ロドイセア

ロドイセア
習慣、果物
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
クレード:	ツユクサ科
注文：	アレカレス
家族：	ヤシ科
亜科:	コリフォイデア科
部族：	ボラセア科
属:	Lodoicea Comm. ex DC より。
種：	L. マルディビカ
二名法名
ロドイセア・マルディビカ ( JFGメリン)ペルスーン
同義語[2] [3]
リスト ボラサス・ソネラティ・ ギセケ ココ・マルディビカ J.F.Gmel. ココス・マリティマ 通信。元H.ウェンドル Lodoicea callypige Comm. ex J.St.Hil. ロドイセア・セケラルム・ ラビル。 Lodoicea sonneratii (Giseke) Baill.

ロドイケア^[4]は、一般に海のココナッツ、ココ・ド・メール、またはダブルココナッツとして知られ、ヤシ科の単型属です。唯一の種であるロドイケア・マルディビカは、セイシェル諸島のプララン島とキュリーズ島に固有です。植物界で最大の種子を持っています。かつてはプララン島付近にあるサンピエール島、ショーヴ・スリス島、イル・ロンド島（ラウンド島）の小島でも見られましたが、一時期絶滅していましたが、最近再導入されました。

属名LodoiceaはPhilibert Commersonによって命名されたもので、フランスのルイ15世に敬意を表してLouis (典型的にはLudovicus )のラテン語形Lodoicusに由来している可能性がある。^{[5]他の文献によると、} Lodoicea はプリアモスとヘカベの娘Laodiceに由来するという。^[6]

ロドイケア属は、 Coryphoideae亜科、Borasseae族に属する。Borasseae 属は、全世界に 7 属あり、そのうち4 属がマダガスカルに、1 属がセイシェルに分布している。インド洋周辺の海岸地帯と、その中にある島々に分布している。ロドイケア属に最も近いBorassus属は、「旧世界」に約 5 種、アフリカに 1 種、インド、東南アジア、マレーシアに 1 種、ニューギニアに 1 種、マダガスカルに 2 種が分布している。^[7]

樹木は通常、高さ25～34メートル（82～111.5フィート）に成長する。伐採後に地上で計測された記録上最も高かったものは、全高56.7メートル（186フィート）であった。^{[8] : 260}葉は扇形で、成熟した植物では長さ7～10メートル、幅4.5メートル、葉柄は4メートルである。しかし、幼植物ははるかに長い葉柄を生み出し、最大9メートル（30フィート）^{[9] [10]}、さらには10メートル（33フィート）^[11]にもなる。これは雌雄異株であり、雄株と雌株が別々である。雄花は、最大2メートル（6.5フィート）の長さの尾状花序に配列され^[12]、10年間以上花粉を作り続ける。これは、知られている中で最も長命な花序の1つである。成熟した果実は直径40～50cm、重さ15～30kgで、植物界で最大の種子を含む。^{[13]成熟するまでに6～7年、発芽するまでにさらに2年かかるこの果実は、}海のココナッツ、ラブナッツ、ダブルココナッツ、ココフェス、セイシェルナッツとも呼ばれる。^[14]

ロドイセアの機能的特徴は、湿潤熱帯地方の単一優占林の他の樹木と類似しているが、そのユニークな特徴は、巨大な種子、効果的な漏斗構造、密接に関連する動物の多様なコミュニティなどである。これらの特性は、比較的安定した条件下での長い進化の歴史を示唆している。^[15]セイシェルの単一種固有ヤシ6種のうち、ロドイセアは「セイシェルの顕花植物の中で唯一の真の島の巨大化の例であり、セイシェルの植生のユニークな特徴である」。^[16]この植物には11の植物学的記録がある。

