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ハイイロオオカミの進化系統は、200万年前の前期更新世の種であるCanis etruscusと、その後継種である中期更新世の Canis mosbachensisに遡ることができると広く認められています。[2] [3]ハイイロオオカミCanis lupusは、さまざまな環境に生息することができ、全北区全体に広く分布する、適応性の高い種です。現代のハイイロオオカミの研究では、互いに近接して生息する明確な亜集団が特定されています。[4] [5]この亜集団の多様性は、頭蓋歯の可塑性に影響を与える生息地（降水量、気温、植生、獲物の特化）の違いと密接に関連しています。[6] [7] [8] [9]
現代の灰色オオカミの最古の標本は約40万年前のものであり、[10]あるいはそれより100万年前より前のものであるともいわれています。[11]現代のオオカミのほとんどは、過去25,000～23,000年以内にシベリアの初期のオオカミの個体群と共通の祖先のほとんどを共有しています。[12] [13] [14] [15]一部の情報源は、これが個体群ボトルネックの結果であると示唆していますが、他の情報源は、これはオオカミのゲノムが生息域全体で均質化する遺伝子流動の正常な結果であると示唆しています。[16]
化石記録
古代脊椎動物の化石記録は、まれにしか存在しない断片で構成されており、そこから遺伝物質を得ることは不可能であることが多い。研究者は形態学的分析に限定されており、種内および種間の変異や、時間と場所を超えて標本間に存在した関係を推定することは困難である。一部の観察結果は、必ずしも一致しない研究者によって議論されており、一部の著者が支持する仮説は他の著者によって異議を唱えられている。[17]
白亜紀-古第三紀の絶滅は6600万年前に起こり、非鳥類恐竜の絶滅と最初の肉食動物の出現をもたらした。[18]肉食動物という名前は、食肉目のメンバーに付けられている。肉食動物は、肉食歯と呼ばれる一般的な歯の配置を持ち、下顎第一大臼歯と上顎最終小臼歯が、肉を切る鋏に似た刃のようなエナメル質の冠を持っている。この歯の配置は、過去6000万年の間に、肉からなる食事、植物を粉砕すること、またはアザラシ、アシカ、セイウチのように肉食機能を完全に失うことに適応することによって変化してきた。今日では、昆虫を食べるアードウルフのように、すべての肉食動物が肉食というわけではない。[19]
イヌに似たイヌ目動物とネコに似たネコ目動物の肉食動物の祖先は、恐竜絶滅直後に別々の進化の道を歩み始めた。イヌ科イヌ科の最初のメンバーは4000万年前に出現したが[20] 、そのうちイヌ亜科のみがオオカミに似たイヌ科とキツネに似たイヌ科の形で今日まで生き残っている。イヌ目動物にはキツネに似たLeptocyon属が含まれ、その様々な種は3400万年前から存在し、1190万年前にVulpes（キツネ科）とCanini（イヌ科）に分岐した。ジャッカルほどの大きさのEucyonは1000万年前から北米に存在し、約600～500万年前の前期鮮新世までにコヨーテに似たEucyon davisi [21]がユーラシア大陸に侵入した。北アメリカでは、中新世（600万年前）にアメリカ南西部とメキシコに初めて出現した初期のCanisが誕生しました。500万年前までに、より大型のCanis lepophagusが同じ地域に出現しました。[22]
北米からユーラシアに移住したイヌ科動物（エウキオン、ホンドギツネ、ニクテルウテス）は、後期中新世から前期鮮新世にかけて小型から中型の捕食動物であったが、頂点捕食者ではなかった。イヌ科動物の地位は、イヌの到来とともに変化し、イヌは全北区全体の支配的な捕食者となった。オオカミほどの大きさのC. chihliensisは、約400万～300万年前の中期鮮新世に中国北部に現れた。[23]オオカミほどの大きさの大型のイヌは、約300万年前の中期鮮新世に中国山西省玉社盆地で現れた。250万年前までには、その生息域には中国河北省楊源県のニ河湾盆地やタジキスタンのクルクサイも含まれていた。[24]その後、180万年前頃の更新世初期にユーラシア全土でイヌ科動物の進化が爆発的に進み、一般にオオカミ事件と呼ばれています。これはマンモスステップの形成と大陸氷河作用に関連しています。イヌ科動物はC. arnensis、C. etruscus、C. falconeriの形でヨーロッパに広がりました。[23]他の研究によると、ヨーロッパで発見されたイヌ科動物の最も古い化石はフランスで発見され、310万年前のものであり、[25]イタリアで発見されたCanis cf. etruscus（ラテン語でcf. は協議、不確かという意味）は220万年前のものとされています。[26]
化石記録は不完全だが、オオカミは小型の初期のイヌ科動物の集団から発生した可能性が高い。[27] : p241 形態学的証拠[27] : p239 [28]および遺伝学的証拠[29] はどちらも、オオカミが鮮新世および前期更新世の間に、コヨーテにもつながった同じ系統から進化したことを示唆しており、[27] : p239 化石標本は、コヨーテとオオカミが150万年前に共通の祖先から分岐したことを示す。[27] : p240 [28]ジャッカルの祖先およびイヌ属の他の現生種は、この時期以前に系統から分岐していた。[27] : p240
共通祖先からの分離後、オオカミとコヨーテのさらなる進化に関与したと考えられていた種（一部の古生物学者の考え）は分岐した。[27] : p240 多くの研究者は、C. priscolatrans、C. etruscus、C. rufus、C. lycaon、およびC. lupusの系統が、現代のオオカミとコヨーテにつながる何らかの形で関与した構成要素であると信じていた。[27] : p240 [30] [31] [32] [33] [34] [35]
イヌ科
Canis lepophagusは、北米で鮮新世初期に生息していた。 [36] Kurtenは、ブランカの C. lepophagus [37]は、北米の中新世の小型 Canis種から派生したと提唱したヨーロッパのC. arnensisと同一か、近縁種となった。 [27] : p241 [38] [39]
ジョンストンは、C. lepophagus は現代のコヨーテよりも細身の頭蓋骨と骨格を持っていたと述べている。[40] : 385 ロバート・M・ノワックは、初期の個体群は小型のコヨーテに似た小さくて繊細で狭いプロポーションの頭蓋骨を持ち、C. latransの祖先であると思われることを発見した。[27] : p241 ジョンソンは、テキサス州シタキャニオンで発見されたいくつかの標本はより大きく幅広い頭蓋骨を持っていたことを指摘し、[40]他の断片とともにノワックはこれらがオオカミに進化したのではないかと示唆した。[27] : p241 [28]
テッドフォードは以前の著者らに反対し、その頭蓋歯形態にはC. lupusとC. latransに共通するいくつかの特徴が欠けており、したがって密接な関係はないが、C. lepophagusがオオカミとコヨーテの両方の祖先であることを示唆していると結論付けた。[11] : p119
イヌ科
北米のオオカミは大型化し、歯の標本から、北米中期更新世にC. priscolatrans が大型オオカミC. armbrusteriに分岐したことがわかった。[27] : p242 [41] 。 [28]ロバート A. マーティンはこれに反対し、C. armbrusteri [42]はC. lupusであると信じた。[33]ノワックはマーティンに反対し、C. armbrusteri はC. lupusではなくC. priscolatransと関連があり、これがA. dirusを生み出したと提唱した。テッドフォードは、南米のC. geziとC. nehringi は過肉食のために発達した歯と頭蓋の類似性を共有しており、C. armbrusteri がC. gezi、C. nehringiおよびA. dirusの共通祖先であると示唆する提唱した。[11] : 148
アエノシオン・ディルス
1908年、古生物学者ジョン・キャンベル・メリアムは、ランチョ・ラ・ブレアのタールピットから、大型オオカミの化石化した骨片を多数回収し始めた。1912年までに、メリアムは、これらと、以前に発見された標本を正式にC. dirus (Leidy 1858) [要出典] という名前で認識できるほど、十分に完全な骨格を発見した。
