インパラ

インパラ
男
南アフリカの クルーガー国立公園 にいる雌と子牛
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	偶蹄目
家族：	ウシ科
部族：	エピセロティニ
属:	エピセロス
種：	A.メラムプス
二名法名
エピセロス・メラムプス （リヒテンシュタイン、1812年）
亜種
午前。メランパス・ リヒテンシュタイン、1812 A. m. ペテルシ ボカージュ、1879
分布：   クロツラヘラサギ   インパラ
同義語[2]
リスト A. ホルビ ロレンツ、1894 A. ジョンストーニ トーマス、1893 A. カタンガエ レンベルグ、1914 A. パラ (ジェルヴェ、 1841) A. レンディリス レンベルク、1912 A. typicus トーマス、1893

インパラまたはルイボック( Aepyceros melampus ) は、東アフリカと南アフリカに生息する中型のレイヨウです。Aepyceros属、Aepycerotini族の唯一の現存種であり、 1812年にドイツの動物学者ヒンリヒ・リヒテンシュタインによって初めてヨーロッパ人に記載されました。草原に生息する一般的なインパラ(ケニアインパラと呼ばれることもあります) と、やや乾燥した低木地帯に生息する、より大きくて暗い色の顔をしたブラックインパラの2つの亜種が知られています。インパラは、肩までの高さが70～92 cm (28～36インチ)、体重は40～76 kg (88～168ポンド) です。光沢のある赤褐色の毛皮が特徴です。オスの細長い竪琴のような形の角は、長さ45～92 cm (18～36インチ) です。

インパラは主に日中に活動しますが、気候や地形によって群れたり縄張りを持ったりします。3つの異なる社会グループが見られます。縄張りを持つオス、独身の群れ、メスの群れです。インパラは、捕食者に対する戦略となる特徴的な2つの跳躍で知られています。草食動物であると同時にブラウザもするインパラは、単子葉植物、双子葉植物、雑草、果物、アカシアの鞘（入手可能な場合）を食べます。毎年、3週間の発情期が雨期の終わり頃、通常は5月に起こります。発情期のオスは優位性を争い、勝利したオスは発情期のメスに求愛します。妊娠期間は6～7か月で、その後1頭の子牛が生まれ、すぐに隠れる場所に隠れます。子牛は4～6か月間授乳され、メスだけのグループから追い出された若いオスは独身の群れに加わり、メスは残ることがあります。

インパラは森林地帯に生息し、時には森林地帯とサバンナの境界（移行帯）にも生息しています。水辺に生息しています。クロインパラはアンゴラ南西部とナミビア北西部のカオコランドに限定されていますが、コモンインパラは生息域全体に広く分布しており、ガボンと南アフリカに再導入されています。国際自然保護連合（IUCN）はインパラを最も懸念の低い種に分類しています。クロインパラ亜種は絶滅危惧種に分類されており、2008年時点で野生に生息する個体数は1,000頭未満です。

1802年に確認された最初の英語名はpallaまたはpallahで、ツワナ語の phala「赤いアンテロープ」に由来しています。 ^[3] impalaという名前は、impallaまたはmpalaとも綴られ、1875年に初めて確認され、ズールー語から直接来ています。 [ ^4]アフリカーンス語の名前rooibok「赤い雄鹿」も英語で時々使用されます。^[5]

学名の Aepyceros（直訳すると「高い角を持つ」）は、古代ギリシャ語のαἰπύς（aipus、「高い、急な」）+κέρας（keras、「角」）に由来します。 [ 6 ] [ 7 ]種小名の^{melampus （}直訳すると「黒い足」）は、μελάς（melas、「黒い」）+ πούς（pous、「足」）に由来します。^[8]

インパラは、ウシ科に属する、Aepyceros属の唯一の種である。1812年にドイツの動物学者マーティン・ヒンリヒ・カール・リヒテンシュタインによって初めて記載された。 ^[2] 1984年、古生物学者エリザベス・ヴルバは、ハーテビーストに似ていることから、インパラはアルセラフィン類の姉妹種であるとの見解を示した。^[9] 1999年にアレクサンドル・ハサニン（パリ国立科学研究センター）らがミトコンドリアと核の分析に基づいて行った系統学的研究では、インパラがスニ（Neotragus moschatus ）と系統群を形成することが示された。この系統群は、ベイダイカー（Cephalophus dorsalis）とクリップスプリンガー（Oreotragus oreotragus ）によって形成される別の系統群の姉妹種である。^[10] 2003年に行われたrRNAとβスペクトリンの核配列解析でも、 AepycerosとNeotragusの関連性が裏付けられました。^[11]以下の系統樹は1999年の研究に基づいています: ^[10]