• これまでに記録されている野生の果実の中で最大のもので、重さは最大36kg（79.2ポンド）^[17]、おそらく99ポンド（45キログラム）にもなる。^[18]（ただし、栽培されたカボチャやスイカはもっと重い場合がある）
• 果実は 3 つの心皮で構成され、これはあらゆる顕花植物の中で最大です (ただし、Entada属の心皮はより長いです)。
• これらの果実は成熟するのに最も時間がかかり、8年から10年かかります。^{[19] [20]}
• 成熟した種子は最大17.6kg（29ポンド）の重さがあり、世界で最も重い種子である^{[21] [7] [22]}
• 種子は発芽すると、最長4メートル（13フィート）に達する、最も長い子葉を生成します。 ^[23]また、時には10メートル（33フィート）にもなります。^[24]
• これはすべての大きな木の中で最も成長が遅い木ですが^[25]、小型から中型の砂漠の木の中には成長が遅いものもあります。ペラデナヤ王立植物園では、140年間で平均して年間1.29インチ（33ミリメートル）成長しました。
• 雌花はヤシ科植物の中で最も大きく、直径は最大4インチ（10センチメートル）にもなります。^{[7] [22] [26]}
• 雄の花穂は長さが最大2メートル（6.5フィート）に達し、知られている中で最も長い花穂である。^[12]
• 果実とともに成長する萼片は知られている中で最大のもので、長さ9インチ（23センチメートル）、幅6インチ（15センチメートル）にもなります。 ^[27]
• ロドイケアの葉は単子葉植物の中で最も寿命が長く、先端の穂状花序が発達するのに9年、その後完全に機能する葉になるまでにさらに9年かかります。^[28]しかし、成体のロドイケアは最大20枚の葉を持ち、その寿命は24年にも達します。^[29]
• 最後に、ロドイセアは枯れた葉から栄養分を回収する最も効率的な植物として知られています。^{[30] [31]}

セイシェル固有の6種のヤシの中で、このヤシは唯一の雌雄異株の種であり、雄花と雌花が異なる植物に咲く。^[32]

L. maldivicaは丈夫で、単独で生育し、高さは 30 m にも達し、直立した棘のない幹には葉痕が輪状に並んでいます (Calstrom、未発表)。幹の基部は球根状で、この球根は直径約75 cm ( 2+直径は1 ⁄ 2 フィート、深さは 46 cm (18 インチ) で、底に向かって狭くなっています。このボウルには、指ぬきほどの小さな楕円形の穴が何百個もあいており、外側には対応する中空の管があり、根はそこを通って地面の四方を貫通しますが、ボウルに付着することはありません。根は部分的に弾力性があり、激しい強風に抵抗するときに親の茎にほとんど気づかれないが非常に必要な「遊び」を与えます。

樹冠はかなり密集した葉の塊で、葉は硬く、直径10メートルにもなる掌状で、葉柄は長さ2～4メートルである。葉は基部で襞状になっており、3分の1以上が幅4～10センチの節に分かれ、端は二股で垂れ下がっていることが多い。葉柄の基部には三角形の裂け目がある。^[7]ヤシの葉は巨大な漏斗状になっており、雨が降ると幹の基部に流される粒子状物質、特に花粉を捕らえる。このようにして、L. maldivicaは自身の栄養供給と、分散が制限されている子孫の栄養供給を改善している。^[15]

雄花は螺旋状に並び、両側に非常に丈夫な革質の苞がある。それぞれに小さな小苞、円筒形の筒を形成する3つの萼片、3裂した花冠がある。雄しべは17～22本。雌花は単生で、花軸の角に付き、カップ状に部分的に沈んでいる。卵形で、3つの花弁と3つの萼片がある。^[7]生息する森林に生息する固有種のトカゲなどの動物によって受粉されるのではないかと示唆されている。^[24]風や雨による受粉も重要だと考えられている。^[32] L. maldivica が花を咲かせ始めて初めて、その開花には11年から45年以上かかることもあり、目視で植物の性別を判別できる。花の蜜と花粉は、明るい緑色のヤモリ（Phelsuma sp.）、白いナメクジ（Vaginula seychellensis）、昆虫など、いくつかの固有種の動物の食物でもあります。^[33]

花序は葉間に咲き、被覆する仏炎苞を持たず、葉よりも短い。雄花序は尾状花序に似ており、長さ1～2メートル、幅約3インチ（8センチメートル）で、8～10年かけて花粉を生産する。^[34]これらの尾状花序は通常、頂生で単生だが、2～3個の尾状花序が存在することもある。雌花序も長さ1～2メートルで分岐せず、花はジグザグの花序花軸に咲く。^[22]

