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| ミツバチ | |
|---|---|
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| ワーカー | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | ハチ目 |
| 家族： | ミツバチ科 |
| 属: | アピス |
| 亜属： | ミクラピス |
| 種： | アスペルギルス・フロレア
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| 二名法名 | |
| ミツバチ ファブリキウス、1787
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| ミツバチの分布 | |
矮性ミツバチ（または赤色矮性ミツバチ）Apis floreaは、南アジアおよび東南アジアに生息する小型の野生ミツバチ2種のうちの 1 種です。姉妹種Apis andreniformisよりもはるかに広い分布域を持っています。18 世紀後半に初めて特定されたApis florea は、その形態、採餌行動、および笛のような音を立てるなどの防御機構が独特です。Apis florea は開放型の巣と小さなコロニーを持つため、防御的な働きバチを多数持つ空洞巣型よりも捕食されやすくなっています。これらのミツバチは重要な花粉媒介者であるため、カンボジアなどの国では商品化されています。
分類と系統
デンマークの動物学者ヨハン・クリスチャン・ファブリチウスは1787年に初めてApis florea を特定した。A . floreaはApis属の一種である。ミツバチ科はミツバチ、ランバチ、マルハナバチ、ハリナシバチ、カッコウバチ、クマバチを含む多様なハチの科である。Florea という名前はルーマニア語起源の人名である。A . floreaは東南アジア原産で、系統発生上最も基底的なハチの1つである。[1]これはミツバチがこの地域に起源を持ち、A. florea は最も古い種の一つで、祖先と類似している可能性があるため、系統発生上その初登場はA. melliferaやA. cerenaよりも前である。A . mellifera はA. floreaから進化し、その後ヨーロッパに移住した可能性が高い。 A. florea は、矮性ミツバチで、Apis andreniformisの姉妹種です。これらの姉妹種は、最も古いミツバチの系統であり、おそらくバルトン紀に分岐しました。[1]
説明と識別
A. florea は他のミツバチに比べて体が小さいため、矮性ミツバチと呼ばれています。働き蜂の体長は通常 7～10 mm で、全体の色は赤褐色です。[2]コロニーは、通常、木の枝や低木に 1 つの露出した巣を作ります。[3] A. florea は蜂蜜を生産し、タイやカンボジアで収穫され、食用とされています。彼らは優れた花粉媒介者であり、生息する地域では重要な生態学的役割を果たしています。雄蜂は、脛骨の長さの 3 分の 2 のところに、基節と呼ばれる親指のような分岐部を持っています。[3] A. floreaの葯葉には3 つの突起があり、2 つの口針で刺します。[3]
Apis floreaとその姉妹種は亜属Micrapisを構成し、ミツバチの現生種の中で最も原始的であり、コロニーのサイズが小さく、巣の造りが単純である。露出した単一の冠は、低木や小木の枝に作られる。採餌バチは、飼いならされたApis melliferaや他の種のように巣仲間を募集するために冠の垂直面で重力に合わせて尻振りダンスをすることはしない。代わりに、支持枝に冠が巻き付く水平な上面でダンスを行う。ダンスは、採餌バチが訪れている花粉や蜜源を直接指し示す一直線の走りである。2種のA. floreaとA. andreniformisの違いは、1990年代に明確に確立された。A . floreaはより赤く、年老いた働きバチは常に第一腹部が赤い（若い働きバチはより青白い色で、オオミツバチの場合と同様）。A. andreniformisは一般的に暗色で、老齢のミツバチでは腹部の第一節が完全に黒くなります。[4]矮性ミツバチの特徴は以下の通りです。[2]