Canis dirus [43]、または現在広く知られているAenocyon dirusは、後期更新世から前期完新世にかけて、南北アメリカに生息していた。[44] 1987年、新たな仮説が提唱され、食物が豊富な時代には哺乳類の個体群がハイパーモルフと呼ばれる大型種を生み出すが、後に食物が不足すると、ハイパーモルフは小型種に適応するか絶滅するかしたという。この仮説は、後期更新世の哺乳類の多くが現代の哺乳類に比べて体が大きいことを説明できるかもしれない。気候が極端な時期には、絶滅と種分化（古い種から新しい種が分岐すること）の両方が同時に起こる可能性がある。[45] [46] Gloria D. Goulet は Martin に同意し、さらにこの仮説がA. dirusが北アメリカに突然現れたことを説明できるかもしれないと提唱し、頭骨の形状が似ていることから、C. lupus は獲物の多さ、安定した環境、大きな競争相手によってA. dirusの超形態を生み出したと主張した。 [47] Nowak、Kurten、Berta は Goulet に反対し、A. dirus はC. lupusから派生したものではないと提唱した。[28] [39] [48]著名な古生物学者 Xiaoming Wang、RH Tedford、RM Nowak の 3 人は、いずれもA. dirusがC. armbrusteriから進化したと提唱しており、[49] [11] : 181 Nowak はメリーランド州カンバーランド洞窟からC. armbrusteriがA. dirusに分岐したことを示す標本があったと述べている。[27] : p243 [50] 2つの分類群は多くの特徴（共形質）を共有しており、これはA. dirusが後期アーヴィングトン期に大陸中部の開けた地域で起源を持ち、その後東に拡大して祖先であるC. armbrusteriを追い出したことを示唆している。[11] : 181
しかし、2021年の研究で、ダイアウルフは570万年前にオオカミのようなイヌ科動物と最も最近の共通祖先を共有した、非常に分岐した系統であることが示されました。ダイアウルフとハイイロオオカミの形態学的類似性は、収斂進化によるものと結論付けられました。この発見は、オオカミとコヨーテの系統がダイアウルフの系統から隔離されて進化したことを示しています。この研究では、ダイアウルフの系統はアメリカ大陸で早くから起源を持ち、この地理的隔離により、570万年前の分岐以来、ある程度の生殖隔離が可能になったと提唱されています。コヨーテ、ドール、ハイイロオオカミ、絶滅したゼノシオンはユーラシアで進化し、比較的最近、後期更新世に北米に拡大したため、ダイアウルフとの混血はありませんでした。その結果、この研究では、ダイアウルフの正しい二名法名はメリアムが1918年に提唱したAenocyon dirusであることが判明した。ダイアウルフの系統が長期間隔離されていたことから、C. armbrusteriやC. edwardiiを含む他のアメリカの化石分類群もダイアウルフの系統に属している可能性があることが示唆されている。[51]
イヌ科
ワンとテッドフォードは、 Canis属はコヨーテに似たEucyon davisiの子孫であり、その化石は中新世（600万年前）に米国南西部とメキシコで初めて出現したと提唱した。鮮新世（500万年前）までには、より大型のCanis lepophagusが同じ地域に出現し、前期更新世（100万年前）までにはCanis latrans（コヨーテ）が存在していた。彼らは、Eucyon davisiからC lepophagus 、そしてコヨーテへの進化は直線的進化であったと提唱した。 [22]さらに、C. edwardii、C. latrans 、およびC. aureusは一緒に小さな系統群を形成し、C. edwardiiが最も早く出現したため、C. edwardiiが祖先であると提案されている。[11] : p175、180
NowakとTedfordも、C. lupus がC. lepophagusより先行し、それとは別個の中新世または鮮新世のイヌ科動物の系統から派生した可能性があると考えた。[28] [52]中国の形態に基づくと、鮮新世のオオカミC. chihliensis は、北米に渡る前のC. armbrusteriとC. lupus両方の祖先であった可能性がある。 [23] [11] : p181 C. chihliensis はC. lupusよりも原始的で小型のようで、頭骨と歯の寸法はC. lupusに似ているが、頭蓋骨より後ろの要素の寸法は小さい。[53] C. armbrusteri は中期更新世に北米に出現し、当時のどのイヌ科動物よりも大きなオオカミのような形態である。 [28]過去3万年間の最も最近の氷河後退の終わりに、温暖化によりカナダ北部の氷河障壁が溶け、ヘラジカ、カリブー、バイソン、オオカミなどの北極の哺乳類が中緯度の北米まで生息域を広げることができました。[54]
中期更新世のユーラシアでは、C. falconeriから超肉食性のXenocyon属が生まれ、さらにこの属からCuon属(ドール) とLycaon属(アフリカの狩猟犬) が生まれた。[55] [56] C. dirusが出現する直前に、 C. dirusと同じくらいの大きさでより超肉食性のXenocyon属が北アメリカに侵入した。化石記録によると、この属は希少種であり、新たに派生したC. dirusと競争できなかったと考えられている。[57]
イヌアントニー
中国後期鮮新世から前期更新世に生息していた大型オオカミC. antoniiはC. chihliensisの変異体であると評価され、[11] : p197 、大型オオカミC. falconeri は前期更新世にヨーロッパに突如出現し、おそらくC. antoniiの西方への拡大を表していると考えられる。[11] : p181
イヌ
2020年、研究者らは、ジョージアのドマニシで180万～175万年前の遺跡から発見された新種をC. borjgaliと命名した。 [58]この標本はC. etruscusの特徴は示さなかったが、 C. mosbachensisの原始的な形態に近いようで、 C. mosbachensisの祖先ではないかと提案されている。[59] [58]オオカミのC. borjgaliは、オオカミに似た冠状分岐種のC. lupus、C. latrans、およびC. lupasterの祖先である可能性が高い。[59]
イヌ
Canis mosbachensisはモスバッハオオカミとも呼ばれ、中期更新世から後期更新世にかけて。 [60]現生のオオカミC. lupusがC. etruscusからC. mosbachensisを経て的に分岐した広く受け入れられている。 [60] [27] : 239–245 2010年の研究では、 Canisグループの多様性は前期更新世から中期更新世の終わりまでに減少し、ユーラシア大陸では現生のインドオオカミ（ Canis lupus pallipes ）と同程度のサイズのC. mosbachensis–C. variabilisグループの小型オオカミと、現生のハイイロオオカミと同程度のサイズの大型の超肉食性のCanis ( Xenocyon ) lycanoidesに限られていたことが判明した。 [58]
イヌ科
最も古いCanis lupusの標本は、カナダのユーコン準州オールドクロウで発見された歯の化石である。この標本は100万年前の堆積物から発見されたが[11] 、この堆積物の地質学的帰属は疑問視されている。[11] [61]やや新しい標本がアラスカ州フェアバンクスのクリップルクリークサンプで81万年前の地層から発見された。どちらの発見も、これらのオオカミが中期更新世の東ベーリンジアに起源を持つことを示している。[11]
フランスでは、エロー県リュネル・ヴィエルで40万～35万年前と年代測定された亜種C. l. lunellensis Bonifay, 1971 [62] 、コート・ドール県サントネで20万年前と年代測定されたC. l. santenaisiensis Argant, 1991 [63]、コレーズ県ネスプールのジョラン洞窟で3万1千年前と年代測定されたC. lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 [64]が次第に大きくなっており、年代亜種であると提案されている。[65] [17]イタリアでは、最も古いCanis lupusの標本がローマの北西20kmにあるラ・ポッレドララ・ディ・チェカニッビオで、34万～32万年前の地層から発見されました。[66] [67] 2017年の研究で、初期完新世のイタリアオオカミの上顎と下顎の肉食歯の寸法がC. l. maximusのそれに近いことがわかりました。C. lupusの肉食歯の大きさの変動は、大型動物の拡散と相関しています。イタリアオオカミは、ルネッサンス期にイタリアでアカシカが絶滅したことで体格が縮小しました。[17]提案されている系統は以下のとおりです。
C. etruscus → C. mosbachensis → C. l.ルネレンシス → C.l.サンテナイシエンシス→C.l.マキシマス → C.l.狼瘡[17]
イヌ科ボヘミカ
