森林牧草地仮説

森林牧草地仮説（ヴェラ仮説、大型草食動物理論としても知られる）は、一般に信じられている原始林ではなく、開けた牧草地や半開けた牧草地、森林牧草地が氷河期後の温帯ヨーロッパで支配的なタイプの景観を形成したとする科学的仮説である。この仮説は、そのような景観は大型の野生草食動物によって形成され、維持されたと提唱している。景観生態学者オリバー・ラッカムなど他の人々も以前に同様の考えを表明していたが、オランダ人の研究者フランス・ヴェラが2000年の著書『放牧生態学と森林史』で初めてそのような考えの包括的な枠組みを開発し、定理として定式化した。ヴェラの提案は、非常に物議を醸したものの、森林地帯における草食動物の役割がますます再考されていた時期に出されたものであり、ヨーロッパの保全理論と実践における再評価と学際的研究の増加の時代を先導したと評価されています。ヴェラは主にヨーロッパの状況に研究を集中させましたが、彼の研究結果は、世界中の他の温帯生態地域、特に広葉樹林にも応用できます。

ヴェラの考えは科学界で否定と賛同の両方を受けており、再野生化運動の重要な基盤を築き続けている。初期から中期完新世にかけて温帯ヨーロッパの支配的な景観として半開放サバンナが広がっていたとする彼の提案は概ね否定されているが、以前の間氷期の植生構造に関する定説とは部分的に一致している。さらに、現代の研究では、現在の気候では、自由に動き回る大型草食動物が実際に植生遷移に影響を与え、一時的に停止させることさえあることがわかっている。農業勃興前の完新世が「原始の自然」の状態に十分近いものであるかどうかも疑問視されている。なぜなら、その頃には解剖学的に現代的な人類がすでに数千年にわたってヨーロッパのいたるところに存在し、環境に多大な影響を及ぼしていた可能性が高いからである。

更新世の終わりから完新世の初めにかけての大型動物の深刻な減少は、しばしば人間の活動と関連付けられる第四紀絶滅イベントとして知られ、ヨーロッパが無傷で済んだわけではなく、ヨーロッパの大型哺乳類の集団、ひいては生態系全体に大きな変化をもたらし、おそらく植生パターンにも影響を与えた。しかし、新石器時代以前の状態が手つかずの状態であるという仮定は、「高地森林理論」とヴェラ仮説の両方の元の形での前提条件である。したがって、この仮説が支持されるかどうかは、新石器時代以前の完新世が手つかずの自然の基準として受け入れられるかどうか、したがって第四紀の大型動物の絶滅が（主に）自然によるものと考えられるか、人為的なものと考えられるかによってさらに左右される可能性がある。

ヴェラの仮説は、特に自然保護に重要な影響を及ぼします。なぜなら、ヴェラの仮説は、競合する高山林理論による原生林の保護から、広大な放牧による開放型および半開放型の草原と森林牧草地の保護へと重点を移すことを主張しているからです。特にこの側面は大きな注目を集め、ヴェラの仮説は保全放牧と再野生化の取り組みの重要な基準となっています。森林牧草地仮説は、野生の草食動物の群れと同様に生物多様性を保護する可能性がある、ヨーロッパの 伝統的な農業慣行とも接点があります。

フランス・ヴェラの仮説には多くの名前がある。ヴェラ自身が明確な名前を与えなかったためである。代わりに彼は単にそれを、帰無仮説と呼んだ高地森林理論の代替として、対立仮説と呼んだ。^[1]その結果、この仮説は長年にわたって、森林牧草地仮説、^{[2] [3]}森林牧草地仮説、^[4]ヴェラ仮説、^[5]温帯サバンナ仮説[ ^4]および開けた森林地帯仮説など、多くの名前で呼ばれてきた。^[6]特に大陸ヨーロッパでは、この仮説は一般に大型草食動物仮説およびその直訳 として知られている。

ヴェラは、その考えの地理的範囲を、北緯45度から北緯58度、西経5度から東経25度までの西ヨーロッパと中央ヨーロッパに限定した。これには、イギリス諸島のほとんどと、フランス（南部の3分の1を除く）とポーランド、スカンジナビア南部からアルプス山脈までのすべてが含まれる。さらに、彼はそれを標高700メートル（2,300フィート）未満に限定した。^[7]延長線上で、北米東海岸も、類似した気候を持つ類推として扱われている。^[8]

ハインリヒ・コッタは1817年の著書『森林管理の指針』の中で、もし人類が故郷のドイツを放棄すれば、100年以内にドイツは「木々で覆われる」だろうと仮定した。^[9]この仮定は、現在では高木林理論と呼ばれている理論の基礎となり、温帯の広葉樹地域では落葉樹林が自然に優勢な生態系であると仮定している。

後に、^{[10]この立場は}クレメンツによる線状遷移理論の定式化を伴い、適切な条件下では裸地は時間の経過とともに必ず一連の植物群落によって植生形成され、最終的には最も背の高い植物種が優占する閉鎖林につながるというものである。温帯半球のほとんどでは潜在的に最も背の高い植物は樹木であるため、最終産物は主に森林となる。概念化の変化や若干の修正はあるものの、この概念は依然として大多数の人々に支持されており、^[2]林業や保全における多くの森林関連の方法や慣習の概念的枠組みを提供している。これにはドイツの森林生態学者クヌート・シュトゥルムが提唱した森林保護の教義も含まれ 、これはビャウォヴィエジャなどの森林保護区で実践されているように、森林保護における不介入と時間的余裕の重要性を強調している。

クレメンツの安定極相群集の概念は、後にアーサー・タンズリー^[11] 、アレクサンダー・ワット^[12]、ロバート・ウィテカー^[13]などの権威者によって異議を唱えられ、洗練されました。彼らは、風倒、火災、災害による一時的な樹冠の崩壊などの動的プロセスをクレメンツの枠組みに組み込むことを主張しました。しかし、これは、人間の介入がなければ閉鎖樹冠林が潜在的な自然植生として世界中の温帯地域を支配するという、一般に受け入れられている見解である「高層森林理論」の地位に何ら変化をもたらしませんでした。これは、ハインツ・エレンバーグ、ヨハネス・イヴァーセン、フランツ・ファーバスなどのヨーロッパの植物専門家によっても提唱された概念です。^{[14] [15] [16]}

理論的な考慮とは別に、この概念は、過去の時代の植生構造についての推論を可能にするフィールド観察と、最近では花粉分析からの知見の両方に大きく依存しており、現在も依存し続けている。例えば、植生の傾向は、樹木の花粉と草原に関連する花粉の比率から再構築することができる。花粉分析は、歴史的な植生データを生成するために最も広く使用されている手段であり^{[17] 、花粉データの分析は、温帯ヨーロッパ、特に}大西洋の完新世の初期段階を通じて森林が優勢であったことを一般的に推論するための堅実なデータベースを提供しているが^{[18] [19]}、地域差の可能性は残っている。^{[20] [21]}その上で、ヨーロッパの植生の歴史は、一般的に森林の歴史として再構築される。^{[16] [22] [15]}

