ロトカ・ヴォルテラ方程式

ロトカ・ヴォルテラ方程式は、ロトカ・ヴォルテラ捕食者‐被食者モデルとも呼ばれ、1 次非線形 微分方程式のペアであり、一方が捕食者で他方が被食者として相互作用する 2 つの種が共存する生物システムのダイナミクスを記述するためによく使用されます。個体群は、次の 2 つの方程式に従って時間の経過とともに変化します。 $${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dx}{dt}}&=\alpha x-\beta xy,\\{\frac {dy}{dt}}&=-\gamma y+\delta xy,\end{aligned}}}$$

どこ

• 変数x は獲物の 個体密度（たとえば、1平方キロメートルあたりのウサギの数）です。
• 変数y は捕食動物の個体密度（たとえば、1平方キロメートルあたりのキツネの数）です。
• ${\displaystyle {\tfrac {dy}{dt}}}$2つの集団の瞬間的な成長率を表します。${\displaystyle {\tfrac {dx}{dt}}}$
• tは時間を表します。
• 獲物のパラメータαとβ は、それぞれ、獲物1 匹あたりの最大成長率と、捕食者の存在が獲物の死亡率に与える影響を表します。
• 捕食者のパラメータγ、δ は、それぞれ捕食者の 1 人あたりの死亡率と、獲物の存在が捕食者の成長率に与える影響を表します。
• すべてのパラメータは正の実数です。

微分方程式の解は決定論的かつ連続的である。これは捕食者と被捕食者の両方の世代が継続的に重なり合っていることを意味する。^[1]

ロトカ・ヴォルテラ方程式はコルモゴロフ個体群モデルの一例です（よりよく知られているコルモゴロフ方程式と混同しないでください）^{[2] [3] [4] 。これは捕食者と被食者の相互作用、}競争、病気、相利共生を伴う生態系のダイナミクスをモデル化できる、より一般的な枠組みです。

獲物は捕食されない限り、無制限の食料供給があり、指数関数的に繁殖すると想定されます。この指数関数的成長は、上記の式ではαxという項で表されます。獲物の捕食率は、捕食者と獲物が出会う率に比例すると想定されます。これは、上記のβxyで表されます。xまたはyのいずれかがゼロの場合、捕食は起こりません。これら 2 つの項を使用すると、上記の獲物の式は次のように解釈できます。獲物の個体数の変化率は、獲物自身の成長率から捕食される率を引いた値になります。

δxyは捕食者の個体数の増加を表します。(捕食率との類似性に注意してください。ただし、捕食者の個体数の増加率は必ずしも獲物を消費する率と同じではないため、異なる定数が使用されています)。γy は自然死または移住による捕食者の減少率を表します。獲物がいない場合は指数関数的に減少します。したがって、この式は捕食者の個体数の変化率が獲物を消費する率から捕食者の固有の死亡率を引いた値に依存することを表しています。

ロトカ・ヴォルテラ捕食者-被食者モデルは、捕食者と被食者の集団の環境と生物学についていくつかの仮定を立てている。^[5]

1. 獲物は常に十分な食料を見つけます。
2. 捕食動物の個体群への食糧供給は、獲物の個体群の大きさに完全に依存します。
3. 人口の変化率はその規模に比例します。
4. このプロセスの間、環境は 1 つの種に有利に変化することはなく、遺伝的適応は重要ではありません。
5. 捕食動物の食欲は無限です。
6. 両方の集団は単一の変数で記述できます。これは、集団が動態に寄与する空間分布や年齢分布を持たないと仮定することになります。

上記の仮定はいずれも自然集団には当てはまらない可能性が高い。しかし、ロトカ・ヴォルテラ モデルは捕食者と被捕食者の集団の 2 つの重要な特性を示しており、これらの特性は、これらの仮定を緩和したモデルのバリエーションにも適用されることが多い。

まず、捕食動物と被捕食動物の個体群動態は変動する傾向があります。捕食動物と被捕食動物の個体数の変動は、ハドソン湾会社のオオヤマネコとカンジキウサギのデータ^[6]やアイルロイヤル国立公園のヘラジカとオオカミの個体群^[7]など、自然界の個体群でも観察されています。

