生物的ストレス

生物的ストレスは人類に大きな影響を及ぼしてきました。その一例として、1840年代にイギリス、アイルランド、ベルギーで広範囲にわたる飢饉を引き起こした卵菌類であるジャガイモ疫病が挙げられます。 ^{[ 6 ]}また、19世紀に北アメリカから持ち込まれたブドウフィロキセラも、フランス大疫病の原因となりました。^{[ 6 ]}

作物の害虫や病気による損失は、農業と食料安全保障にとって依然として大きな脅威となっている。20世紀後半、農業は害虫や病気の防除のために合成化学農薬への依存度を高めてきた。特に先進国で一般的な集約農業システムにおいて顕著である。しかし、21世紀に入り、この化学的防除への依存は持続不可能になりつつある。農薬は標的害虫の耐性出現により寿命が限られる傾向があり、多くの場合、生物多様性、農業従事者や消費者の健康に悪影響を及ぼすことがますます認識されている。 ^{[ 7 ]}

気候変動の影響により、植物は病原体に対する感受性が高まることが疑われている。^{[ 8 ]}さらに、非生物的ストレス（干ばつや高温など）の脅威の増大は、植物の病原体に対する感受性を高める可能性が高い。^{[ 8 ]}

多くの生物的ストレスは光​​合成に影響を与え、例えば、咀嚼性昆虫は葉面積を減少させ、ウイルス感染は葉面積あたりの光合成速度を低下させる。維管束萎凋病菌は気孔閉鎖を誘発することで水分輸送と光合成を阻害する。^{[ 6 ] [ 9 ]}

植物が生物的ストレスから身を守るためには、非生物的ストレスと生物的ストレスを区別できなければなりません。草食動物に対する植物の反応は、草食動物の唾液に豊富に含まれる特定の化学物質の認識から始まります。植物の反応を引き起こすこれらの化合物は、エリシターまたは草食動物関連分子パターン（HAMP）として知られています。^{[ 11 ]}これらのHAMPは植物全体にシグナル伝達経路を活性化し、防御機構を開始させ、植物が他の領域への損傷を最小限に抑えることを可能にします。これらのHAMPは植物全体にシグナル伝達経路を活性化し、防御機構を開始させ、植物が他の領域への損傷を最小限に抑えることを可能にします。アブラムシのような篩管摂食動物は、植物に大きな機械的損傷を与えることはありませんが、それでも害虫とみなされ、作物の収量に深刻な被害を与える可能性があります。植物は、感染ストレスでも使用されるサリチル酸経路を使用して、篩管摂食動物から身を守る防御機構を発達させてきました。植物は昆虫の消化器系に対してより直接的な攻撃を行う。植物はプロテアーゼ阻害剤を用いてこれを行う。これらのプロテアーゼ阻害剤はタンパク質の消化を阻害し、昆虫の消化器系に入ると、トリプシンやキモトリプシンなどのタンパク質加水分解酵素の活性部位に強く特異的に結合する。^{[ 11 ]}このメカニズムは、昆虫の攻撃に対処するために植物で進化してきた可能性が最も高い。

植物は昆虫の唾液中のエリシターを感知する。感知されると、シグナル伝達ネットワークが活性化される。エリシターの存在により、Ca ²⁺イオンが細胞質に流入し放出される。この細胞質内濃度の増加により、カルモジュリンやその他の結合タンパク質などの標的タンパク質が活性化される。刺激特異的応答のリン酸化や転写活性化などの下流の標的は、Ca ²⁺依存性プロテインキナーゼによってオンになる。 ^{[ 11 ]}シロイヌナズナでは、カルモジュリン結合転写調節因子である IQD1 の過剰発現により、草食動物の活性が阻害される。したがって、このシグナル伝達ネットワークにおけるカルシウムイオンの役割は重要である。

カルシウムイオンも植物の防御反応の活性化に大きな役割を果たします。昆虫の唾液に脂肪酸アミドが存在すると、マイトジェン活性化プロテインキナーゼ（MAPK）が活性化されます。これらの遺伝子が活性化されると、ジャスモン酸経路で役割を果たします。^{[ 11 ]}ジャスモン酸経路はオクタデカノイド経路とも呼ばれます。この経路は植物の防御遺伝子の活性化に不可欠です。植物ホルモンであるジャスモン酸の生成は、この経路の結果です。野生タバコ（Nicotiana attenuata ）の2つのカルシウム依存性タンパク質キナーゼ（CDPK）のウイルス誘導遺伝子サイレンシングを用いた実験では、草食が続く期間が長くなるほど野生型植物ではジャスモン酸の蓄積量が多くなり、サイレンシングされた植物では防御代謝産物の生成量が増加し、使用した草食動物であるタバコスズメガ（Manduca sexta）の成長速度が低下することが発見された。^{[ 11 ]}この例は、植物の防御調節におけるMAPキナーゼの重要性を示している。