しかし、花粉分析は、風媒花植物種、特に風媒花樹木に偏っているという批判があり、 ^[23]森林被覆率を過大評価することが示されている。^{[24] [25]}この偏りを考慮するために、補正モデル（REVEALS）が使用され、^[6]その適用により、花粉率のみの従来の比較から得られる結果とは大幅に異なる結果が得られる。^{[26]花粉の代わりに、または花粉と組み合わせて、甲虫や}軟体動物などの化石指標生物を使用して植生構造を再構築することができる。^[20]

温帯半球の自然生態系における草食動物と遷移への影響については、一般的な合意はない。高森林理論の枠組みでは、野生の草食動物は主にマイナーな要因とみなされており、これは自然植生が森林であるという仮定に由来する。したがって、タンズリーは野生の草食動物を遷移の追随者として特徴づけ、遷移に積極的に影響を与えるものとして特徴づけなかった。そうでなければ、ヨーロッパが森林化することはなかっただろうからである。^[11]この仮定から、草食動物の自然な豊富さは森林遷移を妨げないという原則が展開され、これは、草食動物の数が自然林の再生を妨げるため、必然的に多すぎるとみなされることを意味する。たとえば、WWFロシアは、 1000ヘクタール（10 km²）あたりのバイソンの最適密度を5〜7頭とみなしている。なぜなら、1000ヘクタールあたりの個体数が13頭を超えると、植生抑制の最初の兆候が見られるからである。^{[27]したがって、}ビャウォヴィエジャのバイソンの個体数は間引きによって制御されている。^[28]同様に、1平方キロメートル（1,000,000 m ²）あたり2頭から7頭の鹿が持続可能な数であると広く信じられています^{[29] 。これは、鹿の数がこの基準を超えると、森林再生に悪影響を及ぼし始めるという仮定に基づいています。その結果、過剰と思われる鹿を}持続可能なレベルまで減らし、自然の捕食を模倣するために、駆除が必要であると一般的に考えられています。^{[30] [31] [32]}

しかし、この見解を批判する者もいる。2023年の出版物で、ブライス・B・ハンベリーとエドワード・K・フェイソンは、オオカミやクーガーの絶滅によりオジロジカが過剰であると一般的に考えられている米国東部では、現在、これらの捕食動物が存在していた歴史的に見てシカの数は増えていないと主張した。さらに、彼らは、密度が高すぎると認識されている場合でも、シカの影響は生態学的に有益である可能性があることを発見した。^[33]自然の捕食者の影響を模倣するために狩猟による個体数制御が必要であるという仮定も、自然の捕食者と被食者のダイナミクスの科学的分析によって完全には裏付けられていない。むしろ、自然界における草食動物の数の制御は、おそらく他の要因に依存している。^{[34] [ 35] [36]捕食者が獲物に及ぼす可能性のあるおそらくより重要な影響は、彼らの存在が作り出す}恐怖の風景であり、それが風景の不均一性を促進する。しかし、体重が1,000キログラム（0.98長トン、1.1短トン）を超える大型動物は捕食の影響をほとんど受けないため、この能力にも限界がある。^{[37]全体として、自然界で有蹄類の個体群がどのように制御されているかは議論の余地があり、}頂点捕食者が存在する場合でも、食物の入手可能性は重要な制約となる。^{[36] [38]}

アフリカやアジアの比較的手つかずの大型哺乳類の群集が見られる地域や、「自然放牧」が行われているヨーロッパの再野生化地域では、草食動物のバイオマスが温帯林に一般的に適切とされる数値を何倍も上回っている。ここでは、草食動物のバイオマスは1平方キロメートル（0.39平方マイル）あたり最大16,000キログラム（16ロングトン、18ショートトン）に達し、マンモスステップでは1平方キロメートルあたり推定10,500キログラム^（ 10.3ロングトン、11.6ショートトン）で同様の範囲に収まっている。エーミアン間氷期のイギリスの草食動物のバイオマスは、¹ km2あたり15,000キログラム（15ロングトン、17ショートトン）以上と推定されており、これは1ヘクタールあたり2.5頭以上のダマジカに相当する。^[39]そのため、生態学者クリストファー・サンダムらは、新石器時代以前のヨーロッパの完新世の比較的高い森林被覆率は、第四紀の絶滅イベント中の大型草食動物の絶滅の結果である可能性があると示唆している。ヨーロッパで原始的な大型動物相が生息していた最後の間氷期であるエーミアンと比較すると、完新世の初期段階ははるかに森林が多かったようだ。著者らによると、これは後者の気候がエーミアンと比較してわずかに寒冷だったことによる結果ではないようだ。^[3]しかし、これも議論の余地がある。^[40]

草食動物が景観レベルに与える影響は、その摂食方法によって異なります。つまり、ノロジカ、ヘラジカ、クロサイなどの草食動物は木本植物を主に食べますが、馬、牛、シロサイなどの草食動物の食事は主にイネ科植物と広葉草本植物です。マムシやアカシカなどの中間摂食動物はその中間に位置します。一般的に、草食動物はより社交的で、食物の選択において選択性が低く、より集中的に採餌する傾向があります。そのため、草食動物は植生構成に与える影響が大きく、オープンスペースを維持する能力も高くなります。^[41]

1627年にオーロックスが絶滅し、 1900年頃に野生馬が絶滅して以来、ヨーロッパに残る大型野生草食動物はいずれも絶対草食動物ではない。同様に、オーロックスや野生馬の家畜化された子孫である牛や馬は現在、主に厩舎、工場式農場、集落の近くで飼育されており、事実上、景観から絶滅している。残っているのは草食動物と混合食動物^[a]であるノロジカ、アカシカ、ヘラジカ、イノシシ、オオカミ、ビーバーであり、密度が低いことが多い。ドイツのタウロス・プロジェクトやオランダのタウロス・プログラムなどの復種プロジェクトでは、オーロックスの生態学的代替物として機能できるほど丈夫で十分に類似した代理として景観に放つことができる家畜牛を繁殖させることで、この問題に取り組んでいる。^{[43]同様に、}コニック、エクスムーアポニー、ソライアなどの原始的な馬の品種がターパンの代理として使用されています。^[44]

ヴェラは、初期から中期完新世の支配的な景観タイプは閉鎖林ではなく、半開放型の公園のような景観であったと主張した。この半開放型の景観は大型草食動物によって形成され維持されたと彼は提唱した。完新世には、これらの草食動物にはオーロックス、ヨーロッパバイソン、アカシカ、ターパンが含まれていた。第四紀の絶滅まで、ヨーロッパにはハタネズミゾウやメルクサイなど他の多くの大型哺乳類も生息しており、エミアン間氷期などの温暖な間氷期には森林を開放状態に保っていたと考えられる。^[26]ヴェラはまた、新石器時代の始まりとそれに続く草食動物の局所的絶滅以前には低地林が大規模に出現せず、その結果森林がより妨げられずに繁栄できたと仮定した。実際、調査では、氾濫原、不毛の土壌、白亜の地、地中海沿岸地域、大陸地域など、少なくとも局所的には開けた環境にあると指摘されているが、大部分は森林に支配されていると主張している。^[20]