最大6つの亜種が記載されているが、ミトコンドリアデータに基づいて一般的に認識されているのは2つだけです。^[12]形態学的には類似しているものの、^[13]亜種間には大きな遺伝的距離があり、それらの間の雑種は報告されていません。^{[13] [14]}

• A. m. melampus Lichtenstein, 1812 : コモンインパラとして知られ、東アフリカと南アフリカに生息しています。分布範囲はケニア中央部から南アフリカ、西はアンゴラ南東部まで広がっています。
• A. m. petersi Bocage、1879 : 黒い顔をしたインパラとして知られるこの動物は、南西アフリカに限定され、ナミビア北西部とアンゴラ南西部に生息しています。

ヴルバによれば、インパラはアルセラフィン類の祖先から進化した。彼女は、この祖先が少なくとも18回分岐して形態的に異なる様々な形態をとってきたのに対し、インパラは少なくとも500万年にわたって基本的な形態を維持してきたと指摘した。 ^{[9] [15]}エチオピアの鮮新世から発見されたA. datoadeniなど、いくつかの化石種が発見されている。^[16]発見された最古の化石は、その古代の祖先が現代のものよりわずかに小さかったが、それ以外はすべての点で後者と非常に類似していたことを示唆している。これは、インパラが先史時代から環境に効率的に適応してきたことを示唆している。その群れをなす性質、食性の多様性、個体数の好調な傾向、ダニに対する防御、ダニを食べるウシツツキとの共生関係は、形態と行動の大きな変化を防ぐ役割を果たした可能性がある。^[9]

インパラは中型で細身のレイヨウで、大きさや体格はコブ、プク、グラントガゼルに匹敵する。 ^[17]頭胴長は約130センチメートル（51インチ）である。^[18]オスの肩高はおよそ75～92センチメートル（30～36インチ）、メスは70～85センチメートル（28～33インチ）である。 体重は通常、オスが53～76キログラム（117～168ポンド）、メスが40～53キログラム（88～117ポンド）である。性的二形性があり、メスには角がなく、オスよりも小さい。 オスは45～92センチメートル（18～36インチ）の細長い竪琴のような形の角が生える。^[17]角は強く隆起して広がり、断面は円形で基部は中空である。角はアーチ状の構造をしており、互いに絡み合うことでオスが戦闘中に相手を振り切るのに役立つ。また、角は頭蓋骨を損傷から守る役割も果たしている。^{[13] [17]}

インパラの光沢のある毛皮はツートンカラーで、背中は赤茶色、脇腹は黄褐色で、白い下腹部と鮮やかなコントラストをなしている。顔の特徴は、目の周りの白い輪と明るい色の顎と鼻先である。長さ17cmの耳は先端が黒色である。^{[13] [19]}黒い筋が臀部から後肢の上部まで走っている。長さ30cmのふさふさした白い尾には、正中線に沿って黒い縞模様がある。^[19]インパラの体色は、角が短く、大腿部にインパラのような黒い縞模様がないゲレヌクに非常によく似ている。 ^{[13]インパラの後肢には黒い毛の房で覆われた}臭腺がある。この腺からは2-メチルブタン酸と2-ノナノンが確認されている。^{[20]優位なオス} の皮脂腺は額に集中し胴体に散在しており^{[17] [21]}交尾期に最も活発になるが、メスの皮脂腺は部分的にしか発達しておらず、季節による変化はない。^[22]乳首は4つある。^[17]

亜種のうち、クロツグミインパラは普通のインパラよりもかなり大きく、色が濃い。黒色はメラニズムによるものである。^[23]クロツグミインパラの特徴は、鼻の両側にある暗い縞模様で、目に向かって上向きに伸び、額に達すると細くなる。^{[18] [19]}その他の違いとしては、耳の先端の黒い部分が大きいこと、クロツグミインパラの尾はよりふさふさしていて、30%近く長いことが挙げられる。^[13]

インパラの前下顎には、ストレプシリン類の歯冠に似た特殊な歯列があり^[24]、これは毛づくろいの際に頭部や首の毛をとかし、外部寄生虫を除去するために使用されます^{[13] [25]}。