分布と生息地
A. florea はアジア大陸とアフリカ大陸に分布し、東南アジア（タイ）、インド北東部、中国、中東の森林地帯で最もよく見られる。[5] A. florea はダンスによって新しい営巣場所を決定する。[6]最大数の個体が新しい営巣場所の方向に向かってダンスをしたとき、彼らはその場所を決定する。[7]働きバチは笛のような音で新しい営巣場所を決定したことを知らせる聴覚信号を使用し、群れの上部が最初に空中に飛び立ち、続いて群れの下部、最後に真ん中のバチが空中に到達するが、これらはすべて群れが最初に飛び立ってから1分以内に起こる。[7]ダンスはA. floreaとA. mellifera の両方において新しい営巣場所についてのコミュニケーションの一般的なメカニズムであるため、この形態の営巣場所選択はミツバチの共通祖先で進化したと考えられている。[7]しかし、A. florea はA. melliferaのように、複数の個体が新しい場所に移動する前に場所を再評価しません。代わりに、群れはグループで新しい場所に移動し、後でその場所が不適切であることが判明した場合は新しい場所に移動します。これにより、 A. floreaにとって新しい場所の検索ははるかに高速になりますが、必ずしもより正確であるとは限りません。[7]
ミツバチは東南アジア諸国、特にタイ、イラン、オマーン、アラブ首長国連邦、インド、ミャンマー、中国、カンボジア、ベトナムの一部に生息しています。1985年以降はスーダンでも発見されています。[9]森林に生息しますが、タイでは熱帯果樹の受粉者でもあります。[10] ミツバチは常に1本の枝に1つの巣をつけて露出した巣を作ります。古い巣の近くに新しい巣を作る場合は、古い巣から蜜蝋を回収します。他のミツバチの種は、おそらく病原体を汚染するリスクがあるため、このような行動は見られません。[11]
この行動は種内でも異なり、200メートル未満の距離を移動するコロニーではワックスのリサイクルが行われるが、より長い距離を移動するコロニーでは行われない。[12]
2024年、ヨーロッパで初めて、マルタ島で完全に定着したApis floreaのコロニーが記録されました。[13]
コロニーサイクル
ミツバチの年間コロニーサイクルには、渡り、群集、逃亡が含まれます。ミツバチは季節ごとに生息地から別の生息地へ渡ります。これにより、ミツバチは新しい領土、資源、または寄生虫の減少を探すため、コロニーの適応度が向上する可能性があります。コロニーが巣のスペースを超えると、群集によって繁殖します。春や夏などの暖かい季節には、周囲の温度によりミツバチは活発に餌を探し、頻繁に繁殖します。秋や冬の寒い季節には、コロニーは食料貯蔵庫に依存するため、サイズが小さくなります。群集する前に、コロニーは処女の女王が若い女王を育てるために女王房を作ります。新しい女王が出現する前に、コロニーの働き蜂は新しい巣の場所を探します。その後、ミツバチは誰が残り、誰が去るかを選択します。逃亡行動と同様に、古い女王は群集し、新しい女王は出現の準備をします。[14]
繁殖と寿命
単一の父系では、働きバチの数が多いほど、コロニーはより多くの雄バチを産む。[15] A. floreaの交尾頻度が高いのは、この属の他のメンバーで観察されているように、進化的に選択されたものである。雄バチの平均寿命は15.6日で、6〜41日の範囲である。女王バチの寿命はコロニーの長さと一致してはるかに長い。[16] A. floreaには、働きバチがいて、卵食いを使用して、働きバチの卵が女王バチの卵の2倍の割合で破壊されるように監視する。[17]女王バチの卵には、働きバチによる破壊を避けるために というマークが付けられる。この行動はA. melliferaでも観察されるため、監視メカニズムの行動はApis属が分岐する前に進化したことが示唆される。[17]
ダイエット
A. florea の成虫は主に蜂蜜と花の蜜を食べますが、幼虫には花粉も与えます。将来の女王蜂はローヤルゼリーを与えられ、より大きな巣房で育てられるため、より大きくなります。