ヴェラは著書の中で、北アメリカ東部の古代のオーク、ヒッコリーの森のコミュニティの衰退についても論じている。コロンブス以前の時代に遡る多くの森林（原生林）では、光を必要とするオークとヒッコリーが目立つ。しかし、これらは現代の森林では容易に再生せず、一般にオークの再生失敗と呼ばれる現象が起きている。代わりに、アメリカカエデやアメリカブナなどの日陰に耐性のある種がますます優勢になっている。原因はまだよくわかっていないが、自然の火の不足が一因であると一般的に考えられている。^[45]ヴェラは、むしろ野生の草食動物、特にアメリカバイソンの放牧と食草によって、オークとヒッコリーが再生を成功させるために必要な条件が整えられたと示唆し、現在では森林でこれらの種が再生していないのは、ヨーロッパ人入植者によるバイソンの大量虐殺によるものだと説明した。

甲虫類の化石堆積物から得られた古生態学的証拠は、稀ではあるものの、草原やその他の開けた地形に生息する甲虫類が西ヨーロッパの完新世を通じて存在していたことを示している。これは、開けた生息地は存在していたが、限られていたことを示している。 ^{[46] [47]}しかし、大型の大型動物がまだ存在していた以前の間氷期の古生態学的データは、温暖な温帯サバンナが広範囲に存在していたことを示している。これは、ゾウやサイが、第四紀の絶滅イベント後に残った草食動物よりも、開けた地形をより効果的に作り出していたことを意味しているのかもしれない。 ^{[3] [26]}一方、伝統的な畜産業は、おそらく人為的な大型動物の絶滅の影響を緩和し、大型動物によって以前に作り出され維持されていた開けた地形の種の生存を可能にした可能性がある。^[48]

フランス・ヴェラは、高地森林パラダイムに疑問を呈した最初の人物ではなかった。植物学者フランシス・ローズは、イギリスの植物や地衣類の種とその光要件を知っていたため、1960年代にすでに疑問を表明していた。 ^[49]大型草食動物と景観の開放性との関係、およびこの点における第四紀の大型動物の絶滅の重要性は、ヴェラ以前にも認識されていた。例えば、1992年に考古学者ヴィルヘルム・シューレは、温帯ヨーロッパの閉鎖林の発生は、先史時代の人為的な大型動物の絶滅の結果であると理論化した。^[50]景観生態学者オリバー・ラックハムは、1998年の「ヨーロッパのサバンナ」と題する論文で、北西ヨーロッパの元々の支配的な景観タイプとして、ある種のサバンナを想定した。^[51]しかし、ヴェラは、完新世においても森林が優勢ではなかった理由を説明する包括的な定理を初めて開発し、高森林説に代わる現実的な理論を提案した。^[49]

森林牧草地仮説は、いくつかの点でグラードマンのステップ理論 [de] ^[52]と類似している。グラードマンのステップ理論はロバート・グラードマン [de]によって提唱されたが、ラインホルト・テュクセンやカール・ベルチュ [de]などの学者によって異議を唱えられ、反論された。

ヴェラは、実験、生態学、進化生態学、花粉学、歴史、語源に基づく複数の議論を展開している。彼の主な議論の 1 つは生態学的な性質のもので、現代の森林では光を必要とする樹種の再生が広範囲にわたって行われていないというものである。特に、ヨーロッパでは、柄のあるオーク、無柄オーク(以下、まとめて「オーク」と表記)、ハシバミの再生が進んでいない。彼はこの現実を、オークとハシバミがしばしば花粉の大部分を占める過去のヨーロッパの花粉堆積物と対比させており、過去の時代にこれらの種が優勢であったことは考えられ得る。特にハシバミに関しては、十分な開花は十分な日光が当たる場合、つまり植物が閉じた樹冠の外で生育する場合に限って達成される。過去の時代にオークとハシバミの花粉が非常に豊富であった唯一の説明は、太古の風景が開けていたからであり、この対比が彼の仮説の主要定理を形成していると彼は主張している。また、オークがうまく定着するには撹乱が必要であり、その撹乱は大型草食動物が引き起こす可能性があるとも示唆されている。^[53]

しかし、ヴェラによれば温帯ヨーロッパの開放的な景観を維持するために不可欠であった大型草食動物や草食動物の多くが存在しない島々の花粉記録は、ヨーロッパ本土と比較してほとんど違いがない。より具体的には、完新世初期には化石がないため、豊富なイノシシと稀なアカシカを除いて大型草食動物がいなかったと思われる完新世アイルランドの花粉記録は、オークとハシバミの花粉の割合がほぼ同じくらい高いことを示している。したがって、大型草食動物は景観の開放性の度合いに必要な要素ではなく、ハシバミやオークのように閉鎖された樹冠の下で十分に繁殖・再生できない種の花粉の多さは、風倒木や自然火災などの他の要因によってのみ説明できると結論付けることができる。^[54]

ヴェラの考えは、風倒木によってできた森林の隙間で20年間にわたって森林再生が行われた観察によって裏付けられるかもしれない。この観察では、肥沃で栄養豊富な土壌では、シデとブナが新生林を支配し、オークをほぼ駆逐していることが示された。 ^[55]しかし、最終氷期の後、オークはブナやシデよりも早く中央ヨーロッパと西ヨーロッパに戻り、^[56]少なくとも完新世初期にはオークが一般的になったことに貢献した可能性がある。それでも、菩提樹やニレなどの他の耐陰性のある樹種も同様に早く戻ってきており、オークの豊富さには制限がないようだ。^{[56] [57]}

一方、オークの大幅な自然再生は、森林の周縁部や移行期の生息地でよく起こるため、中央ヨーロッパのオーク種の生態学においては、オークの再生失敗を説明するために森林の再生に焦点を当てるだけでは不十分である可能性がある。 ^[58]むしろ、オークの再生が広範囲にわたって失敗している理由として過小評価されているのは、近世以降の土地利用の変化の直接的な影響にあるのかもしれない。この変化は、より単純で均質な景観をもたらした。^[58]オークとハシバミの自然再生は、森林の周縁部、茂み、放牧強度の低い、または放棄された牧草地/耕作地で頻繁に起こる。^{[59] [60] [61]}全体的にオークは開けた場所、特に森林と開けた草原などの植生帯の移行地帯に巧みに生息する。したがって、森林内での再生を探すのは最初から無駄かもしれない。したがって、オークの再生には一般的な「失敗」はなく、閉鎖林内でのオークの再生の失敗のみである。しかし、オークの植生形成の性質を考えると、これは予想可能で自然なことかもしれない。^[58]

さらに、20世紀初頭に初めてヨーロッパのオークで観察された新しい種類のオーク白かび病（ Erysiphe alphitoides ）は、特に若い有柄オークと無柄オークの耐陰性に影響を与えるため、森林におけるオークの再生が現在行われていない理由の1つである可能性が指摘されている。 ^[62]これらの新しいオーク病原体の起源は不明であるが、熱帯からの侵入種であり、マンゴーに見られる病原体と同種である可能性がある。^[63]

ヴェラは、ヨーロッパにはサンザシ、ミッドランドサンザシ、ブラックソーン、サンザシ、野生ナシ、クラブアップルなど、光を必要とし、しばしばトゲのある木本種が存在するため、それらの生態は大型草食動物の影響下でのみ説明でき、これらが存在しない場合は時代錯誤であると主張した。^{[64] [65]}