第二に、このモデルの個体群平衡は、被捕食者の平衡密度（ で与えられる）は捕食者のパラメータに依存し、捕食者の平衡密度（ で与えられる）は被捕食者のパラメータに依存するという特性を持つ。この結果、たとえば被捕食者の成長率 の増加は捕食者の平衡密度の増加につながるが、被捕食者の平衡密度は増加しない。被捕食者にとって環境を改善しても、被捕食者ではなく捕食者に利益をもたらす（これは、殺虫剤のパラドックスおよびエンリッチメントのパラドックスに関連している）。この現象の証明として、第一次世界大戦（1914～1918年）の期間中、漁獲努力の減少により被捕食者の成長率が上昇し、捕獲される捕食魚の割合が増加したことがあげられる。 ${\displaystyle x=\gamma /\delta }$${\displaystyle y=\alpha /\beta }$${\displaystyle \alpha}$

さらなる例として、実験的な海洋の鉄肥沃化が挙げられます。いくつかの実験では、大量の鉄塩が海洋に溶解されました。植物プランクトンにとって制限栄養素である鉄が植物プランクトンの成長を促進し、大気から二酸化炭素を隔離すると期待されました。鉄を追加すると、通常、植物プランクトンの一時的な大量発生が起こり、他の生物（小魚や動物プランクトンなど）によってすぐに消費され、富化の効果は主に捕食者の密度の増加に限定され、その結果、炭素隔離が制限されます。これは、ロトカ・ヴォルテラ捕食者-被食者モデルの平衡個体群密度によって予測されたとおりであり、単純なモデルの制限的な仮定が緩和されたより複雑なモデルにも引き継がれる特徴です。^[8]

ロトカ・ヴォルテラ・モデルは、経済学^[9]やマーケティング^{[10] [11]}などの分野にも応用されています。このモデルは、複数の競合企業、補完的なプラットフォームや製品、共有経済などがある市場のダイナミクスを説明するために使用できます。競合企業の 1 つが他の競合企業を市場から追い出す状況や、各企業が市場シェアを安定させる均衡状態に達する市場などがあります。また、業界に周期的な変化がある状況や、均衡がなく変化が頻繁で予測できない混沌とした状況を説明することも可能です。

ロトカ・ヴォルテラ捕食者‐被食者モデルは、 1910年にアルフレッド・J・ロトカが自己触媒化学反応の理論の中で最初に提唱した。 ^{[12] [13]}これは実質的にはロジスティック方程式であり、^{[14]もともと}ピエール・フランソワ・ヴェルフルストが導き出した。^{[15] 1920年にロトカは}アンドレイ・コルモゴロフを介して、植物種と草食動物種を例にこのモデルを「有機システム」に拡張し^{[16] 、1925年には}生物数学に関する著書の中でこの方程式を用いて捕食者‐被食者相互作用を分析した。^{[17]同じ方程式が1926年に}数理生物学に興味を持つようになった数学者で物理学者のヴィト・ヴォルテラによって発表された。^{[13] [18] [19]}ヴォルテッラの探究は、当時ヴォルテッラの娘に求愛していた海洋生物学者ウンベルト・ダンコーナとの交流から着想を得た。ダンコーナはアドリア海の漁獲量を研究し、捕食魚の割合が第一次世界大戦（1914-18年）の期間に増加していることに気付いていた。戦時中は漁業努力が大幅に削減されており、捕食魚が好まれるため、捕食魚の割合が増加するのは当然のことと思われたため、ヴォルテッラは困惑した。ヴォルテッラはダンコーナの観察を説明するモデルを開発し、アルフレッド・ロトカとは独立して行った。ヴォルテッラは自身の出版物でロトカの以前の研究を引用しており、このモデルはその後「ロトカ・ヴォルテッラ・モデル」として知られるようになった。^[20]

このモデルは後に、密度依存的な獲物の成長と、CSホリングによって開発された形式の機能的反応を含めるように拡張され、ローゼンツヴァイク・マッカーサーモデルとして知られるようになりました。^[21]ロトカ・ヴォルテラモデルとローゼンツヴァイク・マッカーサーモデルは両方とも、捕食者と獲物の自然集団の動態を説明するために使用されてきました。

