾辞-araを付けた名前を持つことがある。例えば、× Colmanara = Miltonia × Odontoglossum × Oncidiumなどである。この接尾辞は、4 つの属から必須となる。^{[ 66 ]}

ラン科の栽培交配種は、ノト種ではなくグレックス命名法を用いて命名されるという点でも特別です。例えば、Brassavola nodosaとBrassavola acaulisの交配種は、 Brassavola Guiseppiというグレックスに分類されます。^{[ 67 ]}グレックスの名前（この例では「Guiseppi」）は、引用符なしでイタリック体ではないフォントで表記されます。^{[ 66 ]}

ネオッティアやコラロリザなどの一部のランは葉緑素を欠いているため、光合成ができません。代わりに、これらの種はラン菌根の形成を通じて土壌菌に寄生することでエネルギーと栄養を得ます。関与する菌類には、樹木やその他の木本植物と外生菌根を形成するもの、ナラタケなどの寄生菌、腐生菌などがあります。^{[ 70 ]}これらのランは菌従属栄養植物として知られていますが、以前は有機物を分解して栄養を得ていると考えられていたため、（誤って）腐生植物として記述されていました。葉緑素を持たない全寄生植物はごく少数の種のみですが、すべてのランは発芽と実生成長の間は菌従属栄養であり、光合成を行う成植物でさえ菌根菌から炭素を得続けることがあります。^{[ 71 ] [ 72 ]}ランは菌類から栄養分、糖分、ミネラルを得ているため、共生関係は通常、ランの生涯を通じて維持される。^{[ 73 ]}

ランは、受粉媒介者を引き付けるためにさまざまな欺瞞手段を用いる。蜜の香りを発するものの、実際の食物報酬は提供しないものもある。キノコの香りで腐敗菌を食べるネマトセラ類の昆虫を引き付けるものもある。また、雌の昆虫の香りを発し、雄の昆虫を引き付けて交尾を試みるものもある。いずれの場合も、ランは騙された昆虫によって受粉され、その昆虫は期待していた報酬を受け取らない。^{[ 74 ]}

多くのランの種や交配種は、その花のために栽培されています。これらのほとんどは熱帯または亜熱帯原産で、温帯地域では室内栽培が必要ですが、アマランソウ属やダクティロリザ属などの一部の種は温帯気候で​​も屋外栽培できます。^{[ 75 ]}毎年、数千もの新しい栽培ランの交配種が登録されています。 ^{[ 76 ]}

南極大陸を除くすべての大陸の国々で、多数の蘭栽培者協会やクラブが運営されている。^{[ 77 ]}国内協会としては、英国蘭協会^{[ 78 ]}やアメリカ蘭協会[ ^{79 ]}などがある。新しい蘭は、王立園芸協会が管理する国際蘭登録簿に登録される。^{[ 80 ]}毎年2月には、キュー王立植物園で蘭の祭典が開催^される。^{[ 81 ]}

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  栽培されたファレノプシス
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  キュー王立植物園で開催される毎年恒例の蘭祭での蘭の豊穣の角^{[ 81 ]}
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  A × Brassolaeliocattleya ("BLC") Paradise Jewel 'Flame' 交配種蘭

ラン科のバニラ属（特にバニラ・プラニフォリア）の乾燥した種子鞘は、製菓の香料、香水製造、アロマセラピーとして商業的に重要である。^{[ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]}

蘭の香りは、ヘッドスペース技術、ガスクロマトグラフィー、質量分析法を用いて、香料の可能性のある化学物質を特定するために、調香師によって頻繁に分析されている。^{[ 85 ]}

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  緑色の種鞘を持つバニラ・プラニフォリア
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  バニラの種鞘を乾燥させる
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  スパイスとして使われるバニラビーンズ

地生ラン（主にヒメムラサキラン、 Orchis mascula ）の塊茎は粉末にされ、温かい飲み物のサレップやアイスクリームなどの料理に使われるため、ギリシャ、トルコ、イランの一部地域では局地的な絶滅につながっている。^{[ 86 ]}ガストロディア 属の腐生ランの中には^、ジャガイモのような塊茎を生産し、オーストラリアの先住民が食用にしていたものや、栽培可能なものがあり、特に^ガストロディア・セサモイデスが^挙げられる。これらの植物の野生群落は、クリンガイ・チェイス国立公園などの初期のアボリジニ居住地の近くに今も生育している。アボリジニの人々は、バンディクートが塊茎を探して引っ掻いた場所を観察し、匂いで植物を感知した後、これらの植物を発見した。 ^{[ 88 ]}