さらにヴェラは、花粉図が過去の種の発生を適切に表示できるかどうかについても異議を唱えた。なぜなら、花粉堆積物は、本質的に、風媒花となる種を過剰に表し、昆虫媒花となる種を過小に表す傾向があるからである。^{[66]さらに、彼は、花粉図に草本花粉がないのは、草本の開花を妨げる高い}放牧圧によって説明できると提案した。そのような状況下では、成熟した木が点在するだけの開けた環境が、花粉堆積物では閉鎖林のように見える可能性があると彼は主張した。その結果、彼は、新石器時代以前の完新世の花粉堆積物に草本花粉が著しく少ないことは、必ずしも草本が優勢な開けた環境が存在しなかったことを物語るものではないと提案した。^[67]しかし、一般に、花粉堆積物に樹木花粉が60%以上含まれている場合は、閉鎖林冠を示していると考えられており、これはヨーロッパの初期から中期の完新世の堆積物の大部分に当てはまる。一方、樹木花粉が50％未満の場所は、一貫して人間の活動と関連している。^[54]

ヴェラは、現在広く普及している高地森林理論は、放牧動物の不在下での自然更新の観察から生まれたものだと強調した。彼は、これらの動物が自然更新、ひいては植生構造全体に重大な影響を及ぼさないという前提は、比較的裏付けのないままなされており、したがって循環論法であると主張した。実際、近代林業と森林理論は主に近代に生まれ、ヨーロッパ全土で続く共有地の囲い込みと並行して進んだ。その結果、多くの場合、森林への家畜の立ち入りが禁止された。森林は以前は主に開けた森林の牧草地で、オークが優勢であることが多かった。これらの森林は多機能であり、パンネージや家畜の放牧から、木の干し草、雑木林、材木、インク製造用のオークの虫こぶの収穫、さらには木炭、作物、果物の生産まで、さまざまな目的に使用されていた。^[68]森林のかつての利用法は、特に最古の木が主にオークである場合、木の世代間の大きな年齢差によって今でも明らかであり、多くの中央ヨーロッパの森林保護区は、共有の森林牧草地として始まりました。

自然保護において、シフトしたベースラインとは、非自然条件に基づく保護目標と望ましい個体群サイズのベースラインです。この意味で、この用語は海洋生物学者ダニエル・ポーリーによって造られました。彼は、一部の漁業科学者が、基準として使用した漁業資源が人間の搾取によってすでに減少しているかどうかにかかわらず、自分のキャリアの初期に魚の個体群サイズを使用して望ましいベースラインを評価していたことに気付きました。彼は、これらの科学者が参照した推定値が歴史的説明と著しく異なることに気付きました。その結果、彼は、何世代にもわたって正常と見なされるものの認識は変化し、減少した個体群と見なされるものも変化する可能性があると結論付けました。ポーリーはこれをシフトベースライン症候群と呼びました。^[69]

これに沿って、ヨーロッパで閉鎖林冠林が一般的な保全の考え方として普及しているのも、同様に複数の基準の変化から生じていると言えるでしょう。

• ライオン（Panthera speleae、P. leo leo）、ヒョウ（Panthera pardus spelaea、P. pardus tulliana）、^[b]ハイエナ（ Hyaena hyaena prisca、Crocuta crocuta spelaea）、ドール（Cuon alpinus europeus）、ノロバ（Equus hydruntinus、E. hemionus kulan）^[c]およびツキノワグマ（Ursus thibetanus mediterraneus、U . t . permjak）などは、人間によって追い出されなかったら、今でもヨーロッパ固有の動物であっただろうと考えられるが^[75]、これらの種はいずれもEUの生息地指令の付属書には固有種として記載されていない。^[76]同様に、ゾウやサイなどの世界的に絶滅した大型動物は、人間の干渉がなければヨーロッパに生息していた可能性があり、生物多様性と生態系機能に強いプラスの影響を与えていた可能性が高い。^[77]そのため、後期更新世と前期完新世の大型動物の絶滅は、ヨーロッパと世界中の生態系に重大な影響を及ぼした可能性が非常に高い。^{[78] [79] [80]}特に、現代の生態系にとって同等の動物が極めて重要であることを考えるとなおさらである。^{[81] [82]}

• ヴェラは、 woldやforestなどの単語がかつては今日とは異なる意味合いを持っていたことを指摘した。今日、 forest は木々が密集したかなり広い範囲を指すが、その語源である中世ラテン語の forestis は、開けた木立を指し、オーロックスや野生馬も生息する野生で耕作されていない土地であった。歴史的資料によると、これらのforestisには、サンザシ、ブラックソーン、ワイルドチェリー、ワイルドアップル、ワイルドナシ、オークが含まれており、これらはすべて、光を要求する樹種であり、閉鎖林冠の森林ではうまく再生することができない。このことから、ヴェラは、中世のヨーロッパには元々の野生林がまだ存在していたと結論付けた。したがって、19世紀と20世紀の学者が、草食動物が元々のヨーロッパの閉鎖林冠の野生林を破壊したと想定したとき、彼らはこれらの用語を誤解していた。むしろ、これらの森林は産業革命とそれが引き起こした人口増加によって破壊され、それが今度は過剰な伐採を引き起こしたと彼は発見した。^[83]

  

• 彼はさらに、この最初の誤解から別の誤解が生じたと主張した。つまり、森林再生は森林内で自然に起こるという誤解である。そのため、エリアス・ランドルト（森林官）  [de]などの19世紀と20世紀の学者は、中世の放牧規制が森林の再生を可能にするためのものであると解釈した。当時は、中世の薪束（例えばファゴット）よりも固形の薪の方が好まれていた。しかし、固形の薪を生産するには、木がもはやシュートを生産できない年齢で伐採する必要があり、この能力は樹齢が進むにつれて一般的に失われる。これがその後、異なる管理システム、つまり、植えられた苗木や、例えばシェルターの挿し木によって自然に再生した苗木で置き換えることに繋がった。当初、森林内で再生したこれらの木は、森林外の野生の木と区別されていた。ドイツ語では、前者は自然再生 ( Naturverjüngung )と呼ばれ、後者はHolzwildwuchseという別の名前で呼ばれていました。したがって、自然再生は、自然な状況での樹木の自然再生と同義ではありませんでした。この区別がドイツ語で廃止されたのは、19世紀と20世紀になってからのことでした。しかし、木の下の影で消えてしまうとげのある養育用の低木がなかったため、植えられた木は手作業で保護しなければなりませんでした。したがって、「自然再生」は、依然として耕作、食害の圧力の除去、雑草の抑制などの作業に依存しており、従来の意味での「自然」ではありませんでした。代わりに、ヴェラによると、この文脈での「自然」という言葉の本来の意味は、植えられたのではなく、種子が木から落ちて自然に成長するということでした。樹木の再生が期待される場所が、森林の牧草地のとげのある林の縁から、閉鎖された樹木群の内部へと変化したことで、草食動物は森林の再生に有害であり、柵で囲まれた地域、樹木のシェルター、狩猟による個体数制御が必要であるという考えが生まれました。^{[83] [84]}
• 牛や馬は、景観に「異質」で、侵入種と同類とみなされ、ビャウォヴィエジャのようなかつての森林牧草地で起こったように、森林から排除された。なぜなら、それらは新しい原生林の創出に有害であると見なされたからである。同時に、ジャガイモから作られるパンナージュ、ドングリで豚を肥育すること、廃れたもの、そして特に高収量のために飼育された牧草種の導入は、主に牛による森林牧草地での伝統的な放牧に取って代わった。[ 83 ]^これらのメカニズムが相まって、家畜飼育と林業、草地と森林の空間的分離が現代の法律と慣行に定着した。
• 最後に、開けた草原、外套・周縁植生、開けた場所で育った木々が閉鎖林冠林に変化したことに伴う生物多様性の損失は、森林が唯一の自然生態系であり、したがって種の損失は自然の原因による犠牲であるという仮定によって正当化された。^[83]