採集
A. florea は開いた冠の枝の場所を採餌の情報センターとして採用しています。枝のプラットフォームは、他のミツバチに重要な採餌情報を伝えるミツバチダンスの場所として機能します。枝や小さな茂みの近くで採餌しているのがよく見られます。彼らは主に、水と捕食者からの安全だけでなく、食料源として花粉と蜜を採餌します。[18]頻繁な採餌と長い移動範囲は、彼らの高い移動性を示しています。彼らは、直射日光の当たらない低い標高で、植物の枝の周辺側に巣を作ります。[19] A. florea は、主に巣の目に見えない部分で採餌するA. ceranaとは異なり、オープンに採餌します。 A. floreaで観察される方言は採餌範囲とは相関しません。A. florea は、この属の他のハチと比較して採餌期間が長くなる傾向がありますが、これはおそらく、低高度でより小さな領域を必要とし、枝や小枝に開いた冠を作るためです。彼らの体は小さいため、運べる食物の量には限りがあり、花粉や蜜を探すのにより多くの時間を必要とします。したがって、栄養価の高い食物源の恩恵を受けるためには、より長い期間の採餌にコストをかける価値があります。[20]
競争
A. floreaは縄張り争いの際に攻撃的な行動を示します。[21]さらに、彼らは小さな体と限られた飛行範囲をより攻撃的な行動で補います。なぜなら、彼らの飛行範囲も限られているからです。これは、より狭い縄張りで花を守るのを容易にするため、A. floreaでは攻撃的な行動が自然に選択されていることを示唆しています。 [21]
交配システム
女王蜂が交尾すると、精子は直接精嚢に移される。具体的には、A. florea の雌はA. mellifera の女王蜂とは異なり、交尾の兆候として粘液を生成しない。[22] A. florea の雄は、交尾中に女王蜂の脚をつかむために後肢の抱擁器官を使用する。解剖学的研究は、A. florea が直接精子を移送して交尾するという仮説を支持している。[22] A. florea の女王蜂は通常 3～4 匹の雄蜂と交尾する。A . florea はA. melliferaよりも少ない雄蜂と交尾する。A. mellifera の女王蜂は 25 匹もの雄蜂と交尾し、女王蜂の卵管に精子を産みつけるだけであるが、精子のわずか 10% しか精嚢に到達しない。したがって、A. florea はよりエネルギー効率の良い精子移送方法を使用している。[22]
防衛
A. florea は、近くに捕食者がいると感知すると、非常に特殊な社会防衛機構を示します。たとえば、彼らは通常、密集した葉の間に巣を作って潜在的な捕食者から身を隠すだけでなく、シューという音やきらめきの行動を示します。 [19]より痛烈な例は、彼らが主な捕食者であるO. smaragdinaウィーバーアリに対して示す特定の行動反応です。これらのアリが近くにいると、ミツバチは粘着性のバリアを生成して置き、アリの進路を塞ぎます。警備蜂はこの粘着ゾーンに隠れ、アリによる本格的な襲撃を防ぐことを目的として、特定のシューという音を使って他の蜂に警告を発し始めます。時間が経つにつれて、より多くの蜂がこの粘着ゾーンバリアに貢献するよう募集され、防御を強化します。[18]
配管
数千匹の働き蜂がいる大規模な社会性蜂群を守るには、多くの個体が同時に行動する必要があり、理想的には働き蜂同士のコミュニケーションが伴い、協調行動と迅速な対応が可能になる。Apis florea は「パイピング」と呼ばれる防御戦略を採用しており、1 匹の個体が最初の警告信号 (「パイピング」) を発し、0.3 ～ 0.7 秒後に多数の蜂が一斉に反応する (「シューという音」)。[23]パイピングは、基本周波数が 384 ± 31 Hz で持続時間が 0.82 ± 0.35 秒であるため、人間の耳に聞こえる。シューという音は、蜂の羽のわずかな動きによって生成される、人間の耳にも聞こえるノイズの多い広帯域信号である。パイピング蜂の近くにいる個体が最初にシューという音を発し、それが近隣の個体に急速に広がり、最終的には、蜂群全体で印象的な協調クレッシェンドが生成される。働きアリが餌探しのダンスやコロニーからの離脱などの活動を停止すると、ピーピーという音やシューという音が出る。[23]
