| ステファノリヌス | |
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| ステファノリヌス・エトルスクスの骨格 | |
| ステファノリヌス・フンツハイメンシスの骨格 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 哺乳類 |
| 注文: | 奇蹄目 |
| 家族: | サイ科 |
| 部族: | ディセロリニニ |
| 属: | †ステファノリヌス ・クレッツォイ、1942年 |
| タイプ種 | |
| †サイ 鷹匠、1868年
| |
| 種 | |
ステファノリヌスは、ユーラシアと北アフリカ原産で、後期鮮新世から後期更新世にかけて生息してい2本の角を持つサイの絶滅した属である。ステファノリヌスの種は、更新世のほとんどの間、温帯ユーラシア、特にヨーロッパの大部分で優勢であり、サイの唯一の種であることが多かった。ステファノリヌスの最後の2種、メルクサイ( S. kirchbergensis ) とナナフシサイ( S. hemitoechus ) は、最終氷期に絶滅した。
語源
名前の最初の部分であるStephano-は、ハンガリーの初代王であるステファン1世に敬意を表して名付けられました。 [1] (属名はハンガリー人のKretzoiによって造られました)。2番目の部分はrhinos (ギリシャ語で「鼻」) から来ており、サイの属名の典型的な接尾辞です。
分類
ステファノリヌスの分類学上の歴史は長く複雑で、19世紀から20世紀初頭の大半にかけて、多くの種が多数の同義語や異なる属(典型的にはサイ属とダイセロリヌス属)で知られていました。 [2]この属は1942年にミクローシュ・クレツォイによって命名されました。[3] Stephanorhinus kirchbergensisから得られたゲノムは、Stephanorhinusが他の現生サイよりもDicerorhinus(現生のスマトラサイを含む)やCoelodonta (ケブカサイを含む)に近縁であり、DicerorhinusよりもCoelodontaに近いことを示唆しており、CoelodontaとStephanorhinusの分岐の日付は約550万年前と推定され、それらの最後の共通祖先とDicerorhinusの分岐は約940万年前と推定されています。[4]この属は、ユーラシアの後期中新世および鮮新世に生息していた化石サイの属であるディホプラスおよびプリオリヌスとも近縁であり、ステファノリヌスの祖先である可能性がある。[5]歯のタンパク質分析に基づく研究では、この属がコエロドンタに対して側系統であることが示唆されたが、[6] 2023年の形態学的研究ではステファノリヌスが単系統であることが判明した。 [ 5 ]
核ゲノムに基づく現生サイ種および亜化石サイ種におけるStephanorhinus kirchbergensisの位置付け(Liu, 2021): [4]
ベイズ形態系統学(パンドルフィ、2023)注:これには現生のアフリカサイ種は含まれません。[5]
説明
ステファノリヌス属の種は大型のサイで、体重は1,500~3,000キログラム(3,300~6,600ポンド)と推定されている。[7] ステファノリヌス属の種は、比例して長い(長頭)頭蓋骨を持っている。前角と鼻角の2つの角があった。鼻中隔は部分的に骨化(骨化)しており、鼻骨と前上顎骨をつないでいた。切歯は完全に失われているか、サイズが非常に小さくなっていた。[2]
種と進化
この属の最も古い既知の種は、ヨーロッパの鮮新世に生息していた。[8]かつてはステファノリヌス属に属すると考えられていた種「S. pikermiensis」と「S. megarhinus」は、現在ではそれぞれディホプラスとプリオリヌス属に属すると考えられている。[9] [10] [11]西ヨーロッパの前期鮮新世に生息していた「Stephanorhinus」miguelcrusafontiも、最近の研究ではプリオリヌス属に割り当てられている。[10]
チュニジアとチャドの中期鮮新世におけるStephanorhinus ? africanusの位置は不明である。 [12]一部の研究者は、 StephanorhinusはおそらくPliorhinus属の種から派生したのではないかと示唆している。[5]
Stephanorhinus jeanvireti はS. elatus [13]としても知られ、ヨーロッパの後期鮮新世および前期更新世から発見されています。その化石は他のStephanorhinus属の種に比べて比較的珍しいものです。標本はドイツ[14] 、フランス、イタリア[15]、スロバキア[16]、ギリシャ[17]の後期鮮新世、およびルーマニアの前期更新世[18]から発見されており、その生息期間はおよそ 340 万年前から 200 万年前 (Ma) です。[5]
Stephanorhinus etruscus は、イベリア半島で鮮新世後期に初めて出現し、約330万年前のスペインのラス・イゲルエラスと300万年前より前のピエドラブエナで、また鮮新世後期にはイタリアのヴィッラフランカ・ダスティとカステルヌオーヴォ・ディ・ベラルデンガで確認されている。ヨーロッパではヴィッラフランキアン期のほとんどの期間に豊富に生息し、250万年前から約130万年前までヨーロッパに生息していた唯一のサイ種である。標本はイスラエルの前期更新世(160万-120万年前)のウベイディヤ産地で確認されている。前期更新世後期には、S. hundsheimensisに大きく取って代わられた。この種の最後の記録は、イベリア半島の前期更新世後期、約90万-80万年前のものである。[19] Stephanorhinus etruscusは草食動物だったと考えられている。[20]
種が割り当てられていないステファノリヌスの化石は、コーカサス(ジョージア)のドマニシ遺跡から、約180万年前のものと報告されています。この化石は2つの形態型に属しているようで、それぞれ異なる種を表している可能性があります。[21]これらの化石の一部は、後の種であるステファノリヌス・フンドシェイメンシスと密接に関連している可能性があります。[22]