しかし、ヴェラの語源的証拠を全体的に正しいものにする強力な議論は、中世の森林の構成がその自然さとは関係がないかもしれないというものである。中世の時代までに、農業の伝統はヨーロッパのほとんどの地域で数千年にわたって普及していたため、当時の人々が荒野と認識し、荒野と呼んでいたものが実際に荒野であったと想定するのは非現実的かもしれない。むしろ、ヴェラの研究対象である中央ヨーロッパと西ヨーロッパの低地では、少なくともこの時点では、手つかずの状態が残っていたかどうかは疑わしい。^[85]

草食動物の放牧システムでは、連合抵抗、モザイクの移行、周期的遷移、ギャップダイナミクスなど、いくつかの生態学的プロセスが働いています。これらのプロセスは、Vera のモデルに従って、周囲の景観を総合的に変化させます。

連合抵抗 という用語は、食害、干ばつ、塩分などの生物的および非生物的ストレスに対して、互いに近くで生育する植物間の関係を促進することを表します。放牧生態系に関連して、連合抵抗は、これらの環境で、とげのある乳母植物を介して樹木やその他の食用木本種の補充を可能にします。^{[64]連合抵抗は放牧環境における重要なプロセスであり、}自然な遷移を確実にする可能性があることが提案され、実証されています。^[64]

温帯ヨーロッパでは、牧草地の遷移は、一般的に「小島」^[86]（「ガイルステレン」）と呼ばれる糞の塊から始まる。これは、堆積後、草食動物が一定期間避ける糞の塊で、イグサ、イラクサ、タソックグラスのような背の高い草の小丘など、比較的食べられない種が定着するのに十分な期間である。^[87]これらの草地は、代わりに、ブラックソーン、バラ、サンザシ、ジュニパー、キイチゴ、ヒイラギ、メギなどのとげのある低木が、まだ保護用のとげがなく脆弱な若い時期に保護を提供する。^[88]とげのある苗木が完全に定着すると、時間の経過とともに大きくなり、その後、より耐性の低い他の種がとげの保護下に定着し、ゲルダーローズ、野生のイボタノキ、ハナミズキなどの種とともにマントルとフリンジの植生を形成します。^{[66]果実を食べる鳥が糞を通して広める}マザード、チェッカーツリー、ナナカマド、シロビームなどの他の種も、休息中の鳥が糞を残すことによってこれらの低木の中に頻繁に配置されます。^[89]

一方、ハシバミ、ブナ、クリ、柄のあるオーク、無柄のオークなどの木の実のなる樹種は、キタリスや森のネズミなどのげっ歯類、ゴジュウカラス、カラス、カササギ、ワタリガラスなどのカラス科の鳥類、そして特にカケスによって、冬の食料として貯蔵されるため、これらの低木の近くにいくぶん意図的に「植えられる」ようになる。ヨーロッパでは、カケスがオークの最も重要な種子散布者であり、ドングリを個別に、または小さなグループで埋める。カケスはオークの若木が好む深さにドングリを埋めるだけでなく、十分な光が利用できる場所、つまり開けた草原や草原と低木地帯の移行地帯を好み、近くの環境にある低木などの垂直構造物を探す。^[90]オークは比較的光を必要とする一方、高い採食圧下では自力で再生する能力がないため、カケスのこうした習性はオークが最適な成長と健康を保つために必要な条件を提供し、オークに利益をもたらすと考えられる。^[91]同様に、ゴジュウカラはハシバミの散布において重要な役割を果たしているようである。^[92]

さらに、比較的大きな果実をつける野生ナシ、クラブアップル、ホイッティナシなどの種は、ノロジカ、アカシカ、牛などの草食動物、またはイノシシ、アカギツネ、ヨーロッパアナグマ、アライグマなどの雑食動物の中に繁殖者が見つかるでしょう。^[93]一方、カエデ、ニレ、菩提樹、トネリコなどの風散布種は、偶然にこれらの低木の中に落ちます。^[94]

ヨーロッパの低地では、とげのある低木が樹木の再生に重要な役割を果たしており、^{[95]同様のプロセスによって、食害を受ける北方林における}ナナカマドのような食害に敏感な種の生存を確保できるという証拠も出てきている。^[96]

したがって、自然の牧草地生態系は、まず食用には適さない多年生植物から始まり、とげのある木本植物に隠れ場所を提供する。次に、これらが茂みを形成し始め、それぞれより大きく食用に適した低木や樹木が生育できるようになる。時間が経つにつれて、これらは食用には適さないが光を必要とする茂みを覆い隠し、サンザシのような単立低木の場合は大きな単独樹木として、または拡大するクロウメモドキ低木の場合は樹木の群れとして現れる。草食動物による撹乱（食草、踏みつけ、泥浴び、砂浴び）のため、日陰に耐性のある樹木の苗木でさえ、定着した樹木の下では育つことができない。したがって、定着した樹木が老齢または病原体、病気、落雷、防風などの他の要因により腐り始めると、後には開けた裸地が残り、草や食用には適さない種が定着してサイクルが閉じる。^[97]

大規模に見ると、異なる遷移段階が、開けた草原、低木地、新生木、林、孤立した木々が隣り合って存在する生態系に貢献し、これらのさまざまな遷移段階の交代によって、動的な植生のモザイクが作り出される。^[97]これは今度は、高い生物多様性を刺激する。^{[98] [99]}したがって、ヴェラの線形遷移とワットの閉鎖林冠林のギャップフェーズモデル^[12]に対する反対提案は、比較対象となっている^[2]遷移サイクルのモデルであり、これは、モザイク遷移モデルとして知られる。^[97]

しかし、実際には、すべての地域が必ずしもこの恒久的な変化の影響を受けるわけではない。草食動物は一般に、密集した樹木群よりも草原で過ごすことを好むため、実質的には、同じ場所に3つの異なる景観タイプ（恒久的に開けた地域、恒久的に閉じた林、そして常に変化するモザイクの影響を受ける地域）が長期間にわたって共存する可能性がある。^[100]

ヴェラ自身は議論を完新世と歴史時代まで存在した動物相に限定していたが、研究はそれ以前の間氷期に関する彼の主張をよりよく裏付けている。^{[3] [26]現代人は}ヴァイクゼル氷河期に初めてこの地に現れて以来、ヨーロッパに強い影響を及ぼしてきたとみられ、そのため一部の研究者はヴェラが初期から中期完新世を原始的な自然の基準として選んだことを批判している。代わりに彼らは、原始的な自然はホモ・サピエンスが登場する前のヨーロッパにのみ存在していたと主張している。^[26]彼らは、ヨーロッパの温暖期の真に自然な景観がどのようなものかを最もよく表すモデルは、現在の完新世の前の最後の温暖期であるエミアン間氷期、つまり約13万～11万5千年前であり、ホモ・サピエンス以前の最後の温暖期であると主張している。^{[d]古代人類は}ネアンデルタール人の形で存在していたが、人口密度が低かったため、その影響はおそらく局所的なものにとどまっていた。^[102]この温暖な時期には、古生態学的データは確かに、ヴェラが仮定した半開放的な景観が広く一般的であり、おそらく大型草食動物によって維持されていたことを示唆している。^[26]しかし、研究者たちはこれらの半開放的な景観の横で、閉鎖林冠の森林の証拠も発見した。全体的に、エミアンの景観は非常に動的であり、おそらく開放的な草原、森林の牧草地、明るい開放的な森林地帯、閉鎖林冠の森林など、さまざまな程度の開放性で構成されていたと思われる。^[26]