果実は2裂し、扁平で、長さ40～50cmの卵形で尖っており、通常は1個だが、まれに2～4個の種子を含む。外果皮は滑らかで、中果皮は繊維質である。胚乳は厚く、比較的硬く、中空で均質である。胚は2つの裂片の間の洞に位置する。発芽中、若い植物と種子をつなぐ管状の子葉 柄が発達する。管の長さは約4メートルに達すると報告されている。^[7]ヴァレ・ド・メでは、管の長さは最大10メートルになることがある。^{[12] [24]}

L. maldivicaはかつて海豆または漂流種子、つまり海によって散布されるように進化した種子であると信じられていました。しかし、現在では生存可能なナッツは浮くには密度が高すぎることがわかっており、海面には腐ったナッツしか見つかりません。^[35]これが、この木の分布がわずか2つの島に限定されている理由を説明しています。

ロドイセア・マルディビカは、深く水はけの良い土壌^[22]と露出した斜面がある熱帯雨林に生息しますが、侵食された土壌では成長が制限されます^{[36] 。}

セイシェル諸島はアフリカに近いにもかかわらず、島々に生息するヤシの多様性は南アジアのものと系統発生的にやや近いと考えられている。^[16]セイシェル諸島とマスカリン諸島、スリランカ、ボルネオ、マレー半島、フィリピンの両方に生息するヤシ亜族 Oncospermatinae の仲間。^[37] Lodoicea とそのヤシの遺伝子配列解析研究では、南アジアのヤシと Lodoicea の類似性が示された。Lodoicea はBorrassae 族のLataniieae亜族の 4 つの属のうちの 1 つであり、配列解析によって Borassus 属と Borassodendron 属に非常に近縁であることが判明した（ただし、Lodoicea の系統発生的配置は最も信頼性の低いものであった）。^[37]ボラッサス属とボラッソデンドロン属には、東南アジア、マレーシア、インド、ニューギニア、マダガスカルに生息する種が含まれます。^[38]したがって、この研究は、ロドイケアと南アジアのヤシの間に疑われる密接な関係を裏付ける遺伝学的証拠を提供しました。

ロドイケアと南アジアのヤシは地理的に離れているにもかかわらず遺伝的に類似しているため、祖先のロドイケアがセイシェルに歴史的に分散したかどうか疑問が生じます。また、ロドイケアの自然史はセイシェルの地質によってさらに不明瞭になっています。なぜなら、セイシェル諸島全体（一部の更新世およびサンゴ礁層を除く）は化石を含まない岩石で構成されているからです。^[16]そのため、セイシェルの植物の先史時代の起源は、状況的な地質学的および植物学的証拠を使用して推測されています。^[16]

ココ・ド・メールの祖先がセイシェル諸島に拡散したのは、ゴンドワナ大陸原産の第三紀のヤシの仲間がインド亜大陸の北方への大陸移動の際に同地に乗り、現在のセイシェル諸島に生息するようになったためと考えられる。この仮説はセイシェル諸島自体の地質学的形成に由来し、ロドイケアとアジアのヤシの現代の密接な関係を強力に説明するものである。セイシェル諸島の大部分を形成する花崗岩はインド亜大陸内で形成され、インド亜大陸がゴンドワナ大陸から分離して北方へ移動し、約5000万年前に現在の南アジアと衝突した後に、インド洋の現在の位置に堆積した。^[39]ヤシの個体群間の分岐は、その後、セイシェル諸島がゴンドワナ大陸の他の地域から孤立したことに起因していると考えられる。証拠によれば、セイシェル諸島の植物の多様性の少なくとも一部は「非常に古い起源」のものであり、^[16]おそらくインド亜大陸原産の原住民種が存続している証拠であり、ロドイケアの祖先はその一部であった可能性がある。この仮説の妥当性は、セイシェル諸島が形成された期間中、少なくとも部分的に海面より上にあったかどうかにかかっている。なぜなら、セイシェル諸島の形成中に海水で完全に浸水すると、原住民植物は死滅していたはずだからだ。セイシェル諸島の形成中にそのような浸水が実際に起こったかどうかは不明である。^[16]