1980年代後半には、ロトカ・ヴォルテラ捕食者‐被食者モデル（およびその共通の被食者依存の一般化）に代わる、比率依存モデルまたはアルディティ・ギンツブルグモデルが登場しました。^[22]被食者依存モデルまたは比率依存モデルの妥当性については多くの議論がありました。^[23]

ロトカ・ヴォルテラ方程式は経済理論において長い歴史を持ち、その最初の応用は1965年^[24]または1967年^{[25 ]のリチャード・}グッドウィンによるものとされている^。[26]

これらの方程式は周期解を持つ。これらの解は扱いやすいが、通常の三角関数では単純な表現にはならない。 ^{[27] [28] [29]}

非負のパラメータα、β、γ、δのいずれもが消滅しない場合は、3 つを変数の正規化に吸収して、パラメータを 1 つだけ残すことができます。最初の方程式はxについて同次で、2 番目の方程式はyについて同次であるため、パラメータβ / αとδ / γ はそれぞれyとxの正規化に吸収可能であり、γ はtの正規化に吸収可能であり、 α / γのみが任意のままになります。これは、ソリューションの性質に影響を与える唯一のパラメータです。

方程式を線形化すると、捕食者の個体数が被捕食者の個体数より90°遅れて周期的に動く 単振動^[30]に似た解が得られる。

ウサギ（獲物）とキツネ（捕食者）という 2 種類の動物がいるとします。初期密度が 1 平方キロメートルあたりウサギ 10 匹とキツネ 10 匹の場合、ウサギの成長率と死亡率がそれぞれ 1.1 と 0.4、キツネの成長率と死亡率がそれぞれ 0.1 と 0.4 というパラメータが与えられれば、2 種類の動物の経時的変化をプロットできます。時間間隔の選択は任意です。

また、時間を表すことなく、1 つの軸で獲物の数を表し、もう 1 つの軸ですべての時間における捕食者の密度を表す、位相空間内の軌道としてパラメトリックに解をプロットすることもできます。

これは、上記の2つの微分方程式から時間を消去して、1つの微分方程式を生成することに相当する。

${\displaystyle {\frac {dy}{dx}}=-{\frac {y}{x}}{\frac {\delta x-\gamma }{\beta y-\alpha }}}$

変数x（捕食者）とy（獲物）の関係。この方程式の解は閉曲線である。これは変数の分離に適しており、積分すると

${\displaystyle {\frac {\beta y-\alpha }{y}}\,dy+{\frac {\delta x-\gamma }{x}}\,dx=0}$

暗黙の関係が生まれる

${\displaystyle V=\delta x-\gamma \ln(x)+\beta y-\alpha \ln(y),}$

ここで、V は初期条件に依存し、各曲線上で保存される定数です。

余談: これらのグラフは、生物学的モデルとして応用する場合の重大な潜在的限界を示している。この特定のパラメータ選択では、各サイクルでウサギの個体数は極めて少ない数にまで減少するが、その後回復する (一方、キツネの個体数はウサギの密度が最も低い場合でもかなりの数を維持する)。しかし、現実の状況では、個体数の不連続な変動により、ウサギが実際に絶滅し、その結果キツネも絶滅する可能性がある。このモデリングの問題は「アトキツネ問題」と呼ばれており、アトキツネは名目上の 10 ^{−18 匹}のキツネである。^{[31] [32] 1 平方キロメートルあたり 10 −18}匹のキツネの密度は、地球の表面に平均約 5×10 ⁻¹⁰匹のキツネがいることに相当し、実質的にはキツネが絶滅していることを意味する。