エーミアン間氷期は第四紀に起こった多くの温暖な間氷期の 1 つで、その中で最も新しいのは完新世 ( またはフランドル間氷期) である。ミランコビッチ サイクルによって引き起こされたこれらの氷期と間氷期の交互は、今度は生命に大きな影響を与えた。中期から後期更新世のヨーロッパでは、このサイクルの結果、中央ヨーロッパで 2 つの非常に異なる動物相と植物群が交互に現れた。温暖温帯のパレオロクソドン動物相群は、ハナゾウ、メルクサイ、ナナフシサイ、カバ、ヨーロッパスイギュウ、オーロックス、数種のシカなど (今日のヨーロッパの動物相のほとんどを含む) で構成され、地中海がその中核地域であった。温暖な間氷期には、暖温帯の動物群はそこからヨーロッパの他の地域へと定期的に拡大し、氷河期には地中海の避難地へと後退した。一方、ケナガマンモス、ケナガサイ、トナカイ、サイガ、ジャコウウシ、ステップバイソン、ホッキョクギツネ、レミングなどからなるマンモスステップの冷温帯の動物群は、北ユーラシアと北アメリカの広大な地域に広がり、定期的な寒冷氷期にはヨーロッパの奥深くまで進出した。馬、ステップライオン、シミターキャット、氷河期のブチハイエナ、オオカミなどの他の動物も、両方の動物群の一部であった。^[103]どちらの動物群も気候がどちらに有利かによって周期的に広がったり後退したりしていたが、基本的には彼らが好む条件を提供し続ける避難所にそのまま留まっていた。

しかし、最終氷期極大期以前には、温帯のパレオロクソドン類動物群（カバ、ハナゾウ、2種のステファノリヌス属、ネアンデルタール人など）やステップに生息するエラスモテリウム・シブリカムが姿を消し始め、最終的には絶滅した。最終氷期極大期の始まりには、氷河期のブチハイエナやホラアナグマ群（ Ursus spelaea、Ursus ingressus ）の個体群が大規模に崩壊し、続いて絶滅したようである。最終氷期極大期の後、完新世に向かって絶滅は続き、マンモスステップとその周辺生息地の象徴的な「氷河期種」であるケナガサイ、ステップライオン、オオジカ、ケナガマンモスなどが犠牲になったが、ケナガマンモスとステップバイソンの小規模な地域個体群は完新世まで持ちこたえ、^{[104] [105] [106]}、オオジカは南ウラル地方に有史時代まで生息していた。^{[107] [108]これらの絶滅は、人間の影響、}気候変動、またはその両方の組み合わせによるものとされている。 ^[109]

これらの絶滅はヨーロッパや旧北区に限らず、ホモ・サピエンスの移動と時間的に関連し、南極を除くすべての大陸で発生した。これらの絶滅はまとめて第四紀の絶滅イベントとして一般に知られている。今日、一般的に体重が1,000キログラム（2,200ポンド）に達する長鼻類、サイ科、カバ科の大型動物は、サハラ以南のアフリカ、南アジア、東南アジアなどの南半球にのみ生息しているが、比較的最近まで、同等かそれ以上の大きさの陸生哺乳類が北半球と南アメリカを歩き回っていた。^[e]紀元前1万年までに、北半球の大型動物は絶滅するか、地理的に著しく制限されるかを繰り返していた。注目すべき例としては、さまざまな長鼻類、サイ科、地上性ナマケモノ、ならびに南米のすべての有蹄類、グリプトドン類、ディプロトドン類が挙げられます。

さらに、第四紀の絶滅イベント以前には南極を除くすべての大陸に分布していた体重45キログラム（99ポンド）を超える多くの哺乳類は、それ以降、その分布域全体で減少するか、それぞれ局所的または地球規模で絶滅しました。かつてはより広い分布域にあった現代の分類群には、ユーラシアサイガ、ワピチシカ、アジアツキノワグマ、バイソン、ドール、ライオン、ヒョウ、ジャガー、オオアリクイなどがあります。研究によると、絶滅イベントを生き延びた現存する大型動物種は、同時期に始まり現在まで急激な個体数の減少を経験しています。^[110]これらのイベントの正確な原因は依然として議論されていますが、ヨーロッパ、中東、アジアの大部分、およびアメリカ大陸の生態学的ニッチが空き地になったことは明らかです。

大型動物の地球規模での絶滅の影響は広範囲に及び、生態系に損害を与えており、現在もその影響は続いているとみられる。^[111]第四紀後期の絶滅イベントは、大型動物に対する選択性において新生代（すなわち、非鳥類恐竜の絶滅以来）では前例のないものである。 ^{[112] [113]}したがって、現代のヨーロッパの大型動物が絶滅した生態系は、大型動物が豊富な進化の標準から大きく逸脱している。^[114]ヌー、シマウマ、インパラ、バッファロー、ゾウなどの草食動物の群れがアフリカのサバンナの植生パターンを左右し、その逆ではないのと同様に（つまり、植生がこれらの草食動物の活動を左右する）、^{[115] [116] [117]}草食動物の群れが第四紀の絶滅以前の温帯地域で同様の生態系機能を提供していた可能性が高いと考えられます。^{[3] [26]}

ヨーロッパでは、ゾウや2種のステファノリヌス、カバ など多くの種が絶滅しましたが、これは植物の消費や種子の散布などの生態系機能も失われたことを意味しました。^{[114]これらの動物がもたらす}撹乱がなければ、森林は妨げられることなく発達し、景観はより均一になったと主張されています。 ^{[26] [79] [118]}これは大型動物の存在に適応した種にとって有害で​​あるため、一部の学者は、可能であればこれらの動物を再導入するか、絶滅した種とその生態学的影響を置き換えるために現代の代替種を導入することを提唱しており、これは更新世の再野生化として知られています。^[76]

^{ヴェラの考えは「正統的な考え方への挑戦」 [119]}と呼ばれ、彼の著書は同僚から広く称賛されている。^[23]この本は、ヨーロッパの歴史的および先史時代の景観の特徴に関する多くの議論のきっかけとなったとされている。^{[119] [120]}しかし、花粉データを使用したテストは、一般的に、完新世の初期段階に半開放サバンナが広範に存在したというヴェラの主張を支持するものではなく、むしろ競合し、より広く受け入れられている高地森林説を支持するものである。^[54]同様に、モデリングアプローチ^[121]と、景観の開放性の指標としての甲虫の多様性の使用^[3]も、ヨーロッパのほとんどの地域で初期および中期完新世を通じて森林が優勢であったという見解を支持する。その結果、植物学者ジョン・バークスは森林牧草地仮説の否定を主張した。しかし、彼は、森林の構成において草食動物が果たした役割が再評価されつつあり、以前は第四紀の古生態学者によってほとんど無視されていたことを認めた。^[2]

