種子の散布

種子植物において、種子散布とは、種子が親植物から離れて移動、拡散、または輸送されることである。 ^[1]植物は移動性が限られており、種子を運ぶために、風などの非生物的ベクターと鳥などの生物的ベクターの両方を含むさまざまな散布ベクターに依存している。種子は、親植物から個別にまたは集合的に散布されるだけでなく、空間的および時間的に散布されることもある。種子散布のパターンは、散布メカニズムによって大きく左右され、これは植物個体群の人口動態および遺伝的構造、ならびに移動パターンおよび種間相互作用に重要な意味を持つ。種子散布には、重力、風、弾道、水、および動物による5つの主要なモードがある。一部の植物は種子原性であり、環境刺激に反応してのみ種子を散布する。これらのモードは通常、翼や肉質の果実などの適応に基づいて推測される。^[1]ただし、この単純化された見方では、散布の複雑さが無視される可能性がある。植物は、典型的な適応能力を持たずにさまざまな方法で分散することができ、植物の特性は多機能である可能性がある。^{[2] [3]}

種子の散布は、さまざまな植物種にとっていくつかの利点をもたらす可能性があります。種子の生存率は、親植物から離れた場所の方が高いことがよくあります。この高い生存率は、密度依存性の種子と実生の捕食者や病原体の行動によるものと考えられ、これらは成体の下にある種子の密集を標的とします。^{[4]種子が親から離れた場所に運ばれると、成体植物との} 競争も少なくなる場合があります。

種子散布により、植物は生存に有利な特定の生息地に到達することも可能になります。これは指向性散布と呼ばれる仮説です。たとえば、Ocotea endresiana（クスノキ科）はラテンアメリカ原産の樹木種で、ミヤマスズメバチを含む数種の鳥によって散布されます。オスのスズメバチは雌を引き付けるために枯れ木に止まり、その下に種子を排泄することがよくあります。その場所は光条件が強く、真菌病原体から逃れられるため、種子が生き残る可能性が高くなります。^[5] 多肉質果実植物の場合、動物の腸内での種子散布（内生散布）により、発芽の量、速度、非同期性が向上することが多く、植物に重要な利益をもたらす可能性があります。^[6]

アリによって散布される種子（アリ媒介種子）は、短距離に散布されるだけでなく、アリによって地中に埋められる。そのため、これらの種子は火災や干ばつなどの環境の悪影響を避け、栄養豊富な微小な場所に到達し、他の種子よりも長く生存することができる。^[7]これらの特徴はアリ媒介種子に特有であり、他の散布様式にはない追加の利点をもたらす可能性がある。^[8]

種子散布により、植物は空いている生息地や新しい地理的領域に定着することも可能になる。^[9]散布距離と堆積場所は散布者の移動範囲に依存し、より長い散布距離は、2つ以上の異なる散布メカニズムによる連続的な散布である複式散布によって達成されることがある。実際、最近の証拠は、種子散布イベントの大部分が複数の散布段階を伴うことを示唆している。^[10]

種子散布は、自殖性（植物自身の手段で散布する場合）と他殖性（外部手段で得られる場合）に分けられることがあります。

長距離種子散布（LDD）は、現在、比例距離と実距離の2つの形式で定義されている空間散布の一種です。植物の適応度と生存は、特定の環境要因に応じて、この種子散布方法に大きく依存する場合があります。LDDの最初の形式である比例距離は、99％の確率分布の中で最も長い距離を移動する種子の割合（生成された種子の総数の1％）を測定します。^{[11] [12]} LDDの比例定義は、実際にはより極端な散布イベントの記述子です。LDDの例としては、長距離にわたって種子を散布できるようにするために、特定の散布ベクトルまたは形態を発達させる植物が挙げられます。実法または絶対法では、LDDを文字どおりの距離として識別します。この方法では、1 kmを種子散布の閾値距離として分類します。ここで、閾値とは、植物が種子を散布してLDDとしてカウントできる最小距離を意味します。^{[13] [12]}比例的かつ実際的なLDDのほかに、測定不可能な第2の形態のLDDがあります。これは非標準形態として知られています。非標準LDDは、種子散布が異常で予測が難しい方法で発生する場合です。一例として、通常はキツネザルに依存するマダガスカルの落葉樹の種子が、サメやエイによって産み付けられた人魚の袋（卵嚢）に付着して南アフリカの海岸線に運ばれたというまれなまたはユニークな事件が挙げられます。^{[14] [15] [16]} LDDの進化上の重要性を推進する要因は、子孫をめぐる近隣植物の競争を減らすことで植物の適応度を高めることです。しかし、特定の形質、条件、トレードオフ（特に短い種子散布内）がLDDの進化にどのように影響するかについては、今日でもまだ明らかではありません。