量は時間の経過に伴って保存されるため、システムのハミルトン関数の役割を果たします。^{[33]これを確認するために、}ポアソン括弧を次のように 定義できます。 すると、ハミルトン方程式は次のように表されます。 変数とは、である ため、正準ではありません。 ただし、変換^[34]と を使用すると、ハミルトニアン を特徴とするハミルトン方程式の正準形式が得られます。 正準変数の ポアソン括弧は、標準形式 になります。 ${\displaystyle V(x,y)}$${\displaystyle \{f(x,y),g(x,y)\}=-xy\left({\frac {\partial f}{\partial x}}{\frac {\partial g}{\partial y}}-{\frac {\partial f}{\partial y}}{\frac {\partial g}{\partial x}}\right)}$$${\displaystyle {\begin{cases}{\dot {x}}=\{x,V\}=\alpha x-\beta xy,\\{\dot {y}}=\{y,V\}=\delta xy-\gamma y.\end{cases}}}$$${\displaystyle x}$${\displaystyle y}$${\displaystyle \{x,y\}=-xy\neq 1}$ ${\displaystyle p=\ln(x)}$${\displaystyle q=\ln(y)}$${\displaystyle H(q,p)=V(x(q,p),y(q,p))=\delta e^{p}-\gamma p+\beta e^{q}-\alpha q}$$${\displaystyle {\begin{cases}{\dot {q}}={\frac {\partial H}{\partial p}}=\delta e^{p}-\gamma ,\\{\dot {p}}=-{\frac {\partial H}{\partial q}}=\alpha -\beta e^{q}.\end{cases}}}$$${\displaystyle (q,p)}$${\displaystyle \{F(q,p),G(q,p)\}=\left({\frac {\partial F}{\partial q}}{\frac {\partial G}{\partial p}}-{\frac {\partial F}{\partial p}}{\frac {\partial G}{\partial q}}\right)}$

それほど極端ではない例としては、次のようなものがあります。

α = 2/3、 β = 4/3、 γ = 1 = δ。 x、 y はそれぞれ千単位であると仮定します。円は、 x = y = 0.9から 1.8 までの 0.1 刻みの獲物と捕食者の初期条件を表します。固定点は (1, 1/2) です。

モデル システムでは、捕食者は獲物が豊富なときに繁栄しますが、最終的には食料供給を上回り、減少します。捕食者の個体数が少なくなると、獲物の個体数は再び増加します。これらのダイナミクスは、個体数の増加と減少のサイクルの中で継続します。

人口均衡は、人口レベルがどちらも変化していないとき、つまり両方の導関数が 0 に等しいときにモデル内で発生します。 $${\displaystyle x(\alpha -\beta y)=0,}$$ $${\displaystyle -y(\gamma -\delta x)=0.}$$

上記の方程式系は2つの解を生み出す 。 $${\displaystyle \{y=0,\ \ x=0\}}$$$${\displaystyle \left\{y={\frac {\alpha }{\beta }},\ \ x={\frac {\gamma }{\delta }}\right\}.}$$

したがって、均衡点は 2 つあります。

最初の解は、事実上、両方の種の絶滅を表しています。両方の個体数が 0 の場合、その状態が無期限に続きます。2 番目の解は、両方の個体数が現​​在の 0 以外の数を維持する固定点を表し、単純化されたモデルでは、その状態が無期限に続きます。この均衡が達成される個体数のレベルは、パラメーターα、β、γ、およびδの選択された値によって異なります。

原点における固定点の安定性は、偏微分を用いた線形化を実行することによって決定できます。

捕食者-被食者モデルのヤコビ行列はであり 、コミュニティ行列 として知られています。 $${\displaystyle J(x,y)={\begin{bmatrix}\alpha -\beta y&-\beta x\\\delta y&\delta x-\gamma \end{bmatrix}}.}$$

定常状態（0, 0）で評価すると、ヤコビ行列Jは $${\displaystyle J(0,0)={\begin{bmatrix}\alpha &0\\0&-\gamma \end{bmatrix}}.}$$

この行列の 固有値は$${\displaystyle \lambda _{1}=\alpha ,\quad \lambda _{2}=-\gamma .}$$

モデルでは、αとγ は常にゼロより大きいため、上記の固有値の符号は常に異なります。したがって、原点の固定点は鞍点です。

この固定点の不安定性は重要です。もしそれが安定していたら、非ゼロの個体群がその方向に引き寄せられる可能性があり、そのためシステムのダイナミクスは初期個体群レベルの多くの場合で両種の絶滅につながる可能性があります。しかし、原点の固定点は鞍点であり、したがって不安定であるため、モデルでは両種の絶滅は困難になります。(実際、これは獲物が人工的に完全に根絶され、捕食者が飢え死にした場合にのみ発生します。捕食者が根絶された場合、この単純なモデルでは獲物の個体数は際限なく増加します。) 獲物と捕食者の個体数は限りなくゼロに近づき、それでも回復することができます。