Stephanorhinus hundsheimensis は、ヨーロッパとアナトリアで約 120 万年前の化石記録に初めて登場し、イベリア半島でも約 160 万年前と 140 万~130 万年前に記録されている可能性がある。最も古い確認された出現は、約 100 万年前のイタリアでのことであった。[23] S. hundsheimensisの食性は柔軟で一般化されておらず、異なる気候条件下にあった 2 つの異なる中期更新世初期の個体群では、歯の摩耗分析から対照的な食生活と放牧習慣が示唆されている。[24] Stephanorhinus hundsheimensisは一般的に約 50 万年前に絶滅したと考えられているが、[5] 2023 年の研究では、スペインで発見された化石に基づいて、この種が中期更新世の最後から後期更新世の最も初期の約 13 万年前まで存続していた可能性があることが示唆されている。[25]
ステファノリヌスは前期更新世に西ユーラシア原産地から東ユーラシアへ移住し、[5]ステファノリヌスの化石はS. etruscusの化石を含めて中央アジアのカザフスタンとタジキスタンの前期更新世から知られており、中国におけるこの属の最古の化石はおよそ160万年前のものである。[22] Stephanorhinus yunchuchenensisは中国陝西省玉社にあるおそらく前期更新世後期の堆積物から1つの標本が知られており、 Stephanorhinus lantianensisも同じく陝西省藍田にある前期更新世後期(115万年前)の堆積物から1つの標本が知られている。[26]これらは他のステファノリヌス属の種と同義である可能性があり、2022年の研究ではそれぞれS. kirchbergensisとS. etruscusの同義語である可能性が高いことが示唆されています。[22]
Stephanorhinus kirchbergensis(メルクサイ)の最初の決定的な記録は、中国の周口店(チョウクティエン、北京近郊)で、約80万年前の前期から中期更新世の移行期に発見されました。[26]

S. kirchbergensisは70万年から600万年前にヨーロッパに現れ、S. hemitoechus(ナナフシサイ)は60万年から50万年前にヨーロッパに初めて現れた。S . kirchbergensisとS. hemitoechusは、それぞれ草食と旋回食の混合食動物であると一般的に解釈されている。より特化した食性の進化は、中期更新世移行期後の10万年周期の変化による可能性があり、その結果環境が安定し、より特化した形態の発達が可能になった。[27]
S. kirchbergensisは西ヨーロッパから東アジアにかけて北ユーラシアに広く分布していたが、S. hemitoechusは一般的にヨーロッパ、西アジア、北アフリカを含む西部旧北区に限定されていた。 [28] [29] [12]
ヨーロッパでは、 S. kirchbergensisが絶滅した時期は不明ですが、115,000年前より後のいつかであると考えられます。[30]ヨーロッパにおけるS. hemitoechusの最新の記録はイベリア半島で知られており、そこでは少なくとも34,000年前まで生き延びていました。 [31]この種はレバント地方では15,500年前まで生き延びていた可能性があります。[32] [33]アルタイ地域では、S. kirchbergensis は少なくとも40,000年前まで生き延びました。 [34]中国南部では、この種は海洋同位体ステージ2 (約29,000-14,000年前) まで生き延びた可能性があります。 [ 35 ]
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ステファノリヌス・ジャンビレティの頭蓋骨
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Stephanorhinus etruscusの頭蓋骨
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ステファノリヌス・フンツハイメンシスの頭骨
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頭蓋骨は上から下へ。S . kirchbergensis、S. hemitoechus、ケブカサイの頭蓋骨。頭の角度の違いがわかる。
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ステファノリヌス・ヘミトエキスの絵
人間との関係
ステファノリヌス属の化石は、ヨーロッパ各地の遺跡から、破断または切断の跡とともに発見されており、旧人類によって解体されたことが示唆されている。[36] [37] [38] [39] [40] [41]このような遺跡のうち最も古いものは、約120万~110万年前のフランスのヴァロネット洞窟で、切断の跡のあるステファノリヌス属の化石が報告されている。[38]もう一つの古い遺跡は、約50万年前のイングランドのボックスグローブで、ステファノリヌス属の不確定種が、ホモ・ハイデルベルゲンシスによって作られたと考えられる切断の跡とともに発見されている。[42]最も新しい遺跡は中期旧石器時代後期(約10万~4万年前)のもので、ネアンデルタール人によって作られたものである。[39]いくつかの場所では、死亡率プロファイルに基づくと、狩猟が腐肉食よりも可能性が高いことが示唆されています。[38]
ミケーネの南西部で、ステファノリヌス作とされる黄耆が他の遺物とともに発見された。紀元前13世紀にこの場所に設置されたと推定される。[43]
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