コミュニケーション
社会性蜂であるA. florea は、特に方向や距離など、採餌に関する重要な空間情報を伝達する際には、意思疎通の仕組みを必要とする。[24]ダンサーが腹部を左右に振りながら前進する際の尻振り段階での経過時間は、餌場までの距離を示す。尻振り段階が長いほど、餌場までの距離が長く、逆もまた同様である。方向を示すために、A. florea の働き蜂は巣や群れのカラスの上で踊りながら、尻振り段階を餌場の方向に向ける。[24]ダンスの精度は、巣の場所や餌場といった場所の種類には依存しない。言い換えれば、A. florea は、餌場に関する情報を具体的に伝達する際に精度を変えるA. melliferaとは異なり、巣の場所や餌場の情報を優先するために尻振りダンスの精度を変えることはない。これは、 A. florea がダンスの精度を変えることによって巣の場所や餌場の情報を優先していないことを示唆している。 [24]
遺伝的多様性
一つの巣の中にも、Apis florea のミツバチの間では高い遺伝的多様性が見られます。ミツバチの女王は一夫多妻制であるため、強い遺伝的変異性があります。この種の特定のタスクを実行する傾向は、この変異に依存しています。たとえば、巣が特定の温度閾値に達すると、特定の働きバチが巣の扇ぎを行います。[25]
分業
Apis florea の若い個体は巣の中でメンテナンスを行い、年長の個体は保護と採餌を担当します。[26]安定した温度を維持するために巣を扇状に広げるなどの特定のタスクは、遺伝的に動機付けられた特定の働き蜂によって行われます。これは父系によって完了します。多様な父系は特定の温度閾値に反応するためです。[26]女王蜂が複数の血縁関係のない雄と交尾すると、コロニー内に遺伝子型的に多様な働き蜂が出現します。[27]これらのコロニーは、より広範囲の環境条件に耐えることができるため、遺伝的に均一なコロニーよりも適応している可能性があります。[28]このような場合、A. florea は遺伝的に基づくタスクの特化を使用する可能性があり、その場合、一倍体の雄の血縁関係の深い娘は特定のタスクを実行する遺伝的素因を持っています。[27] [29]これは、一夫多妻制が進化し、維持されてきた理由を説明できます。[30] [31] [32]
エコロジー
小型で、露出したシンプルな巣と簡略化されたダンス言語を除けば、この種のライフサイクルと行動は他のミツバチの種とかなり類似している。[33] A. floreaの働き蜂は、 A. melliferaの種と同様に、働き蜂の監視、つまり巣から女王蜂以外の卵を取り除く作業も行う。女王蜂のいないA. florea のコロニーは、近くの女王蜂のいるA. florea のコロニーと融合することが観察されており、働き蜂が女王蜂のフェロモンに引き寄せられていることを示唆している。[33]
労働者の監視
複数回交配した女王蜂がいる場合、働き蜂が産んだ卵は働き蜂の監視と呼ばれるプロセスで除去される。働き蜂の監視は、働き蜂間の遺伝的利害対立の結果であり、ミツバチやスズメバチによって排他的ではない方法で利用されている。[34]働き蜂の監視では、働き蜂は女王蜂の繁殖を優先して、他の働き蜂による雄の産出を管理する。1匹で複数回交配する女王蜂がいるコロニーでは、すべての働き蜂は女王蜂が産んだ雄の卵と同等の血縁関係にある [血縁度 (r) = 0.25]。[34]しかし、各働き蜂は、自分自身が産んだ雄の卵 (r=0.5) または全姉妹が産んだ雄の卵 (r=0.375) とより血縁関係にある。そのため、1匹で交配した女王蜂がいるコロニーでは、働き蜂は互いの卵を食べない。なぜなら、自分の卵と他の働き蜂の卵は、女王蜂の卵よりも働き蜂と血縁関係が近いからである。しかし、Apis floreaは複数回交配するため、他の働き蜂が産んだ卵に対する働き蜂の血縁度は低下する。同じ父親でない場合、働きアリと異母姉妹の息子の血縁度は 0.125 に過ぎず、兄弟との血縁度の半分である。したがって、この場合、各働きアリは自分の卵を産もうとするが、姉妹がそれを阻止し、働きアリの監視が発生する。進化的に安定した戦略(ESS) として、働きアリは女王が産んだ卵だけを育て、他の働きアリが産んだ卵は取り除くことで妥協する。[34]そのため、働きアリの監視は働きアリにとって自分の卵を育てるよりも有益である。なぜなら、働きアリは ESS として監視を行うことで遺伝物質の生存をより確実にできるからである。これは、この複数交配種の女王アリコロニーで働きアリが不活性な卵巣を持つ理由を説明できるかもしれない。[34]