2番目の固定点で Jを評価すると、$${\displaystyle J\left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)={\begin{bmatrix}0&-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}\\{\frac {\alpha \delta }{\beta }}&0\end{bmatrix}}.}$$

この行列の固有値は $${\displaystyle \lambda _{1}=i{\sqrt {\alpha \gamma }},\quad \lambda _{2}=-i{\sqrt {\alpha \gamma }}.}$$

固有値は純虚数であり、互いに共役であるため、この固定点は、局所近傍の閉じた軌道の中心か、引力または反発力のある螺旋のいずれかである必要があります。保存系では、保存量の最小値と最大値に存在する固定点の局所近傍に閉じた軌道が存在する必要があります。保存量は、上記で軌道上にあることが導出されています。したがって、固定点の周りの軌道は閉じており、楕円形であるため、解は周期的であり、周波数と周期で、固定点の周りの小さな楕円上を振動します。 ${\displaystyle V=\delta x-\gamma \ln(x)+\beta y-\alpha \ln(y)}$${\displaystyle \omega ={\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}}={\sqrt {\alpha \gamma }}}$${\displaystyle T=2{\pi }/({\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}})}$

上の図の循環振動に示されているように、レベル曲線は固定点の周りを回る閉じた軌道です。捕食者と被食者の個体群のレベルは、固定点の周りを周波数で減衰することなく循環し、振動します。 ${\displaystyle \omega ={\sqrt {\alpha \gamma }}}$

運動定数 Vの値、または同等にK = exp(− V )、は、固定点の近くの閉じた軌道に対して見つけることができます。 ${\displaystyle K=y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}}$

Kが増加すると、閉じた軌道は固定点に近づきます。定数Kの最大値は、最適化問題を解くことで得られます。 したがって、 K の最大値は静止（固定）点で達成され、次の式に相当します 。 ここで、eはオイラー数です。 $${\displaystyle y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}={\frac {y^{\alpha }x^{\gamma }}{e^{\delta x+\beta y}}}\longrightarrow \max _{x,y>0}.}$$${\displaystyle \left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)}$$${\displaystyle K^{*}=\left({\frac {\alpha }{\beta e}}\right)^{\alpha }\left({\frac {\gamma }{\delta e}}\right)^{\gamma },}$$

• ホフバウアー、ヨーゼフ、シグムント、カール(1998)。「動的システムとロトカ・ヴォルテラ方程式」。進化ゲームと人口動態。ニューヨーク: ケンブリッジ大学出版局。pp. 1–54。ISBN 0-521-62570-X。
• カプラン、ダニエル、グラス、レオン（1995）。非線形ダイナミクスの理解。ニューヨーク：シュプリンガー。ISBN 978-0-387-94440-1。
• Leigh, ER (1968)。「ボルテラ方程式の生態学的役割」生物学におけるいくつかの数学的問題。– 1847 年から 1903 年にかけてのカナダのオオヤマネコとノウサギに関するハドソン湾会社のデータを使用した現代的な議論。
• マレー、JD (2003)。『数理生物学I：入門』ニューヨーク：シュプリンガー。ISBN 978-0-387-95223-9。'
• Stefano Allesina のコミュニティ生態学コースの講義ノート: https://stefanoallesina.github.io/Theoretical_Community_Ecology/

ウィキメディア・コモンズには、ロトカ・ヴォルテラ方程式に関連するメディアがあります。

• Wolfram Demonstrations Projectより— CDF プレーヤー (無料) が必要です:
  • 捕食者と被食者の関係
  • 捕食者と被食者モデル
  • タイプ2の機能的反応を伴う捕食者と被捕食者のダイナミクス
  • 捕食者と被食者の生態系: リアルタイムエージェントベースのシミュレーション
• ロトカ・ヴォルテラ アルゴリズム シミュレーション (Web シミュレーション)。