インパラは昼行性（主に日中に活動）だが、暑い正午の時間帯には活動を停止する傾向があり、夜間に餌を食べたり休んだりする。^[17]縄張りを持つオス、独身者の群れ、メスの群れという3つの異なる社会集団が見られる。^[26]縄張りを持つオスは、メスのハーレムを形成する縄張りを保持する。縄張りは尿と糞で区切られ、幼獣やオスの侵入者から守られる。^[17]独身者の群れは30頭未満と小規模になる傾向がある。個体は互いに2.5～3メートル（8.2～9.8フィート）の距離を保つ。若いオスと年老いたオスが交流することもあるが、中年のオスはスパーリングのとき以外は一般に互いを避ける。メスの群れの大きさは6～100頭と様々である。群れは80～180ヘクタール（200～440エーカー、0.31～0.69平方マイル）の行動圏を占める。母子間の絆は弱く、離乳後すぐに切れてしまう。若い個体は母親の群れを離れて他の群れに加わる。メスの群れは緩い傾向があり、明らかなリーダーシップは存在しない。^{[17] [27]}オルログルーミングは独身の群れやメスの群れにとって重要な社会的交流の手段である。実際、インパラはオルログルーミングだけでなくセルフグルーミングも行う唯一の有蹄類であると思われる。オルログルーミングでは、メスが血縁関係のあるインパラをグルーミングするのが一般的で、オスは血縁関係のないインパラと交際する。パートナーはそれぞれ相手を6～12回グルーミングする。^[28]

社会行動は気候や地理の影響を受ける。そのため、インパラは一年の特定の時期には縄張りを持ち、他の時期には群れをなすが、これらの期間の長さは個体群間で大きく異なる。例えば、南アフリカの個体群は発情期の数か月間のみ縄張り行動を示すが、東アフリカの個体群では、交尾期が長いにもかかわらず縄張り意識は比較的小さい。さらに、縄張り意識のあるオスは独身男性を許容することが多く、一年の異なる時期に独身と縄張り意識を交互に繰り返すこともある。セレンゲティ国立公園のインパラの研究では、オスの94%で縄張り意識が4か月未満しか見られなかったことが示された。^[17]

インパラは、チーター、ヒョウ、リカオン、ライオン、ハイエナ、ワニ、ニシキヘビなどアフリカの大型肉食動物の重要な獲物である。このレイヨウは2種類の特徴的な跳躍を見せ、最大3メートル（9.8フィート）まで跳躍し、植物や他のインパラを飛び越えて、最大10メートル（33フィート）の距離を跳躍することができる。もう1つのタイプの跳躍は、前足で着地し、後ろ足を空中で蹴るように動かし、四つん這いで着地（ストッティング）してから跳ね返る一連のジャンプである。どちらの方法でもさまざまな方向に跳躍するのは、おそらく捕食者を混乱させるためである。^{[13] [29]}インパラは捕食者の目から逃れるために植物の中に身を隠すこともある。^[30]最も顕著な発声は大きな咆哮であり、口を閉じた状態で1～3回の大きな鼻息で発せられ、続いて口を開けて顎と尾を上げ、2～10回の低いうなり声が続く。典型的な咆哮は最大2km離れた場所から聞こえる。^[17]縄張りを持つオスは臭腺の分泌物で識別できる。^[31]インパラは定住性であり、特に成体および中年のオスは何年も縄張りを保持することがある。^[17]

インパラから採取される一般的なマダニ科の動物には、 Amblyomma hebraeum、Boophilus decoloratus、Hyalomma marginatum、Ixodes cavipalpus、Rhipicephalus appendiculatus、R. evertsiなどがある。^{[32] [33] [34]}ジンバブエでは、 R. appendiculatusなどのダニによる大量寄生が、ダニによる麻痺を引き起こす可能性があるため、有蹄類の死亡率が高い主な原因であることが判明している。インパラは、特徴的な歯の配置など、ダニが満腹する前にダニを処理するための特別なグルーミング適応をしている。しかし、ダニの量を制御するために必要な徹底的なグルーミングは、夏場の脱水症状、捕食者に対する警戒心の低下、および歯の段階的な摩耗のリスクを伴う。ある研究によると、インパラは季節的なダニの発生状況に応じて、グルーミングに費やす時間とグルーミングの回数を調整している。^[32]