2022年、チェコ共和国中央ボヘミア州スルプスコ近郊のコウモリ洞窟群で発見された新亜種Canis lupus bohemicaが分類学的に記載された。ボヘミアオオカミは絶滅した短足のオオカミで、80万年前（MIS 20、中期更新世クロメリア前期のリューム間氷期）に初めて出現し、かつてはマンモスステップの一部であった場所に生息していた。Canis lupus mosbachensisの祖先であると提案されている。比較すると、C. etruscusはアフリカ・ユーラシアジャッカルの祖先であると思われる。[68]
1969年にハンガリーで中期更新世のものとされる歯（上顎骨の小臼歯）が発見され、それはCanis mosbachensisとホラアナオオカミCanis lupus spelaeusの中間のものであるが、 Cl spelaeusに近いと評価された。[69]約60万年前の中期更新世後期に、ボヘミアオオカミは異なる環境と気候条件に特化した2つのオオカミの系統に分化した。1つはヨーロッパ南部の間氷期（温暖な気候）の灰色オオカミでモスバッハオオカミとなり、もう1つはユーラシア北部の氷期の白いオオカミでC. l. spelaeusとなった。[68]
イヌ科- 旧石器時代の犬
最近発見された標本の中には旧石器時代の犬ではないかと提案されているものが多数あるが、その分類については議論がある。これらはヨーロッパまたはシベリアで発見されており、40,000～17,000年前のものである。ドイツのホーレ・フェルス、ベルギーのゴイエ洞窟、チェコ共和国のプレドモスティ、およびロシアの4つの遺跡：ラズボイニチャ洞窟、コスチョンキ-8、ウラハン・スラール、エリゼエヴィチ1などである。フランスのショーヴェ洞窟で発見された26,000年前の足跡は犬のものかもしれないとされているが、これはオオカミの足跡ではないかと異論もある。[70]旧石器時代の犬は30,000年以上前にヨーロッパで人間の狩猟キャンプと直接関連しており、家畜化されたと考えられている。また、原始的な犬で飼い犬の祖先か、科学的に知られていないオオカミの一種であるとも提案されている。[71]
イヌ科（飼い犬）
2002年、ロシア平原のブリャンスク州にあるエリゼヴィチI上部旧石器時代の遺跡で、かつてマンモスの骨でできた小屋の入り口から数メートル以内に埋もれていた2頭の大型イヌ科動物の化石頭蓋骨の研究が行われ、形態学に基づいた家畜化の定義に基づいて、これらが「氷河期の犬」であると判定された。炭素年代測定により、暦年での推定年齢は16,945年から13,905年前とされた。[72] 2013年、これらの頭蓋骨の1つを調べた研究で、そのミトコンドリアDNA配列がCanis familiarisであると特定された。[73]
2015年、ある動物考古学者は「表現型の面では、犬とオオカミは根本的に異なる動物である」と述べた。[74]
1986年、頭蓋骨の形態に関する研究で、飼い犬はオオカミのようなイヌ科動物を除く他のすべてのイヌ科動物とは形態的に異なることが判明した。「一部の品種間のサイズと比率の違いは、野生の属間のものと同じくらい大きいが、すべての犬は明らかに同じ種のメンバーである。」[75] 2010年、現存する肉食動物と比較した犬の頭蓋骨の形状に関する研究では、「犬種間の最大形状距離は、明らかに食肉目における種間の最大分岐を超えている。さらに、飼い犬は野生の肉食動物の領域外にあるさまざまな新しい形状を占めている。」[76]
現代のオオカミとの比較
現代のオオカミと比較した飼い犬の頭蓋骨の大きさと形状のばらつきは最も大きく (Evans 1979)、長さは 7 ～ 28 cm に及びます (McGreevy 2004)。オオカミは長頭症(頭蓋骨が長い) ですが、グレイハウンドやロシアン ウルフハウンドなどの一部の犬種ほど極端ではありません (McGreevy 2004)。犬の短頭症(頭蓋骨が短い) は飼い犬にのみ見られ、幼形形成と関連しています(Goodwin 1997)。子犬は短い鼻先で生まれ、長頭症の犬の長い頭蓋骨は後になってから現れます (Coppinger 1995)。短頭種と長頭種の犬の頭部形状におけるその他の違いとしては、頭蓋顔面角（基底骨軸と硬口蓋の間の角度）の変化（Regodón 1993）、顎関節の形態（Dickie 2001）、篩骨板の放射線学的解剖（Schwarz 2000）などがある。[77]
ノワックは、眼窩の角度が犬とオオカミの違いを定義する重要な特徴であり、オオカミの方が角度が低いと指摘した。ノワックは、北米の犬4種（インディアンドッグを含む）の眼窩の角度を比較し、次の値を出した。コヨーテ-42.8、オオカミ-42.8、犬-52.9、ダイアウルフ-53.1。犬の眼窩の角度は、コヨーテやオオカミよりも明らかに大きかったが、なぜそれがダイアウルフとほぼ同じなのかについては言及されていない。[28]
多くの著者は、成体の現生オオカミと比較すると、成体の飼い犬は吻部（頭蓋骨の前部）が比較的小さく、前頭骨が隆起しており、口蓋が広く、頭蓋が広く、歯が小さいと結論付けている（Hildebrand1954; Clutton-Brock, Corbet & Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990）。他の著者はこれに反対し、これらの特徴は2つの種の間で重複したり変化したりする可能性があると述べている（Crockford 1999; Harrison 1973）。オオカミの子は成体の犬と頭蓋骨の相対的な比率が似ており、これが飼い犬が幼形成熟したオオカミである証拠として提案された。これは、人間の幼少期の外見の選択、または幼少期の行動の選択の結果としての多面的効果によるものであると提案された (Clutton-Brock 1977; Belyaev 1979; Wayne 1986; Coppinger と Schneider 1995)。Wayne (1986) は、彼の犬のサンプルはオオカミと比較して吻部の相対的な短縮が著しく見られなかったと結論付け、この識別特徴に疑問を投げかけた。[78] 2004 年に行われた研究では、100 品種を代表する 310 個のオオカミの頭蓋骨と 700 個を超える犬の頭蓋骨が使用され、一部の幼少期のオオカミの頭蓋骨に似た頭蓋骨を持つ犬種がいるものの、犬の頭蓋骨の進化は一般に幼形成熟などの異時性プロセスでは説明できないという結論に達した。[79]「犬は幼形成熟したオオカミではない。」[80]
オオカミと比較すると、イヌの歯は比較的丈夫ではない (Olsen 1985; Hemmer 1990)。これは、オオカミが共生的な腐肉食動物になったときに自然淘汰が緩和されたため、または人為淘汰によるものとされている (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995)。しかし、Kieser と Groeneveld (1992) は、ジャッカル ( C. adustus、 C. mesomelas ) とケープギツネ ( Vulpes chama ) の下顎歯の測定値を同等の大きさのイヌと比較し、これら他のイヌ科動物の犬歯はイヌに比べてわずかに小さく、第二大臼歯が大きい傾向があることを発見したが、それ以外の比率はすべての種で基本的に同じであった。彼らは、「...イヌ科動物の歯は互いに協調して進化し、二形性、サイズ、または機能的要求の違いとは比較的独立しているようだ」と結論付けた。これは、犬の歯が比較的小さいのは最近の選択によるものだという仮説に疑問を投げかけ、犬の歯列はオオカミよりも小さかった祖先から受け継がれた原始的なものである可能性を示唆している。[78]
初期のイヌの体の大きさがオオカミに比べて小さいのは、ニッチ選択によるものと考えられている (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger & Coppinger 2001)。Morey (1992:199) は、「結果は、初期の飼い犬が進化的幼形であり、個体発生的に誘導された体の大きさの縮小と、新しい飼い慣らされた生活様式に関連した生殖時期の変更に対する強い選択の産物であるという仮説と一致している」と述べている。[78]しかし、飼い慣らされたキツネは、選択されていないキツネと同じ大きさのままであった (Trutt 1999:167)。[74]
ウェイン（1986）は、イヌの頭蓋骨の形態はオオカミよりもC. latrans、C. aureus、C. adustus、C. mesomelas、Cuon alpinus、Lycaon pictusに近いと結論付けた。ダー（1942）は、イヌの脳殻の形状はオオカミよりもコヨーテに近いと結論付けた。マンウェルとベイカー（1983）は、イヌ科動物の歯のデータを加えてダーの研究を再検討し、イヌの祖先の体重はおそらく13.6～20.5kgの範囲内だったと結論付けた。これは現生のオオカミの体重27～54kg（Mech 1970）よりも小さく、ディンゴに匹敵する。[78]