一方、森林は完新世の初期段階を通じて優勢であった可能性が高いが、これまで想定されていたほど密集して覆われていたことはなかったというコンセンサスが形成されつつある。^[3]また、研究によると、森林被覆率は地域によってかなり異なり、中央ヨーロッパでは比較的高く、大西洋地域では低かった。^[122]気候に加えて、地形も重要な役割を果たしたに違いない。少なくともオーロックスは肥沃で低地の河川沿いの地域や平野を好んだようで、^[123]そのため局所的に開けた状態になった可能性があるが、丘陵や山脈ではより密集した森林だった。^[20]全体として、密集した閉鎖林冠の森林はほとんどの地域の60％以下を覆っていた可能性があり、残りは開けた森林地帯、サバンナ、開けた地域に分かれていた。このため、完新世初期から中期のヨーロッパは、今日やそれ以前の間氷期よりも森林が多かったが、連続した森林ではなかった。^[3]

2005年のヴェラへの返答で、キャシー・ホッダーらは、草食動物以外の撹乱要因、特に火が先史時代の景観に及ぼす影響の重要性を強調し、高山林理論とヴェラのモデルはどちらもこの可能性をほとんど無視していると指摘した。これは、ヨーロッパの新石器時代前期の完新世で火を好む甲虫種と木炭堆積物が発見されたことと関連している。^{[5]同論文で、彼らはまた、大型草食動物の影響を認めることはできるが、それが必ずしもヴェラが描写したような開けた}公園のような景観を作り出したことを意味するわけではないと主張した。^[124]

同時に、研究では、現在の気候下では、自由に動き回る大型草食動物が実際に、ヴェラが提唱したように、植生遷移に影響を与え、一時的に停止させることさえあることが示されている。 ^{[125] [ 126]}ヴェラが原始の自然の基準として中石器時代を選んだことも批判されている。この期間に人々が果たした役割が不明瞭だからである。 ^{[127] [128]解剖学的に現代的な人類は、50-40} kyaからヨーロッパに存在しており、^[129]研究によると、初期完新世には、環境に対する人間の影響は気候に次いで重要であり、草食動物による撹乱を上回っていた。^[130]しかし、後期更新世の現代人類のアフリカからの拡大は、主に大型哺乳類の同時絶滅の原因として頻繁に挙げられる。^{[131] [132]} 2014年の論文で、再野生化生態学者のクリストファー・サンダムらは、研究者らは、これらの絶滅後もヨーロッパに残った貧弱な大型動物が、景観の開放度の低下の原因である可能性があることを発見した。研究者らは、開放度の指標としてイギリスの完新世とエミアン期の甲虫堆積物を比較することでこの結論に達した。研究者らは、これらの甲虫は、エミアン期の間氷期（大型動物が自然のまま存在した最後の間氷期）の間、景観の開放度が大型動物の密度の高さと関連していたことを示していることを発見した。対照的に、完新世初期には大型動物が存在せず、閉鎖林が優勢だった。^[3]大型草食動物が植生に与える影響の重要性と、この点での大型動物の絶滅の重要性は、他の研究でも強調されている。^{[133] [134] [39]}

ヴェラの仮説は、温帯ヨーロッパにおける草原の重要性と、固有の保全価値を持つ自然景観としての草原の正当性を強調しているため、保全理論と実践に重要な意味を持つ。高山林の枠組みでは、これらの草原やヒースランドなどの関連景観タイプは、純粋にまたは大部分が人為的な景観であり、森林の形成を妨げるほどの限界領域に自然に限定されているとみなされていた。代わりに、広葉樹地域は日陰に耐性のある種の極相群落によって占められており、森林被覆の崩壊や火災、嵐、または食害による撹乱によって時折中断されるだけであると信じられていた。この学派の例には、ポーランドとベラルーシの国境にあるビャウォヴィエジャや中央ドイツの ハイニヒなどがある。

この論理的な帰結として、草原、森林の縁、古い開けた木々に生息する種が大規模に姿を消した。これは、ルーマニアの種の豊富な草原を含むヨーロッパの多くの生態系が、何らかの管理に厳密に依存しており、その地域が休耕地となり森林植生に覆われると悪影響を受けるためである。^{[135] [136]同様に、}北方林におけるポプラの置き換えは、食草によるものというよりも、閉鎖が進む林分内での競争の激化によって加速しているように思われる。^[137]

ヨーロッパでは、過去180万年にわたって草原が大型草食動物によって維持されてきたため、^[138]多くのヨーロッパの草原で例外的な種の多様性が生まれています。^[138]たとえば、エストニアの森林のある草原では、2000年に1平方メートル（11平方フィート）あたり76種の植物が数えられ、世界記録のサイトの一つとなりました。^[138]同様に高い数値が東ヨーロッパの他の場所でも数えられ、この地域は小規模ながら世界でも植物種の豊富さのホットスポットの一つとなっています。^{[139]しかし、ヨーロッパやその他の地域の草原は、放棄後の}森林侵入、不適切な森林再生計画、過放牧、農業の強化などにより、ますます脅威にさらされています。^{[140] [141]}特に、ほとんどの草原は人間の管理に由来し、したがって本質的には再植林に適した劣化した元森林であるという考え^[142]は、最近になって疑問視されており、世界中の在来草原生態系を脅かしています。^{[143] [144]}ヨーロッパでは、研究により、草原が自然生態系として完新世を通じて局所的に存続していること、^{[136] [52]}、例えば昆虫にとって重要な役割を果たしていること^{[145] [146]}、再導入された大型草食動物によって維持されることで生物多様性が向上する可能性があることが実証されています。^{[147] [148] [149]}同時に、以前は人間とその家畜によって維持されていた草原であるヨーロッパの半自然草原の最大90％が20世紀の間に消滅し、特に西ヨーロッパ、北ヨーロッパ、中央ヨーロッパで大きな損失がありました。^[150]

ヨーロッパではオークが木を食べる昆虫の生息地として非常に重要であることから、枯れたオーク材がこれらの種にもたらす恩恵は日光への露出などの周囲の状況に左右されることが多いため、伝統的な森林管理ではその恩恵を十分に享受できない可能性があると指摘されている。 ^{[151]むしろ、開けた}オーク林の非常に種の豊富な植物群落の保全は、伝統的な放牧管理を通じて最も効果的に達成できる可能性がある。^[152]

閉鎖林冠林を理想とする伝統的な枠組みでは、開けた場所に依存する種の喪失は、この理想の創造に必要な付随的被害と見なされ、受け入れざるを得なかった。なぜなら、開けた場所に生息する種はいずれにせよ好血動物と見なされていたからであり、人間の開拓によって中央ヨーロッパと西ヨーロッパにまで広がったのは完新世になってからであり、もともとは南ヨーロッパと東ヨーロッパに限られていたからである。これが全体的な生物多様性の喪失につながることを考慮して、伝統的な農業景観は、開けた場所に関連する種群にとって重要な避難場所として認識され、新石器時代以降の農業伝統の副産物、または導入された家畜が部分的な代替物であった、現在は絶滅した更新世の大型動物相とともに形成された更新世の集団の遺物と見なされた。 ^[153]どちらの場合も、それらの継続的な生存は、伝統的な農業慣行の継続的な実行に大きく依存するだろう。