インパラはウシツツキと共生関係にあり、^[35]ウシツツキは、アンテロープが自分では届かない部位（耳、首、まぶた、額、下腹部など）のダニを餌としている。インパラは、ウシツツキと共生する最小の有蹄類である。ある研究では、コークハーテビースト、グラントガゼル、トムソンガゼル、トピなど他の動物がいるにもかかわらず、ウシツツキがインパラを選択的に捕食することが観察された。この理由として考えられるのは、インパラが森林地帯（ダニの密度が高い場合がある）に生息するため、体表面積あたりのダニの質量が大きい可能性があるということである。^[36]別の研究では、ウシツツキが体の他の部分よりも耳を好むことが示されており、おそらくこれらの部分に最もダニが寄生しているためと考えられる。^[37]この鳥はメスの乳房に止まり、ミルクを吸う姿も観察されている。^[38]

インパラから記録されたシラミには、 Damalinia aepycerus、D. elongata、Linognathus aepycerus、L. nevilliなどがある。ある研究では、イベルメクチン（寄生虫駆除薬）はBoophilus decoloratusとLinognathusの種には効果があるが、Damaliniaの種には効果がないことがわかった。^[39]南アフリカのインパラの研究では、幼体の寄生虫の数は年齢とともに増加し、インパラが1歳になったときにピークに達した。この研究では、Cooperia、Cooperoides、Fasciola、Gongylonema、Haemonchus、Impalaia、Longistrongylus、Trichostrongylusなどの属の寄生虫が記録されており、これらのいくつかは密度に季節変動が見られた。^[40]

インパラは飛翔昆虫に対して高い頻度で防御行動をとる。 ^{[41]これがおそらく、Vale 1977とClausen et al 1998がインパラに対する}グロッシーナ（ツェツェバエ）の摂食を微量しか発見しなかった理由である。^[41]

ケニアのインパラのタイレリアは牛に交差感染しない。Grootenhuisら（1975）は牛の感染を誘発することができず、Fawcettら（1987）はそれが自然発生的に発生することを発見しなかった。 ^[42]

インパラは草を食べるだけでなく、枝葉を食べる。資源の利用可能性に応じて、どちらかが優勢になることがある。^[43]食べ物は単子葉植物、双子葉植物、雑草、果物、アカシアのさや（利用可能な場合）で構成される。インパラは水源に近い場所を好み、水が不足している場合は多肉植物に頼る。 ^[17]ある分析によると、インパラの食べ物は単子葉植物45％、双子葉植物45％、果物10％で構成されており、食べ物に占める草の割合は最初の雨の後大幅に増加する（90％に達する）が、乾季には減少する。^[44]枝葉を食べることは雨季の終わりと乾季に優勢であり、インパラが主に木質の双子葉植物を食べる乾季の中期には、食べ物は栄養価が低い。^{[13] [45]}別の研究では、食事に占める双子葉植物の割合は、縄張りを持つオスよりも独身者とメスの方がはるかに高いことが示された。^[46]

インパラは、 Digitaria macroblepharaなどの柔らかくて栄養のある草を食べます。Heteropogon contortusやThemeda triandraなどの丈夫で背の高い草は通常避けられます。^[47]群れの周辺にいるインパラは、中央で餌を食べているインパラよりも一般的に捕食者に対して警戒心が強く、餌を探している個体は頭を下げて餌を食べている場所を守ろうとします。^[48]ある研究によると、餌探しに費やす時間は乾季後期に1日の75.5%に最大で達し、雨季を通して減少し、乾季初期には最小限（57.8%）になることが明らかになりました。^[49]

オスは1歳までに性的に成熟しますが、交尾が成功するのは通常4年後です。成熟したオスは縄張りを築き始め、メスに近づこうとします。メスは1歳半を過ぎると妊娠できるようになります。発情期は24～48時間続き、妊娠していないメスでは12～29日ごとに起こります。^[30]毎年3週間の発情期（繁殖期）は雨季の終わり頃、通常5月に始まります。オスの生殖腺の成長とホルモン産生は繁殖期の数か月前に始まり、攻撃性と縄張り意識が強くなります。^[17]縄張りを持つオスは独身オスに比べて尿道球腺が重く、テストステロンのレベルがほぼ2倍高く、^[50]縄張りを持つオスの首は発情期には独身オスよりも太くなる傾向があります。交尾は満月の間に行われる傾向がある。^[17]

発情期のオスは優位性を巡って争い、しばしば騒々しい咆哮をあげ、追いかけ合いをする。オスは硬直した歩き方をし、首や角を見せる。発情期の間、オスは摂食や自己グルーミングをやめるが、これはおそらく発情期のメスを集めることに多くの時間を費やすためである。 ^[51]オスはメスの尿をチェックして、メスが発情期であることを確認する。^{[52] [51]}興奮したオスは、メスから3～5メートル（9.8～16.4フィート）の距離を保ちながら追いかけて求愛を開始する。オスは舌を弾ませ、激しくうなずくこともある。メスはオスに外陰部を舐めさせ、尾を片側に寄せる。オスは頭を高く上げて前足でメスの脇をつかみ、メスにまたがろうとする。マウンティングの試みは数秒から1、2分おきに繰り返されることがある。最初の交尾の後、オスはメスへの興味を失いますが、メスはまだ活動的で他のオスと交尾することができます。^{[17] [26]}