イヌの聴覚嚢はオオカミのそれに比べて比較的小さく平らである (Harrison 1973; Clutton-Brock, Corbet & Hill 1976; Nowak 1979; Olsen 1985; Wayne 1986)。これはイヌがもはやオオカミのような鋭い聴覚を必要としなくなったため、家畜化による選択が緩んだためだと提案されている。しかし、嚢の形状は特定の周波数に対する感度を高めることが示されており、形状と大きさは鋭敏さと相関していない可能性がある (Ewer 1973)。したがって、観察された違いはイヌの嚢が祖先の形状を保持しているということである可能性がある。[78]
イヌの下顎水平枝の腹側縁は凸状の曲線を描いているが、これはオオカミには見られない (Olsen 1985; Clutton-Brock 1995)。この違いに関する議論は文献には見当たらない。しかし、ビクネビチウスとヴァン・ヴァルケンバーグ (1997) は、骨を処理する捕食動物の水平枝は、骨を処理する部位の尾側の点で背腹方向に厚いことに気づいた。この肥厚はイヌの祖先によるニッチ適応の機能であった可能性がある。[78]
ジャッカル（C. mesomelas、C. aureus）、コヨーテ（C. latrans）、オオカミ（C. lupus、C. rufus）、イヌの脳表形態の記述によると、イヌの小脳はジャッカルとよく似たコヨーテの小脳に非常に近いが、オオカミは他の種とは異なる脳の特徴を数多く示す（Atkins and Dillon 1971）。オオカミはまた、イヌとは異なる血清学的および生化学的特徴も示す（Leone and Wiens 1956; Lauer, Kuyt & Baker 1969）。[78]
飼い犬の尻尾は上向きにカールする傾向があり、これは他のイヌ科動物には見られない。[81]犬の額はドーム型で、横から見ると眼窩（骨のソケット）の上に膨らみがあることで簡単にわかる。顎を閉じる側頭筋はオオカミの方が頑丈である。[82]同じ大きさのオオカミと比較すると、犬の頭蓋骨は20％小さく、同じ体重のオオカミと比較すると、犬の脳は20％小さい。[83] : 47 オオカミの鼓室胞は大きく凸型でほぼ球形であるのに対し、犬の鼓室胞は小さく、圧縮されており、わずかにしわくちゃになっている。[84]犬の額と鼻の間には特徴的な「ストップ」がある。[85]飼い犬は、赤血球酸性ホスファターゼのデンプンゲル電気泳動によってオオカミと区別できる。[86]
最終氷期極大期には、オオカミの遺伝的多様性は現在よりも大きく、 [12] [73]更新世の灰色オオカミの個体群内では、地域環境の多様性により、遺伝的、形態的、生態学的に互いに異なるオオカミの生態型が形成されたと考えられる。[87]ある著者は、犬とオオカミの形態的特徴が異なる理由として最も可能性の高いのは、犬の祖先がオオカミとは異なるニッチに適応したためである、と提案している。[78]
遺伝子記録
DNA配列
各細胞内のミトコンドリアには小さな環状DNA ゲノムのコピーが多数含まれており、哺乳類ではその長さは 16,000 ～18,000塩基対です。細胞には数百から数千のミトコンドリアが含まれており、そのためミトコンドリアに含まれる遺伝子は細胞の核にある遺伝子よりも豊富です。[88] [89]ミトコンドリア DNA (mDNA)の豊富さは、DNA が劣化した古代遺跡の遺伝子分析に役立ちます。[89] [90]
ミトコンドリアDNA配列の変異率は核遺伝子の変異率よりも高く、哺乳類ではこの率は5～10倍速い。 [89] [91] [92]ミトコンドリアタンパク質コード遺伝子ははるかに速く進化し、科、属、種などのカテゴリレベルで進化の歴史を推測するための強力なマーカーです。しかし、他のDNAマーカーよりも速い速度で進化しており、その分子時計には他のソースに対して検証する必要があるタイミングの違いがあります。不確かな種の分類学的地位は、最近の歴史を分析するのに適した細胞の核からの核DNAを使用することでよりよく解決されます。 [93]ほとんどの場合、mDNAは母方の祖先から受け継がれます。[89] [ 94]したがって、種内のmDNA配列の系統解析は、系統樹として表すことができる母系系統の歴史を提供します。[89] [95] [96]
標本から系統樹へ
これら4つの配列で異なる変異には番号が付けられ、太字で表示されています。これらの変異は、 4つのイヌ科動物の系統樹を作成するために使用できます。この例では、イヌとハイイロオオカミは2つの置換（赤で強調表示）が異なり、それぞれコヨーテとは4つの置換が異なります。[89]
1 2 3 4 5 67
ゴールデンジャッカル A-G-C-T-G-T-C-GA-T-TC-CA
コヨーテ A-G-C-T-A-T-C-GA-A-TC-GA
狼 T-G-C-T-A-T-G-GA-T-TC-CT
犬 T-G-G-T-A-T-G-GA-T-TC-CA
イヌとオオカミのmDNA配列は261塩基対のうち0～12の置換しか違わないが、イヌはコヨーテやジャッカルとは常に少なくとも20の置換が異なっていた。[89] [99]この発見は、イヌがオオカミから派生し、繰り返し交配が行われてきたこと、またはイヌが絶滅したイヌ科動物の子孫であり、そのイヌに最も近い現生種が現代のオオカミである可能性を示唆している。[100 ]
マーカーの問題
異なるDNA研究では、選択された標本、使用された技術、研究者の仮定により、矛盾する結果が出ることがある。[101]研究には、遺伝子マーカーのパネルから任意の1つを選択することができる。遺伝子配列を抽出、特定、比較するために使用される手法は、技術の進歩を利用して適用することができ、研究者はより長い塩基対を観察して、より多くのデータを提供し、系統学的解像度を向上させることができる。[102] 異なる遺伝子マーカーを使用してコンパイルされた系統樹は、オオカミ、イヌ、コヨーテの関係について矛盾する結果を示している。SNP [103] (単一の突然変異) に基づくある研究と、核遺伝子配列[104] (細胞核から取得)に基づく別の研究では、イヌはコヨーテとクラスターを形成し、オオカミとは別であることが示された。SNPSに基づく別の研究では、オオカミはコヨーテとクラスターを形成し、イヌとは別であることが示された。[105]多数のマーカーに基づく他の研究では、オオカミはコヨーテとは別にイヌと密集しているという、より広く受け入れられている結果が示されている。 [99] [106]これらの結果は、遺伝子マーカーによって提供される結果を解釈する際には注意が必要であることを示している。[103]
タイミングの問題
種の分岐時期を推定するために、世代時間と世代ごとの遺伝子変異率という2つの重要な仮定が立てられている。オオカミの世代間の時間は現存する灰色オオカミに基づいて3年、イヌの世代間の時間は現存するイヌに基づいて2年と仮定されている。[97]最近の主要な研究の1つでは、イヌの世代時間を1万年前まで遡って2年と仮定し、その前の世代時間を3年（オオカミと同じ）と仮定して、両者の分岐時期の提案を計算した。[12] 2017年、オオカミ研究科学者のL. David Mechは、大規模なデータセットを使用した発表された研究で4.2～4.7年という数字が示されているにもかかわらず、進化生物学者がイヌがオオカミから分岐したおおよその時期をオオカミの世代時間を3年と計算しているのはなぜかと疑問を呈した。彼らはそれに応じて分岐日を再計算するよう勧められた。[107]
DNA研究は行われているが、「突然変異率が不確実性の主な原因」である。[12] 2005年、リンドブラッド・トーは現存するイヌの最初のドラフトゲノムの配列を決定し、1世代あたり1x10 −8の突然変異率という提案された突然変異率を計算した。[97] 2015年、スコグランドは35,000年前のタイミルオオカミの最初のドラフトゲノムの配列を決定し、放射性炭素年代測定を使用して、1世代あたり0.4x10 −8の突然変異という提案された遺伝子突然変異率を検証した。[14]この差は2.5のタイミング係数であるが、別の研究では、これまでに配列決定された更新世のオオカミの標本は1つだけであるため、結果は慎重に扱う必要があると述べ、その研究では両方の推定値を提供して、オオカミとイヌの間の提案された分岐時間を計算した。[13]しかし、2016年には4,800年前のニューグレンジ犬の突然変異率がタイミールオオカミのそれと一致しました。[108]
オオカミのようなイヌ科動物