自殖植物は、外部媒介者の助けを借りずに種子を散布します。これにより、種子を散布できる距離がかなり制限されます。^[17] ここで詳しく説明していない他の2つのタイプの自殖は、植物の茎が地面に沿って這い、植物の根元から遠く離れた場所に種子を落とす胚胎型と、種子が毛状突起または吸湿性の付属物（芒）と湿度の変化によって這う毛状型です。^[18]

圧散布、つまり植物が重力を利用して種子を散布する方法は、種子を散布する簡単な方法です。重い果実は重力の作用で、熟すと植物から落ちます。このタイプの散布を示す果物には、リンゴ、ココナッツ、パッションフルーツ、殻が硬い果物（殻は植物から転がって遠くへ飛ぶことが多い）などがあります。重力散布は、後に水や動物によって伝染する可能性もあります。^[19]

バロコリーは、果実の爆発的な裂開によって種子が強制的に放出されるタイプの散布です。爆発を引き起こす力は、果実内の膨圧または果実内の内部吸湿張力によって生じることがよくあります。 ^[17]種子を自殖的に散布する植物の例には、 Arceuthobium spp.、Cardamine hirsuta、Ecballium elaterium、Euphorbia heterophylla、^[20] Geranium spp.、Impatiens spp.、Sucrea spp、Raddia spp. ^[21]などがあります。バロコリーの例外的な例はHura crepitansです。この植物は、果実が爆発する音から一般にダイナマイトの木と呼ばれています。爆発の威力は、種子を100メートルも飛ばすほどです。^[22]

ウィッチヘーゼルは爆発的なメカニズムを使わずに、種子を時速約45km（28mph）で押し出すだけで弾道散布を行います。^[23]

異伝播とは、種子を散布するために媒介物または二次媒介物が使用される、さまざまなタイプの種子散布を指します。これらの媒介物には、風、水、動物などが含まれます。

風による散布（風速散布）は、より原始的な散布方法の1つです。風による散布には、主に2つの形態があります。種子や果実が風に漂うか、地面に舞い落ちるかです。^[24]北半球の温帯におけるこれらの散布メカニズムの典型的な例としては、果実（痩果）に羽毛状の冠毛が付いていて長距離散布できるタンポポや、地面に舞い落ちる翼のある果実（サマラス）を持つカエデなどがあります。

風による散布に対する重要な制約は、種子が発芽に適した場所に着地する可能性を最大化するために、豊富な種子生産が必要であることである。タンポポなどの一部の風散布植物は、形態を調整して、散布胞子の剥離速度を増減することができる。^[25]この散布メカニズムには強い進化的制約もある。例えば、CodyとOverton（1996）は、島嶼のキク科の種は、本土の同じ種と比較して、散布能​​力が低い（つまり、種子 質量が大きく、冠毛が小さい）傾向があることを発見した。^[26]また、米国原産の多年生草本であるHelonias bullataは、風による散布を主要な種子散布メカニズムとして利用するように進化したが、生息地の風が限られているため、種子が親からうまく散布されず、集団で生息するようになった。^[27]風による散布への依存は、多くの雑草や原生種に共通している。風による散布の珍しいメカニズムとしては、回転草が挙げられます。回転草では、根を除く植物全体が風に吹き飛ばされます。ホオズキの果実は、完全に熟していないと、果実と果実を覆う萼片の間に空気袋のような空間があるため、風によって散布されることがあります。

多くの水生（水中に生息）種と一部の陸生（陸上に生息）種は、水流散布、つまり水を介した種子散布を利用しています。種子は、水流散布の特定の方法に応じて、非常に長い距離を移動することができます。これは、防水性があり水に浮く果物に特に当てはまります。

スイレンはそのような植物の一例です。スイレンの花は果実を作り、しばらく水に浮かんだ後、下に落ちて池の底に根を張ります。ヤシの木の種子も水によって散布されます。海の近くで育つと、種子は海流によって長距離輸送され、他の大陸にまで種子を散布することができます。

マングローブの木は水から直接成長します。種子が熟すと木から落ち、土に触れるとすぐに根を張ります。干潮時には、水ではなく土に落ち、落ちた場所で成長し始めます。ただし、水位が高い場合は、落ちた場所から遠くに運ばれることがあります。マングローブの木は、土や残骸が根に集まり、 小さな島を作ることがよくあります。