2020年に行われたヤシ類の遺伝子配列研究では、南アジアからマスカリン諸島、セイシェル諸島にかけて、現代のラタニアエヤシの祖先が海洋分散していたことを示す遺伝学的証拠が見つかった。現代の生存可能なココ・ド・メールの果実は浮くには重すぎるため海洋分散はできないが、遺伝学的証拠はラタニアエヤシの祖先が進化の過程で種子の大きさが比較的急速に増加したことを示唆しており、ロドイケアが最も極端な例となっている。したがって、ロドイケアの祖先は海洋分散が実行可能であるのに十分小さな種子を持っていた可能性があり、^[37]ロドイケアの祖先の分散後にセイシェルで種子の大きさの進化的増加が起こった。さらに、セイシェルの地質学的形成の特定の時点では、陸地間の海洋の隙間がはるかに小さく、海洋分散がさらに実行可能だった可能性が高い。^[16]このように、2つの仮説を組み合わせたもので、インド亜大陸原産の祖先のヤシは大陸移動の際にインド亜大陸に乗り、形成後に海洋を経由してセイシェル諸島に分散したが、インド亜大陸の残りの部分は比較的近かったというものである。

他のヤシ類と共通の祖先から比較的最近に分岐したにもかかわらず、ロドイケア属はさまざまな形質において独特である。ロドイケア属は同族の中で非常に大きな果実をつける唯一のヤシではないが、合果性のヤシ類は種子の大きさに幅広いばらつきがあり、数ミリメートルしかないカリオテア科の種子から、数センチメートルにもなるボラセア科の種子までさまざまである（ロドイケア属はこのグループの最も極端な例である）。^[37]このため、ロドイケアの果実がこれほどまでに極端に大きい理由を説明する生態学的および遺伝学的要因は、進化生物学者にとって特に興味深い。祖先から隔離された後のロドイケアの果実の大きさの分岐は、島嶼巨大化の例として挙げられている。^{[38]これは、島の主要個体群から隔離された後、形質または生物が進化の過程でサイズが増加する傾向を説明するものである（}島嶼生物地理学も参照）。ロドイケアの大型種子の発達の生態学的要因に関する仮説の1つは、セイシェル諸島には歴史的に地上性哺乳類捕食者がいなかったため、地上の大型果実が捕食を回避でき、その大きなエネルギー貯蔵が成長中の子孫によって効果的に利用されるに十分な期間を過ごすことができたというものである。^[40]セイシェルの農業調査では、島々を非常に浅く栄養の少ない土壌に分類する傾向があり、^[41]また、ココ・ド・メールのライフサイクルには、受精して親木から切り離された後、主要な頂芽が地下で横切る非常に長い期間が含まれることが多く、その間、成長中の植物は太陽光を利用して光合成を行うことができない^[要出典]。これらの事実は共同で、成長中の植物に栄養を与え、繁殖が成功する可能性を高めるために、大きく栄養豊富な果実の発達に対する進化的インセンティブとして機能している可能性がある。

競争もまた、ロドイセアの果実の大きさの進化の原動力となっている可能性がある。ある仮説では、親木とその子孫の間の競争、および兄弟間の競争がココ・ド・メールの果実の大きさを大きくしたと主張している。この仮説では、ココ・ド・メールの果実は親木の根元に直接実るため、親と子孫の間で資源をめぐる激しい競争があり、その中ですでに定着した親木が大きな非対称的優位性を持っていると示唆している。さらに、特定の親によって生み出される子孫の数が増えると、そのすぐ周囲で生育する個体の数が増え、その結果、その子孫間の資源をめぐる競争が悪化する。したがって、果実に蓄えられた大量のエネルギーによって、子孫がそれぞれ成木に成長するチャンスが最大化され、より少ない子孫を生み出すことを支持する選択圧が存在する。^[40]関連する仮説では、熱帯雨林の下層では光があまり利用できないため、背が高く幅広の初期葉を素早く生成して光合成面積をできるだけ早く最大化できる若木が有利であり、これは大きく栄養豊富な種子によって可能になるという。これはおそらく、ココ・ド・メールが非常に大きな最初の茎と葉を素早く生成する能力によって裏付けられ、^[40]おそらく、速くて丈夫な初期成長が実際に強く選択されたことを示唆している。また、ロドイセアの果実の大きさを説明するために提示された仮説の多くは相互に排他的ではなく、共同で作用する可能性があることも注目に値する。