オオカミに似たイヌ科動物（イヌ亜科Caninae ）は、染色体数が78であるため遺伝的に近縁な大型肉食動物のグループである。このグループには、 Canis属、Cuon 属、Lycaon 属が含まれる。メンバーは、イヌ （C. familiaris）、 タイリクオオカミ（C. lupus）、コヨーテ（C. latrans）、キンイロジャッカル（C. aureus ）、エチオピアオオカミ（C. simensis）、セグロジャッカル（Lupulella mesomelas）、ヨコ縞ジャッカル（Lupulella adusta）、ドール（Cuon alpinus）、リカオン（Lycaon pictus）である。[109] [110] [111]新たに提案されたメンバーには、アカオオカミ（Canis rufus）、トウブオオカミ（Canis lycaon）、アフリカイヌオオカミ（C. anthus）が含まれる。イヌ属（コヨーテ、オオカミ、ジャッカル）は78本の染色体を持つため、核学的には互いに区別がつかず、ドールやアフリカの狩猟犬とも区別がつかない。[89] : p279 [112]イヌ属は潜在的に交雑する可能性があり[100]、エチオピアのオオカミがイヌと交雑したという証拠がある。[113]動物学者レジナルド・ポコックによると、ドールはゴールデンジャッカルと交雑した。[114]アフリカの狩猟犬は大きく、機動性が高く、遠くまで分散することが知られており、その地理的分布域の多くで珍しいため[115] 、交雑の機会を困難にしている。セグロジャッカルの母親のミトコンドリアDNAを調べたところ、最も可能性の高い交配相手であるヨコシマジャッカルやキンイロジャッカルの遺伝子型の証拠は見つからず、オスのセグロジャッカルがこれらと交配していないことが示された。 [116]科学文献を検索しても、希少なヨコシマジャッカルの交雑の証拠は見つからなかった。
オオカミに似たイヌ科動物のDNA配列をアラインメントすると、系統樹が得られ、最も近縁なのはタイリクオオカミとイヌで、続いてコヨーテ、キンイロジャッカル、エチオピアオオカミと近縁であり、イヌは野生ではこれら3種と交雑することができる。このグループに次に近いのはドールおよびリカオンで、どちらも独特の肉切り用の歯を持っていることから、この適応は後に他の種によって失われたことが示唆される。[97] 2匹のアフリカジャッカルは、この系統群の最も基本的なメンバーとして示されており、これはこの系統群がアフリカ起源であることを示している。[97] [117]この系統樹は遺伝子型と表現型の区別を示しており、遺伝子型は生物の完全な遺伝情報であり、表現型は形態、発達、行動など、生物の実際に観察された特性である。表現型では、ドール ( Cuon属) とアフリカの狩猟犬 ( Lycaon属) はイヌ属に分類されませんが、遺伝子型ではイヌ属のジャッカルの2種、ヨコ縞ジャッカル ( C. adustus ) とセグロジャッカル ( C. mesomelas )よりもイヌ、オオカミ、コヨーテに近いです。
2015年に行われたアフリカとユーラシアのイヌ科動物のミトコンドリアゲノム配列と核ゲノム配列の研究により、現生のオオカミのようなイヌ科動物が鮮新世と更新世を通じて少なくとも5回はユーラシアからアフリカに移住していたことが示されました。これは、アフリカのイヌ科動物の多様性の多くがユーラシアの祖先の移住に起因していることを示唆する化石証拠と一致しており、おそらく鮮新世と更新世の乾燥と湿潤の気候変動と一致しています。[98]
オオカミに似たイヌ科動物の系統樹では、遺伝子マーカーがミトコンドリアDNAに基づくか核DNAに基づくかによって、イヌ属の仲間に対するセグロジャッカルとヨコ縞ジャッカルの位置づけが矛盾する可能性がある。このミトコンドリアと核の不一致について提案されている説明は、約620万～520万年前にイヌ属の古代の祖先からセグロジャッカルにつながる系統にミトコンドリアDNAの遺伝子移入が起こったというものである。 [118]
現存するオオカミに似たイヌ科動物の系統樹[a]。ピンクの陰影はCanis lupus種を表す。
絶滅した未知のイヌ科動物との混血
2018年には、全ゲノム配列解析を用いて、イヌ属のほか、ドール（Cuon alpinus）やアフリカの狩猟犬（Lycaon pictus）も比較された。アフリカのゴールデンオオカミ、キンイロジャッカル、タイリクオオカミの間では遺伝子流動の証拠がある。この研究は、アフリカのゴールデンオオカミが、72%のタイリクオオカミと28%のエチオピアオオカミを祖先とする遺伝的に混合したイヌ科動物の子孫であり、エチオピアオオカミはかつてアフリカでより広い範囲に生息していたことを示唆している。エジプトのシナイ半島に生息する1頭のアフリカのゴールデンオオカミは、中東のタイリクオオカミやイヌとの高い混合を示しており、イヌ科動物の進化においてアフリカ大陸とユーラシア大陸を結ぶ陸橋の役割を浮き彫りにしている。キンイロジャッカルと中東のオオカミの間では遺伝子流動の証拠があるが、ヨーロッパやアジアのオオカミではそれほどではなく、北米のオオカミではほとんどない。この研究では、北米のオオカミに見られるゴールデンジャッカルの祖先は、ユーラシアと北米の灰色オオカミが分岐する前に発生した可能性があると提案している。この研究は、コヨーテと灰色オオカミの共通祖先が、絶滅した未確認のイヌ科動物の幽霊集団と遺伝的に混ざり合ったことを示している。このイヌ科動物は遺伝的にドールに近く、アフリカの狩猟犬が他のイヌ科動物から分岐した後に進化した。オオカミと比較してコヨーテが基底的な位置にあるのは、コヨーテがこの未知のイヌ科動物のミトコンドリアゲノムをより多く保持しているためだと提案されている。[119]
中国のオオカミのゲノム研究には、1963年から1988年の間に収集された中国南部のオオカミの博物館標本が含まれていた。研究対象のオオカミは3つの系統群を形成していた。北アジアオオカミには中国北部とロシア東部のもの、ヒマラヤオオカミにはチベット高原のもの、そして中国南部の独特な個体群が含まれる。江西省の南東に位置する標本には、チベット関連のオオカミと中国の他のオオカミが混血した証拠が見られる。中国東部の浙江省の標本は中国南部のオオカミと遺伝子の流れを共有していたが、そのゲノムは12～14パーセントがドールまたはドールの遺伝的分岐以前の未知のイヌ科動物と混血していた。中国南部のオオカミの個体群は、その地域に今も生息していると考えられている。[132]
ベーリング地峡から
灰色オオカミは、最終氷期極大期の約25,000年前に、種全体で個体数のボトルネック（減少）に見舞われた。その後、ベーリンジアの避難所から拡大した現代のオオカミの単一の個体群が、オオカミの以前の生息域を再繁殖させ、ユーラシア大陸と北アメリカ大陸全体に残っていた後期更新世のオオカミの個体群と入れ替わった。[15] [130] [131]この起源の個体群はおそらく犬を生み出したのではなく、犬との混血によって免疫にも関連する毛色の遺伝子を獲得し、犬に高地環境（チベットなど）に適応するための遺伝子を与えたと考えられる。これは、ヨーロッパと東アジアの犬の遺伝的分岐が、オオカミの異なる亜個体群との混血に基づいている可能性があることを示唆している。[131]
ボトルネック以前に存在していた古代のオオカミに関する遺伝情報はほとんど残っていない。しかし、研究によると、これらの古代の個体群のうち1つ以上は現代のオオカミよりも犬の直接の祖先であり、ユーラシア大陸に侵入した最初の人類によって家畜化されやすかったと考えられる。[131]
2020年現在、最も古い無傷のオオカミの遺骸は、カナダのユーコン準州ドーソンシティ近郊のラストチャンスクリークの小さな支流沿いの永久凍土から発見された、56,000年前のミイラ化した子オオカミのものである。DNA分析の結果、このオオカミはベーリンジアンオオカミの系統に属し、この系統の最も最近の共通祖先は86,700～67,500年前のものであり、この系統はヒマラヤオオカミを除く他のすべてのオオカミの基底種であることが示された。[133]
アメリカと日本へ
2016年、別の主要な研究[73]を基にした研究が行われ、絶滅した現生のC. lupusのミトコンドリアゲノムの重鎖に位置する12の遺伝子の配列が解析された。この研究では、分岐したヒマラヤオオカミとインドハイイロオオカミの配列は除外された。古代の標本は放射性炭素年代測定と地層年代測定が行われ、配列とともに時間ベースの系統樹が生成された。この系統樹から、この研究では、他のすべてのC. lupus標本（現生および絶滅）の最も最近の共通祖先は8万年前であると推測することができ、この日付は以前の研究と一致していた。[73] [129]この研究では、数千年前までオオカミの個体群ボトルネックの証拠は見つからなかった。[129]
系統樹はアメリカのオオカミの多系統性を示しており、メキシコオオカミは他の北米のオオカミから分岐し、これら他の北米のオオカミは2つの密接に関連した系統群を形成していた。系統、氷床、海面のデータと一致するシナリオは、海面が最も低かった氷河期に、7万年前にベーリング陸橋が開いたことに始まり、 2万3千年前にローレンタイド氷床とコルディレラ氷床の境界を通るユーコン回廊の後期氷期極大期に終了した、北米へのオオカミの植民地化の単一の波があったというものである。メキシコオオカミはこの単一の波の一部であり、北米に入る前に他のオオカミから分岐したか、環境の変化により北米で一度分岐した。