動物はいくつかの方法で植物の種子を散布することができ、すべて動物付着法と呼ばれています。種子は脊椎動物（主に哺乳類）の体外に運ばれることがあり、このプロセスは動物付着法として知られています。動物によって体外に運ばれる植物種は、粘着性粘液、さまざまなフック、トゲ、および棘など、散布のためにさまざまな適応を備えています。^[28]動物付着性植物の典型的な例は、旧世界のクローバーの一種であるTrifolium angustifoliumで、種子を覆う硬い毛によって動物の毛皮に付着します。^[9]動物付着性植物は草本植物である傾向があり、セリ科とキク科に多くの代表種があります。^[28]しかし、動物付着性は植物全体としては比較的まれな散布症候群であり、動物の体外での輸送に適応した種子を持つ植物種の割合は5%未満と推定されています。^[28]しかし、広範囲に移動する動物に種子が付着した場合、動物間伝播による輸送は非常に効果的である可能性がある。この形態の種子散布は、急速な植物の移動と侵入種の拡散に関与していると考えられている。^[9]

脊椎動物（主に鳥類と哺乳類）による摂取と排泄による種子散布、すなわちエンドゾオコリーは、ほとんどの樹木種の散布メカニズムである。^[29]エンドゾオコリーは一般に共進化した相利共生関係であり、植物は種子を、それを消費する動物の良い食料源として、食用で栄養価の高い果実で取り囲む。このような植物は、色を使って食料源の存在を宣伝することがある。^{[30]鳥類と哺乳類は最も重要な種子散布者であるが、カメ、魚類、昆虫（例えば、}ツリーウェタとスクリーウェタ）を含む多種多様な他の動物も生存可能な種子を運ぶことができる。^{[31] [32]}エンドゾオコリーによって散布される樹木種の正確な割合は生息地によって異なるが、熱帯雨林によっては90%を超えることもある。^[29]熱帯雨林における動物による種子散布は多くの注目を集めており、この相互作用は脊椎動物と樹木個体群の生態と進化を形作る重要な力であると考えられている。^{[33]熱帯地方では、大型の種子散布動物（}バク、チンパンジー、クロコロブス、オオハシ、サイチョウなど）が、他の種子散布媒介者がほとんどいない大きな種子を散布することがある。密猟や生息地の喪失によりこれらの大型果食動物が絶滅すると、種子散布をそれらに依存している樹木個体群に悪影響を及ぼし、樹木間の遺伝的多様性を低下させる可能性がある。^{[34] [35]オーストラリアの}トゲのあるアカシア の場合のように、動物の体内移動による種子散布は、外来種の急速な拡散につながる可能性がある。^[36]消化管内寄生のバリエーションとしては、種子が消化管全体を通過した後に糞便中に排出されるのではなく、種子が逆流するものがある。 ^[37]

アリによる種子散布（アリ媒介）は、南半球の多くの低木や北半球の下層草本の散布メカニズムである。^{[7]アリ媒介植物の種子には、アリを引き付ける脂質を豊富に含む}エライオソームと呼ばれる付属物がある。アリはそのような種子をコロニーに運び、エライオソームを幼虫に与え、無傷の種子は地下室に捨てる。^[38]このように、アリ媒介は植物と種子散布アリが共進化した相利共生関係である。アリ媒介は顕花植物で少なくとも100回独立に進化しており、少なくとも11,000種、おそらく23,000種（顕花植物の全種の9%）に存在すると推定されている。^[7]アリ媒介植物は、南アフリカのケープ植物区のフィンボス植生、オーストラリアのクォンガン植生およびその他の乾燥生息地、地中海地域の乾燥林および草原、西ユーラシアおよび北アメリカ東部の北部温帯林に最も多く見られ、下層草本の30～40％がアリ媒介植物です。^[7]アリによる種子散布は共生関係であり、アリと植物の両方に利益をもたらします。^[39]

ミツバチによる種子散布（メリトコリー）は、少数の熱帯植物では珍しい散布メカニズムです。2023年現在、コリンビア・トレリアナ、クスサポア・アスペリフォリア亜種マグニフォリア、ジギア・ラセモサ、バニラ・オドラータ、バニラ・プラニフォリアの5種の植物でのみ記録されています。最初の3種は熱帯の樹木で、最後の2種は熱帯のつる植物です。^[40]

多くのげっ歯類（リスなど）や一部の鳥類（カケスなど）を含む種子捕食者も、種子を隠して貯蔵することで種子を散布することがある。^[41]貯蔵庫の種子は通常、他の種子捕食者から十分に保護されており、食べられずに残っていれば新しい植物に成長する。げっ歯類は、熟した果実に二次代謝産物が存在するため、特定の種子を食べずに吐き出すことで種子を散布することもある。^[42]最後に、種子は一次動物散布者によって運ばれた種子から二次的に散布されることもあり、このプロセスは散布散布として知られている。例えば、フンコロガシは、幼虫に餌を与えるために糞を集める過程で、糞の塊から種子を散布することが知られている。^[43]