ヴェラの仮説は、原生林のモデルとそこから生じるレトリックが自然保護、古生態学、林業における大きな誤りの結果であり、開けた土地や半開けた土地の景観とそれに関連する生物多様性の保全は農業慣行ではなく、野生か家畜かを問わず大型草食動物による維持管理に依存していることを示唆している。^[154]

ヴェラの仮説の妥当性は生態学者や自然保護論者の間で議論が続いているが、自然保護にとって有益なアプローチであると考えられており、日常の実践に広く取り入れられている。その結果生まれた野生化の推進は、主に無干渉のアプローチを強調する点で、従来の自然保護とは異なっている。特定の種や生態系タイプを保護または復活させるために介入するのではなく、人間の介入を最小限に抑え、代わりに自然の生態系のダイナミクスを再導入し、大型哺乳類をその景観に戻すことに重点を置くという原則である。^{[155] [156] [157]}

こうしたプロジェクトの例としては、ヴェラが始めたオランダのオーストファールデルスプラッセン自然保護区や、サセックスのクネップ農園などがある。後者の共同所有者であるイザベラ・ツリーは、ヴェラと彼のアイデアが、彼女と夫が私有地を再野生化することを検討する重要な理由であるとし、ダマジカ、アカシカ、イングリッシュロングホーン牛（絶滅した​​オーロックスの生態学的代理として）、タムワース豚（イノシシの代理として）を導入した。^[158]

さらに、食物連鎖を再構築し、失われた種を再導入することでヨーロッパに野生の空間を創出することを目指す汎ヨーロッパ組織Rewilding Europeは、Veraの提案を複雑で生物多様性に富んだ生態系の鍵と位置付けている。これらを考慮して、同組織はヨーロッパバイソン、オーロックス（例：タウロス牛）、野生ターパン（例：コニック、エクスムーアポニー）の代理、水牛、クラン（完新世初期までヨーロッパに生息していた）^[f]の自由に移動する群れを確立し、これらの草食動物の放牧と採食活動によって維持される動的な生態系を創出することに取り組んでいる。^{[160] [161]}

ヨーロッパの放牧林、森林牧草地、牧草地は、生物多様性に富んでいる。ヨーロッパのこれらの生態系に一般的または排他的に関連する希少な多年生植物種には、ヘレボルス、ボタン、アスポデル、ディタニー、黒い偽ヘレボルス、バスタードバームなどがある。樹木層は多くのオーク種が優占することが多く、フィレンツェの野生リンゴ、レバノンの野生リンゴ、セイヨウセイヨウナシ、ソルボツリー、ナシ、野生プラムなど多くの希少で地元の絶滅危惧種は、商業林よりもヨーロッパの林野牧草地に多く見られる。^[162]ヨーロッパブッポウソウ、ヤツガシラ、数種のモズ、フクロウ（コノハズク、コキンメフクロウ）、ミミズク、ミドルスポットキツツキなど、希少または減少している鳥類は、特に森林牧草地に引き寄せられる。イベリア半島では、デエサ/モンタードと呼ばれる半自然のオーク林に、スペイン皇帝ワシやイベリアオオヤマネコなどの固有種が生息している。^[163]森林の牧草地は、多くの無脊椎動物の重要な生息地でもある。大きな古い木がたくさんあるため、森林の牧草地は腐木性甲虫にとって特に重要である。これには、カプリコーンカブトムシ、クワガタムシ（ Lucanus cervusなど）、変種コガネムシ、コメツキムシなどの見ごたえのある希少種が含まれる。イギリス諸島だけでも、700種の甲虫と約730種のハエを含む約1800種の無脊椎動物が腐木に依存している。^[164]

ヴェラの理論の多くの側面は、ヨーロッパや世界の他の地域の伝統的な牧畜システムや農業慣行とよく一致している。これは、何百年、何千年もの間、放牧動物の放牧が行われてきた地域では特に当てはまる。古い英語の諺「とげは樫の母」は、とげのある低木の中に樫が入植することを指し、この理論自体が現在の形で提案されるずっと前から農村コミュニティに存在していた古い伝統的な農業知識の一部として、連合抵抗などのプロセスに関する知識があったことを証明している。このフレーズは一般にハンフリー・レプトンに帰せられるが、作家アーサー・スタンディッシュによって1613年には早くも使用されており、おそらくそれより以前に起源がある。^[49]ヴェラの議論に従うと、古代の土地利用システムとしての森林牧草地とそれに関連する農業システムは、本質的に原始的なヨーロッパの荒野を模倣したものと見なすこともできる。これは、例えば、欧州連合の生息地指令の付属書 I に記載されている生態系のうち 63 が、主に放牧や草刈りという形での低強度の利用と維持管理作業に厳密に依存しているという事実と密接に関係している。^[68]これらの生息地は、高自然価値農地 (HNV 農地) と呼ばれており、特に伝統的な農業が例外的な生物多様性の価値を潜在的に秘めているという事実は、一部の人間の利用形態 (放牧、枝刈り、萌芽伐採、生け垣作りなど) が、かつて大型動物が行っていた生態系サービスに類似した模倣効果を持つことが一因である可能性がある。^[48]

ヴェラの仮説は温帯地域、特に温帯ヨーロッパに焦点を当てているが、議論の余地はあるが、以前はマンモスステップが優勢だった現代のタイガとツンドラバイオームの高緯度地域を対象としたモデルが最近提案されている。このモデルは本質的に、北部ステップの更新世の大型動物相が完新世の到来による気候の温暖化と、その結果としての寒冷適応した草原と草本の生態系が、コケ類、地衣類、矮性樹木が優勢な拡大する森林とツンドラに転換された結果として絶滅したという広く信じられている見解に異議を唱えるものである。^[165]むしろ、逆に大型動物相の減少が植生の転換の前提条件であり、人間が引き起こした絶滅が起こらなかったら、温暖化のストレス下でも、健全な大型動物相の個体群がマンモスステップという好ましい環境を維持できたはずだと主張している。^[166]その結果、このモデルの主な支持者の一人であるセルゲイ・ジモフは、機能的に更新世のマンモスステップに類似した生態系は現代の状況でも機能する可能性があると提案し、更新世公園の形でこれを証明しようとしている。彼と彼の息子はそれ以来、ヤクーチアで絶滅した種を再導入し、更新世にこの地域にいた種と生態学的に類似しているがその後世界的に絶滅した種の導入を開始した。これらには、トナカイ、ジャコウウシ、バイソン、ワイセントなどの野生種、およびフタコブラクダ、カルムイク牛、家畜ヤク、オレンブルクヤギなどの丈夫な家畜種が含まれる。^[167]これらの種によって、プロジェクトは少なくとも以前の広さの一部でマンモスステップを復活させることを望んでいる。^[168]

• ニューフォレスト–森林の牧草地がかなりの割合を占める古代の共有地
• モッカスパーク
• ハットフィールドフォレスト
• ウィンザーグレートパーク
• エッピングフォレスト
• 南ケネマーランド国立公園
• 芽吹き–冬に小枝や芽を食べられないようにするための適応である可能性あり
• 世界的に重要な農業遺産システム