オオカミは北アメリカの化石記録に存在していたが、現代のオオカミの祖先は8万年前までしか遡ることができなかったため、北アメリカにすでに存在していたオオカミのハプロタイプは、競争による置き換えか混合によって、これらの侵入者によって置き換えられた。[129]北アメリカでオオカミの基底集団がより新しいものに置き換えられたことは、以前の研究結果を裏付けた。[126] [134] [125] [129]氷床が閉じるまで、ユーラシアと北アメリカにまたがる遺伝子流動を伴う汎ミクティックなオオカミ集団が存在した可能性がある。[126] [135] [129]氷床が閉じると、南方のオオカミは孤立し、氷床の北にはベーリングオオカミだけが存在した。 1万年前に陸橋が海に浸水し、1万2000年から6000年前に氷床が後退し、ベーリング海のオオカミは絶滅し、南方のオオカミが北米の残りの地域に再定着した。北米のオオカミはすべて、かつて氷床の南で隔離されていた種の子孫である。しかし、その多様性の多くは20世紀の間に失われた。[129]
ミトコンドリアDNAを用いた研究によると、アラスカ南東部沿岸部のオオカミは内陸部の灰色オオカミとは遺伝的に異なることが示されており、これは他の分類群でも見られるパターンを反映している。それらは南部（オクラホマ）から絶滅したオオカミとの系統関係を示しており、これらのオオカミは前世紀に大部分絶滅したかつて広範囲に生息していたグループの最後の生き残りであり、北アメリカ北部のオオカミはもともと最終氷期極大期の終わりに氷が溶けた後、ウィスコンシン氷河の下にある南部の避難所から拡大したことを示している。[136] [137] [138]全ゲノムDNA研究によると、北アメリカのオオカミはすべて単系統であり、したがって共通の祖先の子孫である。[139]
同じ時期に、北海道とサハリン島の間の宗谷海峡は75,000年間乾燥しており、絶滅したエゾオオカミ（C. l. hattai）がサハリンから北海道に到着したと提案されました。[140] [129] [141]しかし、配列はそれが10,000年前未満に北海道に到着したことを示しました。エゾオオカミは北アメリカの系統群の1つと近縁でしたが、[140] [129] [142]現代のオオカミの基底にあるより南のニホンオオカミ（C. l. hodophilax ）とは異なります。 [140] [129]ニホンオオカミは九州、四国、本州に生息していましたが[143] [144]北海道には生息していませんでした。[144]これは、その祖先がアジア大陸から朝鮮半島を経由して日本に移住した可能性があることを示しています。[140] [144]朝鮮海峡の過去の海面とニホンオオカミの遺伝子配列の時期から、ニホンオオカミが南の島々に到達したのは2万年前未満であることが示唆された。[129] 2020年のゲノム研究により、ニホンオオカミはシベリア更新世のオオカミの最後であったことが判明した。シベリア更新世のオオカミは後期更新世末（11,700年前）に絶滅したと考えられていた。これらの一部は20世紀まで生き残り、日本犬と混血していた。[145]
イヌは北米への侵入に成功し、初期から中期完新世までに広範囲にわたる生態学的地位を確立した。イヌとオオカミの間には、イヌと他の北米のイヌ科動物との比較において、ニッチの重複はなかった。後期完新世までに、イヌのニッチ領域は研究者が予想していたよりも小さくなり、生物的要因によって制限されていたことを示している。これらの地域には、初期の人類の居住密度が最も高かった米国北東部と北西部が含まれており、イヌがオオカミのニッチから人間のニッチに「逃亡」したことを示しており、イヌのニッチ領域が予想ほど大きくなかった理由を説明しています。イヌとオオカミの分離は、家畜化が急速に起こったことを反映している可能性があり、[146]北米で2度目の家畜化イベントが発生した可能性も含まれています。[147] [146]オオカミの群れと狩猟採集民は、同様の集団社会構造の中で同様の獲物を同様の方法で狩り、それがオオカミの家畜化を促進した可能性がある。[148] [149]
20世紀半ばまでに、北米の歴史的生息域の南部ではオオカミは絶滅した。1856年から1915年の間に北米で発見された34頭のオオカミの遺骨のmDNA研究により、その遺伝的多様性はこれらの地域の現代のオオカミの2倍であり、特定されたハプロタイプの3分の2は固有のものであることが判明した。これらの結果は、数十万頭のオオカミの歴史的個体群がかつてメキシコと米国西部に存在していたことを示している。[150] [128]
コヨーテとの相違
1993年のある研究では、北米のオオカミはユーラシアのオオカミよりもコヨーテに近い頭蓋骨の特徴を示していると提唱された。[47] 2016年の全ゲノムDNA研究では、その仮定に基づいて、北米のオオカミとコヨーテはすべて、6,000〜117,000年前に共通の祖先から分岐したと提唱された。この研究ではまた、北米のオオカミはすべてコヨーテの祖先をかなり持っており、コヨーテはすべてある程度オオカミの祖先を持っており、アカオオカミと東部オオカミは、さまざまな割合でハイイロオオカミとコヨーテの祖先が高度に混ざっていることが示されている。しかし、使用されたテストでは、古代の交雑と最近の交雑を区別することはできない。あるテストでは、オオカミとコヨーテの分岐時期が現在から51,000年前であることが示され、これは現生のオオカミがこの頃に出現したことを示す他の研究と一致した。別のテストでは、アカオオカミがコヨーテから分岐したのは現在から 55,000 年から 117,000 年前、五大湖地域のオオカミが分岐したのは現在から 32,000 年前であることが示されました。しかし、2000 年に行われた北米のイヌ科動物のハプロタイプの研究では、コヨーテ、ハイイロオオカミ、アカオオカミ、アルゴンキン (東部) オオカミの間の分岐は、それよりずっと以前に起こったことが示されました。この研究では、東部カナダオオカミとコヨーテの遺伝子配列の間に 3.2 % の分岐があり、アカオオカミとコヨーテのハプロタイプの間には 2.3 % の配列の分岐があることが示されました。しかし、ハイイロオオカミ (C. lupus) mtDNA と東部/アカオオカミのハプロタイプの間の分岐は 8.0 %、ハイイロオオカミとコヨーテのハプロタイプの間の分岐は 10.0 % と、はるかに大きくなっていました。カナダ東部のオオカミの配列とコヨーテの配列の間に観察された配列の違いは、10万年あたり1～2％の分岐率を使用して、15万～30万年の分離と一致しています。[151]さらに、最近の分岐仮説と矛盾しますが、コヨーテのような標本を示す化石記録は現在から100万年前にさかのぼります。[36]
現代のハイイロオオカミは2万5千年前にベーリング地峡から拡大した。[131]現代のコヨーテは約1万年前に出現し、おそらく更新世のコヨーテの子孫である。遺伝的に最も基本的なコヨーテのmDNA系統群は最終氷期極大期よりも古く、東部オオカミにのみ見られるハプロタイプである。これは、大型のオオカミに似た更新世のコヨーテが、後に分岐した 東部オオカミとアカオオカミの祖先であったことを示唆している。
飼い犬
飼い犬（Canis lupus familiaris）は、最も広く生息する大型肉食動物である。[73] [13] [152]過去100万年の間に、オオカミに似た形態が数多く存在したが、その入れ替わりが激しく、現代のオオカミは犬の直系の祖先ではない。[73] [12] [13] [150]研究では、犬とオオカミは遺伝的に非常に近い親戚であると示唆されていたが、[99] [100] [109]その後の系統解析により、犬とオオカミは相互に単系統の 分類群であり、2つの姉妹系統を形成するという仮説が強く支持された。[99] [12] [153]これは、現代のオオカミの個体群のいずれもが最初に家畜化されたオオカミと関連がなく、したがって犬のオオカミの祖先は絶滅したと推定されることを示唆している。[12] [153]古代および現代の灰色オオカミ標本の最近のミトコンドリアDNA分析は、個体数の減少と入れ替わりのパターンを支持している。[73] [126] [125]別の説としては、後期更新世の生態系の大変動の間に、減少した系統の残りのメンバー全員が人間に加わったというものである。[154] [74]
2016年、ある研究で初めて、全ゲノム配列に基づいて、灰色オオカミの個体群の区分、人口動態、関係性が調査されました。この研究では、イヌは灰色オオカミの分岐した亜種であり、現在は絶滅した後期更新世のオオカミの幽霊個体群に由来し、 [73] [12] [13]、イヌとディンゴは別種ではないことが示されました。[13]ゲノム全体の系統樹は、新世界と旧世界のオオカミの間に遺伝的分岐を示しており、その後、27,000年前[14] [13] - 29,000年前にイヌと旧世界のオオカミの間に分岐が続きました。[13]イヌはユーラシアの灰色オオカミとは姉妹分類群を形成しますが、北米のオオカミとは姉妹分類群を形成しません。イヌは旧世界のオオカミから分岐した後、オオカミとほぼ同じくらい互いに異なる明確な系統に分かれるまで、かなりの先祖を持っていました。[13]この研究は、コヨーテに似た標本の化石を使用して100万年前のオオカミとコヨーテの分岐に基づく以前の年代測定は、現代の形態の祖先を反映していない可能性があることを示唆しました。[98] [12] [14] [13]