妊娠期間は6～7か月。出産は一般に正午に行われ、陣痛が始まるとメスは群れから離れて過ごす。^[53]しかし、条件が厳しい場合はメスが出産を1か月遅らせることができるという考えは現実的ではないかもしれない。^[54] 1頭の子牛が生まれると、生後数週間はすぐに隠れる。子鹿はその後、母親の群れ内の育児グループに加わる。子牛は4～6か月間乳を与えられ、グループから追い出された若いオスは独身の群れに加わり、メスは群れに残ることがある。^[17]

インパラは日陰を好むため森林に生息するが、森林とサバンナの境界（エコトーン）にも生息する。水源に近い場所が好まれる。南アフリカでは、個体群はコロフォスペルムム・モパネとアカシアの森林に生息する傾向がある。^{[17] [43]}生息地の選択は季節によって異なり、 雨季にはアカシア・セネガルの森林が、乾季にはA. drepanolobiumの^{サバンナが好まれる。生息地の選択に影響を与える可能性のあるもう1つの要因は、捕食動物に対する脆弱性である。インパラは、捕食動物が隠れている可能性のある背の高い草のある場所を避ける傾向がある。 [47]ある研究では、}アフリカゾウによる森林被覆の減少と灌木地帯の生成により、乾季の餌となるものが増え、インパラの個体数が増えていることがわかった。以前は、現在ではゾウのために減少しているバイキアエアの森林は、インパラの餌となるものをほとんど提供していなかった。一方、新たに形成されたカパリス^{低木林は、重要な草食動物の生息地となる可能性がある。 [55]インパラは一般的に}山岳地帯の生息地とは関連付けられていないが、^[13]クワズール・ナタール州では、海抜1,400メートル（4,600フィート）の高度でもインパラが記録されている。^[43]

インパラの歴史的生息域は、アフリカ南部から東部にかけて広がっており、ブルンジなどいくつかの場所からは姿を消しているものの、大部分はそのまま残っている。生息域は、東はケニア中部・南部、ウガンダ北東部から、南はクワズール・ナタール州北部、西はナミビア、アンゴラ南部まで広がっている。クロツラヘラサギはアンゴラ南西部とナミビア北西部のカオコランドに限定されており、この亜種の生息状況は2000年代以降監視されていない。一般的なインパラは分布域が広く、ガボンやアフリカ南部の保護区に導入されている。 ^[1]

国際自然保護連合（IUCN）は、インパラを全体的に最も懸念の少ない種に分類しています。^[1]しかし、クロインパラは絶滅危惧種に分類されており、2008年時点で野生の個体数は1,000頭未満と推定されています。^[56]コモンインパラの生存に対する大きな脅威はありませんが、密猟や自然災害がクロインパラの減少に大きく貢献しています。2008年時点で、コモンインパラの個体数は約200万頭と推定されています。^[1]いくつかの研究によると、クロインパラの移植は保全に非常に有益である可能性があります。 ^{[57] [58]}

一般的なインパラの約4分の1は、オカバンゴ・デルタ（ボツワナ）、マサイマラとカジアド（ケニア）、クルーガー国立公園（南アフリカ）、ルアハ国立公園とセレンゲティ国立公園、セルー動物保護区（タンザニア）、ルアングワ渓谷（ザンビア）、ワンゲ、セブングウェ、ザンベジ渓谷（ジンバブエ）などの保護地域に生息しています。希少なクロインパラは、ナミビアとエトーシャ国立公園の個人農場に導入されています。個体密度は場所によって大きく異なり、ムコマジ国立公園（タンザニア）では1平方キロメートルあたり1頭未満から、カリバ湖（ジンバブエ）の近くでは1平方キロメートルあたり135頭にまで達します。^{[1] [59]}

ウィキソースには、1911 年のブリタニカ百科事典の記事「Palla 」のテキストがあります。

ウィキメディア・コモンズには、 Aepyceros melampusに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Aepyceros melampusに関する情報があります。

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• インパラ: アフリカ野生生物基金による概要
• ITIS 標準レポートページ