そのため、女王のいないコロニーは生殖のジレンマに直面する。コロニーが女王なしになると、一部の働きアリはわずか4日以内に卵巣を活性化し、逃亡行動によってコロニーが消滅する前に遺伝子の存続を確保する最後の努力として卵を産む。[34]女王のいないコロニーでは、すべての働きアリが雄の卵を産むため、働きアリの監視は減少する。[34]しかし、他の働きアリが女王のいないコロニーに寄生するとジレンマが発生し、この場合、働きアリの監視がある程度再インストールされる可能性がある。 [34]女王のいないコロニーに資源や時間を費やす働きアリは、コンコルドの誤謬に陥る可能性がある。コンコルドの誤謬では、寄生率の高いコロニーに投資すると、生殖の成功とそのコロニーに留まる利点が減少する。[34] [35]そのため、女王のいないコロニーは女王を失ってから3週間以内に逃亡することが観察されている。[34]これは、 Apis floreaが女王蜂のコロニーを持ち、働き蜂の監視をESSとして使用することを好む という考えをさらに裏付けています。
寄生虫
A. andreniformisとA. floreaの主な寄生虫は、どちらもダニ 属 Euvarroaに属します。しかし、A. andreniformis はEuvarroa wongsirii種に襲われ、Euvarroa sinhai はA. floreaと外来のA. melliferaのコロニーを捕食します。Euvarroa の 2 種には形態的および生物学的な違いがあります。E . wongsiriiは三角形の体型で体長は 47～54 μmですが、E. sinhaiはより円形で体長は 39～40 μm です。[36]
移住
ミツバチは、人間による導入や自らの意志で、さまざまな場所に移動することがある。ミツバチは、同じ資源をめぐって競争するため、在来昆虫であるセイヨウミツバチに脅威を与える。 [37]
捕食者
Apis floreaの最も優勢な捕食者はアリやその他の節足動物です。A . florea は開いた冠を使用するため、枝がある場所では特に冠を外側から保護する必要があります。[18]彼らは2つの防御線を採用しています。1つ目は、葉やその他の破片などの落下物に対するものです。A . florea は頭を押す技術を使用して障害物を移動します。2番目の防御線はアリやその他の節足動物に対するものです。彼らは粘着性または忌避性の障壁を作成することでこれを実現します (捕食者に対する防御を参照)。[18]
人間同士の交流
A. florea と人間との関わりは、主に狩猟と観光の 2 つである。[38]アジアでは、これらのミツバチは人間に無害であり、また、アジアの 2 大宗教であるヒンズー教と仏教にとって社会的、文化的に重要な意味を持つため、これらのミツバチの狩猟が広く行われている。ヒンズー教の文化では、これらのミツバチの蜂蜜は「すべてのものの融合」を表し、さまざまな伝統的な儀式で他の材料とともに提供される。[38]仏教文化では、仲間の僧侶に蜂蜜を贈ることは、善行に対する報いとして最も表現力豊かな方法の 1 つである施しを与えることと同等であると考えられている。広く狩猟され、高い文化的価値を持つことに加えて、蜂蜜狩りの場所はネパールなどの場所では観光地と見なされている。[38]工業化による森林伐採の増加により、ミツバチは人口の少ない地域に移動するようになったため、人間との関わりは主にアジアのかなり田舎の地域に限られている。[38]
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