この種はかつてモルディブココナッツとして知られていた。学名のLodoicea maldivicaは、セイシェル諸島が無人だった18世紀以前に由来する。数世紀前、木から落ちて海に流れ着いた実は、海流に乗って東に運ばれた。木の実は発芽後、中が空洞になって初めて浮く。こうして多くがモルディブに流れ着き、そこで浜辺で集められ、重要な貿易品や薬として重宝された。^{[21] [42]}

1768 年にデュフレーンによってこの木の実の本当の産地が発見されるまで、多くの人は、この木が海の底にある神話上の木に生えていると信じていました。16 世紀のヨーロッパの貴族は、この木の実の殻を磨いて高価な宝石で飾り、個人のギャラリーのコレクションにしていました。ココ ド メールの木は現在、希少種であり、保護されています。

この種は熱帯の多くの地域で観賞用の木として栽培されており（例えば、スリランカやタイの植物園など）、セイシェル諸島のマヘ島とシルエット島には種の保全を助けるために補助的な個体群が植えられている。果実はシッダ医学、アーユルヴェーダ医学、そして伝統的な中国医学で使用されている。伝統的な中国医学では、炎症、吐き気、腹痛の治療に使用されている。^{[43]食品では、}広東省などの中国南部の料理のスープの風味増強剤としてよく見られる。^[要出典]

ロドイケアの種子は何世紀にもわたって高く評価されてきました。その希少性から王宮では大きな関心と高値がつき、また、丈夫な外皮はスーフィー派やダルヴィッシュ派の乞食の托鉢用のカシュクルボウルやその他の楽器を作るのに使われてきました。^[22]

ロドイセア・マルディビカは国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅危惧種に指定されており、2019年現在、野生の成木は約8,000本しか残っていない。^[13]乱獲の歴史は今も続いており、木の実の採取により、シルエット島に移入された個体群を除いて、個体群の自然再生は事実上すべて停止している。このヤシは、かつての生息域であったセイシェル諸島の3つの島から野生が消えた。^{[ 44]}生息地の喪失は残存個体群の生存に対する大きな脅威の一つであり、プララン島とキュリーズ島では多くの火災が発生しており、これらの島の大部分には未成熟の木しか残っていない。^[44]

セイシェルは世界遺産であり、その3分の1の地域が現在保護されている。^[45] Lodoicea maldivicaの主な個体群はプララン国立公園とキュリーズ国立公園内に生息しており、^[44]木の実の取引は1995年のココ・ド・メール（管理）法令によって規制されている。 [44]壊滅的な火災が個体群を襲うのを防ぐため、主要な場所に防火帯も設置されている。^{[ 44]}栽培ヤシは他の多くの島で栽培されており、植物園にも広く見られる。ただし、これらの個体群を増やすために種子を採取することは、残された自然群落へのさらなる脅威となる可能性がある。^[44]保全の優先事項は、個体群の継続的な保護、規制の施行、効果的な火災管理である。^[44]

インド植物調査局が管理するコルカタ植物園で栽培されている1本の植物が、 2015年に人工的に受粉されることに成功した。^[46]

• 
  スーフィーのカシュクルは、普通の物乞いには見つけるのが難しいココナッツから作られることが多かった。
• 
  修道僧と騎乗した鷹匠の肖像画があるカシュクル、AH 1280。ブルックリン美術館。

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• アーカイブ: Lodoicea maldivica
• オーストラリアヤシ協会: Lodoicea maldivica の説明と写真ギャラリー
• ハッチンソン、1959年、「顕花植物の科（第2版）」
• Fleischer-Dogley, F. (2006). Lodoicea maldivica (Gmelin) Persoon の持続可能な管理に向けて、博士論文、レディング大学、英国。

ウィキメディア・コモンズには、 Lodoicea maldivicaに関連するメディアがあります。

• coco-de-mer/lodoicea-maldivica ARKiveの Lodoicea メディア