この研究は、メキシコオオカミも灰色オオカミの分岐形態であり、北米への初期の侵入の一部であった可能性があることを示唆している。[13] [150]チベットオオカミは旧世界のオオカミの中で最も分岐が進んでいることが判明し、歴史的に個体数のボトルネックに悩まされ、最近になってチベット高原に再定着したばかりである。氷河作用により生息地が失われ、遺伝的に隔離され、その後地域適応した可能性がある。[13]
この研究は、飼い犬とオオカミの間には広範な遺伝的混合があり、旧世界のオオカミのゲノムの最大25％に犬の祖先の兆候が見られることを示した。これは、現代のすべてのオオカミの祖先であるオオカミへのイヌからの遺伝子流動の結果である可能性がある。ヨーロッパのオオカミとイスラエルのオオカミとバセンジーおよびボクサーの間には有意な遺伝子流動の証拠があり、これはこれらの品種とオオカミの個体群の祖先の系統の間に混合があったことを示唆している。[12] [13]低地アジアのオオカミについては、中央ロシアと東ロシアのオオカミと低地中国のすべてのオオカミは、中国固有のイヌ、チベタン・マスティフ、ディンゴと有意な遺伝子流動があった。高地アジアのオオカミについては、チベットのオオカミはイヌとの有意な混合を示さなかった。しかし、青海オオカミはディンゴと遺伝子流動があり、そのうち1頭は中国のイヌと遺伝子流動があった。新世界のオオカミはボクサー、ディンゴ、中国在来のイヌとは遺伝子流動を示さなかったが、メキシコオオカミとアフリカバセンジーの間では遺伝子流動の兆候があった。[13]オオカミに似たイヌ科動物であるCanis属内のすべての種は、 78本の染色体を持ち、系統学的に密接に関連しており、潜在的に交配できる。[100]ゴールデンジャッカルへの遺伝子流動は、すべてのオオカミとイヌの祖先集団（11.3%～13.6%）から見られ、現存するオオカミ集団からははるかに低い割合（最大2.8% ）で見られ
データによると、すべてのオオカミは同様の個体群の軌跡をたどり、その後、現代人が世界中に拡大し、大型の獲物を捕獲する技術が発達するとともに個体数が減少した。[13] [155]後期更新世の肉食動物は、当時捕獲可能な大型の獲物を狩るために、大きな群れ、氏族、群れで社会生活を送っていたと思われ、こうした大きな集団は、人間の迫害者にとって目立つ標的だっただろう。[155]人間に同行していた大型犬は、獲物をめぐって競争する肉食動物の減少率を加速させた可能性がある。 [13] [156]そのため、人間はユーラシア大陸全体に拡大し、オオカミと遭遇し、一部を家畜化し、おそらく他のオオカミの減少を引き起こした。[13]
この研究では、混合が犬の家畜化の場所についての推論能力を混乱させていると結論づけた。SNP、中国のオオカミとのゲノム全体の類似性、および連鎖不平衡の低下に基づく過去の研究は、犬とオオカミの地域的な混合と犬の集団間の遺伝子流動を反映している可能性があり、異なる犬種はゲノム内にオオカミの祖先をより多く保持している可能性がある。この研究では、古代DNAの分析の方がより良いアプローチかもしれないと提案した。[13]
同年、ある研究では、オオカミとイヌの間で変異を示す固定遺伝子は11個しかないことがわかった。これらの遺伝子は、飼い慣らしやすさや感情処理能力に影響を与えると考えられている。[157]別の研究では、オオカミとイヌのmDNAハプロタイプすべてを1つの系統樹にまとめたリストが示された。[158]
2018年、ある研究では、灰色オオカミのゲノム全体から採取された61,000の一塩基多型（突然変異）の配列を比較しました。この研究は、ユーラシア大陸のほとんどのオオカミの個体群にイヌ/オオカミの祖先を持つ個体が存在するが、北米ではそれほど多くないことを示しました。この交雑はさまざまな時間スケールで起こっており、最近の出来事ではありません。低レベルの交雑では、オオカミの独自性は低下しませんでした。[159]
ディンゴ
ディンゴ（Canis familiaris dingo ）は、オーストラリアに生息する犬を指す。ディンゴはハイイロオオカミの分岐した亜種であり、別種ではない。[13]遺伝学的には飼い犬の系統群の基底メンバーであると考えられている。 [13] [98] [12]遺伝学的証拠によると、ディンゴは東アジアの飼い犬に由来し、東南アジアの群島を経由してオーストラリアに導入され、[160] [161]オーストラリアのディンゴとニューギニアのシンギングドッグは共通の祖先を持つ。[161] [162]
イヌ科
2015年、北極圏北東シベリアの5か所で発見された古代のイヌ科動物の化石13体と現生のオオカミ1体のミトコンドリア制御領域の配列を調べた研究がある。14体のイヌ科動物から9つのミトコンドリアハプロタイプが判明し、そのうち3つはこれまでに記録されていたが、その他はこれまで報告されていなかった。配列から生成された系統樹によると、2万8000年前のシベリアのイヌ科動物4体と36万年前のCanis cf variabilis 1体が大きく異なっていた。ヤナ川で発見されたS805 （2万8000年前）と名付けられたハプロタイプは、現代のオオカミとイヌの系統のクレードAを表す別のハプロタイプS902（8000年前）から1つの変異を隔てていた。いくつかの古代ハプロタイプはS805を中心としており、Canis cf variabilis（36万年前）、ベルギー（3万6000年前、「ゴイエ犬」）、ベルギー（3万年前）、ロシアのコンステキ（2万2000年前）などがある。系統樹上のS805ハプロタイプの位置を考えると、祖先（ Canis cf variabilisを含む）から飼い犬と現代のオオカミの系統への直接的なつながりを表している可能性がある。ハイイロオオカミは飼い犬の祖先であると考えられているが、C. variabilisとの関係、およびC. variabilisの犬への遺伝的貢献は議論の対象となっている。 [163]
ジョホフ島（8,700年前）とアーヒム島（1,700年前）のイヌ科動物のハプロタイプはイエ犬の系統に属し、S805とクラスターを形成し、チベットオオカミ（C. l. filchneri）や最近絶滅したニホンオオカミ（C. l. hodophilax）とハプロタイプを共有しているか、または突然変異が1つ離れたところにあります。これは、これらのイヌ科動物が地域のオオカミ集団との混合による遺伝的特徴を保持していることを示している可能性があります。ドゥヴァニー・ヤールのS504（47,000年前）と指定された別のハプロタイプは、系統樹上ではオオカミ（古代と現代の両方）とは関係がないもののイヌの祖先として現れ、この地域のイヌの遺伝的源を表している可能性があります。[163]
著者らは、現代の犬の遺伝子プールの構造は古代のシベリアオオカミとおそらくCanis cf variabilisに由来すると結論付けた。[163] [164]
支配的な捕食者への台頭
2015年、ある研究では、後期更新世のマンモスステップに生息していた大型肉食動物の古生態を調査し、化石コラーゲンの安定同位体分析によってその食生活を再現した。ベルギーでの検査に基づくと、約4万年前、ホラアナハイエナはマンモス、ケブカサイ、馬、トナカイを捕食し、ホラアナライオンはトナカイと若いホラアナグマを捕食していた。オオカミはホラアナハイエナとの競争で負けたようで、その食生活はシャモア、オオカミジカ、アカシカに限定されていた。しかし、約1万4千年前の最終氷期極大期以降、オオカミはすべての獲物種を捕食できるようになり、ホラアナライオンはトナカイに限定され、ホラアナハイエナは絶滅した。[165] [166] [167]データは、洞窟ハイエナの絶滅により、洞窟ライオンが絶滅する直前に、オオカミが洞窟ライオンではなく優勢な捕食者になったことを示唆している。[167]別の研究では、積雪量が多かったときには、オオカミは洞窟ハイエナよりも繁栄していたことが示された。[168]
オオカミの個体数の違い
ハイイロオオカミCanis lupusは、様々な環境に生息することができ、全北区に広く分布する、適応力の高い種です。現代のハイイロオオカミの研究では、互いに近接して生息する明確な亜集団が特定されています。[4] [5]この亜集団の多様性は、生息地（降水量、気温、植生、獲物の特化）の違いと密接に関連しており、頭蓋歯の可塑性に影響を及ぼします。[6] [7] [8] [9]考古学および古生物学的記録は、少なくとも過去30万年間、ハイイロオオカミが継続的に存在していたことを示しています。[58]この継続的なオオカミの存在は、現代のオオカミとイヌはすべて、わずか2万年前にまで存在していた共通の祖先オオカミ集団の子孫であることを示唆するゲノム研究とは対照的です。 [12] [14] [13] [12]これらの研究は、最終氷期極大期中またはその直後に、個体群のボトルネックの後に祖先個体群からの急速な放散が起こったことを示している。これは、元々のオオカミ個体群が新しいタイプのオオカミに競争で負け、それに取って代わられたことを意味している。[129]しかし、この放散の地理的起源はわかっていない。