植物は、動物に見られるような循環系や免疫系を持たないにもかかわらず、非自己シグナルを認識することで侵入者を検出する能力を持っています。多くの場合、植物の微生物に対する第一の防御線は植物細胞表面で起こり、微生物関連分子パターン（MAMP）の検出を伴います。^{[ 12 ]} MAMPには、ウイルスに共通する核酸や細菌細胞膜上のエンドトキシンなどがあり、これらは特殊なパターン認識受容体によって検出されます。^{[ 13 ]}検出のもう1つの方法は、植物免疫受容体を使用して、病原体によって植物細胞内に放出されたエフェクター分子を検出することです。感染した細胞でこれらのシグナルが検出されると、自然免疫応答の一種であるエフェクター誘発免疫（ETI）が活性化されます。 ^{[ 14 ]}

パターン認識免疫（PTI）とエフェクター誘発免疫（ETI）は、防御化学シグナル化合物を含む複数の防御機構のアップレギュレーションによって生じる。^{[ 14 ]}サリチル酸（SA）の産生増加は、病原菌感染によって誘導されることが示されている。SAの増加は、病原性関連（PR）遺伝子の産生につながり、最終的に植物の生物栄養性および半生物栄養性病原体に対する抵抗性を高める。病原菌感染部位付近でのジャスモン酸（JA）合成の増加も報告されている。 ^{[ 15 ] [ 16 ]}このJA産生増加に対する生理的応答は、JAシグナル伝達を阻害するジャスモン酸ZIMドメイン（JAZ）タンパク質のユビキチン化に関与しており、その結果、これらのタンパク質が分解され、JA活性化防御遺伝子が増加する。^{[ 15 ]}

防御化学物質のアップレギュレーションに関する研究では、SAとJAが病原体防御において重要な役割を果たしていることが確認されています。SAの産生と蓄積を阻害する細菌のNahG遺伝子を持つシロイヌナズナ変異体を用いた研究では、野生型植物よりも病原体に対する感受性が高いことが示されました。これは、PR遺伝子発現の増加を含む重要な防御機構を産生できないことが原因と考えられています。^{[ 16 ] [ 17 ]}タバコ植物とシロイヌナズナにサリチル酸を注入して行われた他の研究では、アルファルファモザイクウイルスとタバコモザイクウイルスによる感染に対する抵抗性が高くなり、SA生合成がウイルス複製の減少に役割を果たしていることが示されました。^{[ 17 ] [ 18 ]}さらに、ジャスモン酸生合成経路に変異を持つシロイヌナズナを用いた研究では、JA変異体が土壌病原体による感染リスクが高いことが示されています。^{[ 16 ]}

SAとJAに加えて、アブシジン酸（ABA）、ジベレリン酸（GA）、オーキシン、ペプチドホルモンなど、他の防御化学物質も植物ウイルス病原体防御に関与していることが示唆されている。^{[ 15 ]}ホルモンの使用と自然免疫は動物と植物の防御に類似点があるが、パターン認識免疫はそれぞれ独立して発生したと考えられている。^{[ 12 ]}

• 証拠によれば、非生物的および生物的（通常は病原体または草食動物の攻撃）の両方の複数のストレスを受けている植物は、個々のストレスに対する反応と比較して生物的ストレスに対する感受性を低下させることにより、植物のパフォーマンスにプラスの効果をもたらすことができる。この相互作用は、それぞれのホルモンシグナル伝達経路間のクロストークにつながり、防御反応の耐性を高めるために、別の再構築遺伝子機構を誘導または拮抗する。^{[ 19 ]}
• 活性酸素種（ROS）は、生物的および非生物的ストレスに対する交差耐性に応答して生成される重要なシグナル伝達分子です。ROSは、酸化バースト中に生物的ストレスに応答して生成されます。^{[ 20 ]}
• オゾン（O3）と病原体による二重のストレスは作物の耐性に影響を与え、宿主と病原体の相互作用の変化につながる（Fuhrer、2003）。O3曝露による害虫の病原性の変化は生態学的にも経済的にも重要である。^{[ 21 ]}
• 生物的および非生物的ストレスの両方に対する耐性が達成されている。トウモロコシでは、育種プログラムにより、干ばつに耐性があり、寄生雑草ストライガ・ヘルモンティカに対する抵抗性も備えた植物が開発されている。^{[ 22 ] [ 23 ]}