その他の動物移動のタイプには、翼索移動（コウモリによる）、軟体移動（軟体動物、主に陸生の巻貝による）、鳥移動（鳥による）、および竜脚類（鳥以外の竜弓類による）がある。動物移動は、例えば、一次散布者（種子を食べた動物）が運んでいる種子とともに捕食者に食べられ、その後、種子をさらに運んでから埋めるという二重内移動など、複数の段階で発生することがある。^[44]

人間による拡散（人為的拡散）は、かつては動物による拡散の一種と考えられていました。その最も広範かつ激しい事例は、農業を通じて地球上の陸地の大部分に植物を植えることです。この場合、人間社会は植物種と長期的な関係を築き、植物の成長のための条件を作り出します。

最近の研究では、人間の散布者は動物の散布者とは異なり、人間の輸送手段の技術的手段に基づいて、はるかに高い移動性を持っていることが指摘されています。^{[45]一方で、人間による散布はより小さな地域規模でも作用し、既存の生物}集団の動態を左右します。一方、人間による散布は地理的に広い範囲で作用し、侵入種の拡散につながる可能性があります。^[46]

人間は様々な方法で種子を散布する可能性があり、驚くほど長い距離が繰り返し測定されている。^[47]例としては、人間の衣服（最大250メートル）^[48] 、靴（最大5キロメートル）^[45] 、または車（通常は約250メートル、1つのケースでは100キロメートル超）による散布がある。^[49]人間は意図せずに車で種子を運ぶことがあり、車は他の従来の散布方法よりもはるかに長い距離を種子を運ぶことができる。^[50]車の土壌には生存可能な種子が含まれている可能性がある。ダンメイル・J・ホドキンソンとケン・トンプソンによる研究によると、車両で運ばれる最も一般的な種子は、広葉オオバコ（Plantago major）、一年草（Poa annua）、粗い草（Poa trivialis）、イラクサ（Urtica dioica）、野生のカモミール（Matricaria discoidea）であることが判明した。^[50]

意図的な種子散布は、種子爆撃としても発生します。これは、遺伝的に不適な植物を新しい環境に導入する可能性があるため、リスクを伴います。

種子散布は、植物の生態と進化に多くの影響を及ぼします。種子散布は種の移動に必要であり、最近では、散布能力は、人間によって新しい生息地に運ばれた種が侵入種になるかどうかの重要な要因です。^[51]分散はまた、種の多様性の起源と維持に大きな役割を果たすと予測されています。たとえば、アリココーラスは、それが進化した植物グループで多様化の速度を2倍以上に高めました。アリココーラスの系統には、アリココーラスを持たない姉妹グループの2倍以上の種が含まれているためです。^[52]親生物から離れた種子の散布は、自然生態系で生物多様性がどのように維持されるかに関する2つの主要な理論、Janzen-Connell仮説と加入制限において中心的な役割を果たしています。^{[4]種子散布は、顕花植物の}森林移動を可能にするために不可欠です。これは、異形結実として知られる現象で、植物の異なる果実形態の生成によって影響を受ける可能性があります。^[53]これらの果実形態は大きさや形が異なり、散布範囲も異なるため、種子はさまざまな距離に散布され、さまざまな環境に適応することができます。^[53]散布距離は種子の核にも影響します。種子散布距離が最も短いのは湿地で、最も長いのは乾燥した土地でした。^[54]

さらに、風速と風向は、散布プロセスに大きく影響し、ひいては停滞した水域における浮遊種子の堆積パターンにも影響します。種子の輸送は風向によって決まります。これは、与えられた風向に対して、川岸や小川に隣接する湿地に位置する場合の定着に影響します。風による散布プロセスは、水域間のつながりにも影響します。基本的に、風は、短期間、日数、季節における水媒介種子の散布に大きな役割を果たしますが、生態学的プロセスにより、数年にわたる期間にわたって現象が均衡します。散布が発生する期間は、風が生態学的プロセスに与える影響を考慮する際に重要です。^{[引用が必要]}

• ハンソン、ソー（2016）。種子の勝利：穀物、ナッツ、穀粒、豆類、種子がいかにして植物界を征服し、人類の歴史を形作ったか。ベーシックブックス。ISBN 978-0465097401。
• リドリー、ヘンリー・N（1930）。『世界における植物の拡散』アシュフォード、ケント：L.リーブ＆カンパニーISBN 978-0-85393-004-4。

ウィキメディア・コモンズには、種子散布に関連するメディアがあります。

• bioimages.vanderbilt.edu の果実と種子の散布画像
• 気候変動によって引き起こされる植物種の移動のインタラクティブモデル
• 二次代謝産物は種子の散布を促進する