家畜化以外にも、人間は迫害によってオオカミの生息地を制限することでオオカミに危害を加えてきた。このため、過去2世紀にわたってオオカミの個体数は劇的に減少した。[169] [170]イヌやコヨーテなどの近縁種と重なる生息地の縮小により、多くの雑種化が起こった。[171] [172]これらの出来事と、近年の交代（絶滅と他の遺伝子型による再繁殖）により、オオカミの系統地理学的歴史の解明は困難になっている。 [120]
エコタイプ
生態型とは、表現型の違いが少なすぎるか微妙すぎるため亜種として分類できない変種である。これらは、草原、森林、湿地、砂丘などの異なる生息地が生態学的ニッチを提供している同じ地理的領域で発生する可能性があります。同様の生態学的条件が遠く離れた場所で発生する場合、同様の生態型が発生する可能性があります。これは、多くの異なる生息地に存在する可能性のある亜種とは異なります。動物では、生態型は非常に局所的な環境の影響により異なる特徴を持つ微小亜種と見なすことができます。[173]生態型には分類上のランクがありません。
ハイイロオオカミは、高緯度北極から密林、開けたステップ地帯、砂漠まで、さまざまな生息地を含む全北極圏に広く自然に分布しています。ハイイロオオカミの異なる個体群間の遺伝的差異は、生息する生息地の種類と密接に関連しています。 [9]スカンジナビアのオオカミ個体群間の遺伝子マーカーの差異は、個体数の少なさから、わずか10年余りで生じており、[9] [174 ]これは、これらの差異が長期間の孤立によるものではなく、より大きな個体群パターンがわずか数千年で進化できることを示しています。[9]これらの差異には、毛皮の色や密度、体の大きさも含まれます。[9] [175] [4]沿岸のオオカミは魚を食べ[9] [175]、ツンドラのオオカミは移動するなど、行動にも違いがあります。[9] [4]これらの差異は、近接して生息する2つのオオカミ個体群間で観察されています。山岳オオカミは近くの海岸オオカミと交配しないことが示されており、フランスとスイスのアルプスには近くの低地のオオカミではなく、近くのイタリアの山岳地帯[9] [176]や遠くのクロアチアの山岳地帯[9] [177]のオオカミが再生息しており、このことは距離が2つの生態形態の違いの原動力ではないことを示している。[9]
2013年の遺伝子研究で、ヨーロッパのオオカミの個体群は南北軸に沿って分かれ、5つの主要なクラスターを形成していることが判明した。3つのクラスターは、イタリア、カルパティア山脈、ディナル・バルカン半島の南ヨーロッパと中央ヨーロッパを占めていることが確認された。別の2つのクラスターは、北中央ヨーロッパとウクライナのステップを占めていることが確認された。イタリアのオオカミは、遺伝的多様性の低い孤立した個体群で構成されていた。クロアチア、ブルガリア、ギリシャのオオカミはディナル・バルカン半島のクラスターを形成した。フィンランド、ラトビア、ベラルーシ、ポーランド、ロシアのオオカミは北中央ヨーロッパのクラスターを形成し、カルパティア山脈のオオカミは北中央クラスターとディナル・バルカン半島のクラスターのオオカミが混ざっていた。カルパティア山脈のオオカミは、北中央ヨーロッパのオオカミよりも、ウクライナのステップのオオカミに似ていた。これらの群れは、氷河の避難所からの拡大、地元の環境への適応、景観の断片化、そして一部の地域での人間によるオオカミの殺害の結果である可能性があります。[178]
2016年、2つの研究で北米のタイリクオオカミの42,000の一塩基多型の配列を比較し、6つの生態型を形成することがわかった。これらの6つのオオカミの生態型は、西部森林、北方林、北極、高北極、バフィン、ブリティッシュコロンビアと名付けられた。研究では、降水量と平均日中気温範囲が配列変異に最も影響を与える変数であることが判明した。 [5] [179]これらの知見は、降水量が形態に影響を与えること、 [180]植生[6]と生息地の種類[175] [181]がオオカミの違いに影響を与えるという以前の知見と一致していた。これらの研究の1つでは、11の主要遺伝子の変異がオオカミの視覚、嗅覚、聴覚、毛色、代謝、免疫に影響を与えることが判明した。この研究では、生息地の多様性により選択を受けている可能性のある遺伝子が1,040個特定され、分子レベルでオオカミの生態型の地域適応の証拠があったことがわかった。最も注目すべきは、北極圏と高緯度北極圏の生態型における視覚、毛色、代謝、免疫に影響を与える遺伝子の正の選択であり、ブリティッシュコロンビアの生態型にも独自の適応セットがあることである。[179]オオカミの生態型の地域適応は、オオカミが生まれた生息地のタイプに留まりたいという好みを反映している可能性が高い。[5]
生息地の種類、気候、獲物の特殊化、捕食競争などの生態学的要因は、灰色オオカミの遺伝的個体群構造と頭蓋歯の可塑性に大きな影響を与えます。[182] [87] [9] [4] [183] [184] [6] [7] [8]最終氷期極大期には、オオカミの遺伝的多様性は現在よりも大きく、[12] [73]更新世の灰色オオカミの個体群内では、地域環境間の変動により、遺伝的、形態的、生態学的に互いに異なるさまざまなオオカミの生態型が形成されていたと考えられます。[87]
更新世のオオカミ
2万年前の最終氷期極大期には、更新世のステップがユーラシア北部と中央部を横断し、ベーリンジアを通って北アメリカまで広がった。ベーリンジアの更新世のオオカミ、そしておそらくステップ全域のオオカミは、この生息地に適応していた。彼らの歯と頭蓋骨の形態は、彼らが現在絶滅した更新世の大型動物を捕食することに特化していたことを示し、歯の摩耗は彼らの行動が現代のオオカミとは異なっていたことを示している。[125] [9] [185] [186]これは、 C. lupusが種として異なる環境条件に適応することに成功したことを浮き彫りにしている。 [8]この灰色オオカミのエコモルフは、それが依存していた馬や他の種とともに氷河期の終わりに絶滅し、南北アメリカから来たオオカミに取って代わられた。これは、特化したオオカミのエコモルフは、生息地がまだ他のオオカミを支えている場合でも、環境が変化すると絶滅する可能性があることを示している。[9]オオカミは2万年前に最終氷期極大期と一致する個体数のボトルネックを経験しました。 [12] [187] [87] [9]これは、ベーリング海のオオカミと同じ時期に多くのオオカミの個体群が絶滅した可能性があることを示しています。[9]
ベルギーのゴイエ洞窟（36,500年前）[ 71]、ロシアのラズボイニチャ洞窟（33,500年前）[188] 、ロシアのコステンキ8（33,500-26,500年前）[189]、チェコ共和国のプレドモスティ（31,000年前）[190]、ロシアのエリゼヴィチ1（17,000年前）[72]で、少数のイヌ科の化石が発見されている。家畜化の過程に関連すると考えられる特徴の頭蓋形態計測学的研究に基づき、これらは初期旧石器時代の犬であると提案されている。[189]短い吻、歯の混み合い、小臼歯の欠如または回転などのこれらの特徴は、古代と現代の両方のオオカミで記録されている。[125] [87] [8] [191] [192] [193]これらの標本は、初期の犬を代表しているのではなく、「形態的に異なる、現在は絶滅したオオカミの個体群」を代表している可能性がある。[87] [194]
注記
- ^ 現存するオオカミに似たイヌ科動物の系統関係と遺伝的分岐の時期は、細胞核全体のDNAに基づいています。[119]例外1：ヨコ縞ジャッカルとセグロジャッカルは、細胞核から採取したDNAセグメントに基づいて追加されました[97] [98]、提案されている分岐時間は数百万年です。[98]例外2：ヒマラヤオオカミの位置は、ミトコンドリアDNAセグメントに基づいています[98] [120] [121] [122]および細胞核からのセグメントに基づいています。[98] [121] [122]例外3：インド平原オオカミの位置はmDNAに基づいています。[123] [124] [125] [126] [127] [128]およびその時期は12万年前です。[15]例外4：後期更新世のオオカミはタイムラインの目的のみで含まれています。他のすべてのCanis lupus標本（現代および絶滅、インド平原オオカミとヒマラヤオオカミを除く）の最も最近の共通祖先は、現在から80,000年前です。 [73] [129]例外5：タイリクオオカミとイヌのタイミングは25,000年前です。[15] [130] [131]
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作品
- 王暁明、リチャード・H・テッドフォード（2008年）。『犬：化石にみるその近縁種と進化史』コロンビア大学出版局、ニューヨーク。pp. 1–232。ISBN 978-0-231-13529-0. OCLC 502410693.