ナナフシサイ

ナナフシサイ 時間範囲:中期更新世～後期更新世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ステファノリヌス・ヘミトエキスの頭骨
ステファノリヌス・ヘミトエコス生命回復
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	奇蹄目
家族：	サイ科
属:	†ステファノリヌス
種：	† S. ヘミトエコス
二名法名
†ステファノリヌス・ヘミトエクス 鷹匠、1859年
Stephanorhinus hemitoechus（青）とStephanorhinus kirchbergensis （赤）の分布域。紫色で重複する分布域がある。
同義語
Dicerorhinus hemitoechus 鷹匠、1859 年 サイ ヘミトエチュス ファルコナー、1859 サイ ビナガデンシス ジャファロフ、1955 年 Rhinoceros subinermis Pomel、1895

ステップサイとしても知られるナナフシサイ( Stephanorhinus hemitoechus ) は、更新世にヨーロッパを含む西ユーラシアと北アフリカ^{[1]に生息していた}Stephanorhinus属に属する絶滅したサイの一種です。ヨーロッパでは中期更新世の約 50 万年前に初めて出現し、少なくとも現在より34,000 年前まで生き延びていました。温帯および地中海環境が原産で、背の低い植物や、それほどではないが木本植物を食べていました。ネアンデルタール人を含む旧人類が食用として利用していたという証拠が見つかっています。

この種はもともとヒュー・ファルコナーによって1859年にイギリス南ウェールズのグラモーガンシャーにある洞窟の堆積物から発見されたエミアン期/最終間氷期（13万～11万5千年前）の化石に基づいて記述された。他のステファノリヌス属種と同様に、この種は以前は歴史的にスマトラサイを含むダイセロリヌス属に分類されていたが^[2]、遺伝学的証拠からダイセロリヌスがステファノリヌスに最も近い現生種であることが示唆されている。^[3]

ナナフシサイは大型の動物で、体重は約1,500キログラム（3,300ポンド）で、S. hundsheimensisとほぼ同じかわずかに大きいが、 S. kirchbergensis（メルクサイ）やケブカサイ（Coelodonta antiquitatis ）よりは小さい。^[4]この種の大きさは、地域の状況によって多少変動した。^{[5] [6]頭蓋骨は低く垂れ下がっており、頭蓋は下を向いている。歯は、他の}Stephanorhinus種と比較して、比較的高冠（下歯歯）で、第3大臼歯は比較的大きい。より古い種のS. jeanvireti、S. etruscus、およびS. hundsheimensisと比較すると、四肢の関節は比較的浅く、四肢の骨は比較的幅広く短い。^[7]

広範囲に生息するメルクサイ（Stephanorhinus kirchbergensis ）と比較すると、ナナフシサイの分布は地理的にそれほど広くなく、ヨーロッパの大部分^{[8] [9]}や西アジア^{[10] 、北アフリカ[1]}などにも分布していた。ヨーロッパでは、この種はイベリア半島西部（S. kirchbergensis は稀か存在しなかったと思われる）^[11]、東はイタリア^[5] 、ブルガリア^[12]、ギリシャ[13]に豊富な遺跡があることで知られている。^[14]北は北フランス^{[15] 、イギリス（北は}ノース・ヨークシャー^[16]まで）、ドイツ^[2]、温暖な間氷期にはスロバキア^[17]にまで分布していた。^[18]

北アフリカでは、この種は以前はRhinoceros subinermis ^[13]として知られていましたが、リビア北東部のキレナキア^[1]やモロッコのマグリブ^[1]、アルジェリア北部^[19]からも化石が知られています。西アジアでは、この種の分布域は西はレバント（イスラエル^[20]、パ​​レスチナ、レバノン^[14] 、ヨルダン^[21]、シリア^[22]を含む）から東はイラン西部^{[23] [24]}、アゼルバイジャン^[25]まで広がっており、そこでは一部の化石が以前はRhinoceros binagadensis という種と呼ばれていました。^[13]

頭蓋骨の形態から、この種は草食に適応していたことが示唆されている。 [ ^2]歯の摩耗分析から、ナナフシサイは草食または混合食に傾倒した多様な食生活を送っていたことが示唆されており、S. kirchbergensisの平均的に推定される、より草食中心の食生活とは明らかに異なっていた。 ^{[26] [27] [28] [29]この種は「}ステップサイ」と呼ばれ、開けた生息地を好んだと推定されているが、生態学的には可塑性があり、開けた草原と森林環境の両方に生息していた。^{[30]ヨーロッパでは、この種は温帯気候と冷帯気候の両方で見られ、}ケブカサイが典型的に生息するような寒冷な気候条件には耐えられなかったようだ。^[17]中東では、この種は暖かく開けた乾燥地帯に生息していた。^[20]

生息域全体で、ナナフシサイは他の大型動物種と共存しており、その中にはアカシカ、ダマジカ、ノロジカ、イノシシ、オオカミ、ヒグマ、ヒョウ、野生馬、バイソンといった現生動物と、ヨーロッパノロバ、オーロックス、ホラアナハイエナ、アイルランドヘラジカ、ホラアナライオン、ハナゾウといった絶滅した動物も含まれている。^[31] S. hemitoechusの幼体は、少なくとも一時期はホラアナライオンやホラアナハイエナの獲物となった可能性が高い。^[29]

数多くの遺跡での発見は、この鼻の細いサイが旧人類によって食用とされていたことを示唆している。南フランスのアラゴ洞窟（コーヌ・ド・ラゴ）遺跡から発見された中期更新世（海洋同位体ステージ12、478,000～424,000年前）のS. hemitoechusの標本には、（おそらく同じ遺跡で発見されたトータヴェル人による）屠殺の広範な証拠が見られる。骨格要素の比率は、最も肉の多い体の部分だけが遺跡に運ばれたことを示している。洞窟内のサイの骨の年代プロファイルは自然死亡曲線に似ており、選択的な狩猟が行われていなかったことを示唆している。また、他の肉食動物の痕跡がまれであるという事実は、死体が狩猟または積極的な腐肉食によって入手されたことを示唆している。^{[32]ヨルダン北東部の}アズラクオアシスにあるシシャン湿地遺跡は、約25万年前のもので、その遺跡の石器からはサイの解体時に残ったタンパク質が発見されている。この遺跡で発見されたサイはS. hemitoechusのみであるため、解体されたサイはおそらくこのサイだったと思われる。^[33]

スペインの中期更新世後期のグラン・ドリーナ遺跡では、一握りのS. cf. hemitoechusの骨に切断痕が見られる。^[34]フランス北東部のMIS 7、約24万年前のビアシュ・サン・ヴァーストでは、^[35]少なくとも33体のS. hemitoechusの遺骨が人造の遺物とともに発見され、そのかなりの割合に切断痕が見られた。死亡率は幼体が多く、老齢の成体は見られなかったことから、ネアンデルタール人が幼体を選別して狩猟していた可能性が考えられる。^[32]フランス南東部のペイレにある中期更新世後期の崩壊した洞窟では、サイの化石（主にS. kirchbergensisと少量のS. hemitoechus）が多数発見されており、屠殺の痕跡が残っており、ネアンデルタール人がこの場所に集めたのではないかと考えられている。この場所で発見された歯の多さ（他の頭蓋骨はほとんど見つかっていないが）は、ネアンデルタール人が歯を道具として使っていた可能性を示唆している。死亡率プロファイルによると、この場所では若者と老人が最も多かった。^[36]イギリス南部にある中期更新世後期のグレート・イェルダムとグレイズ・サロックの遺跡（どちらもおそらく約30万年前のものとされる）ではS. hemitoechusの化石が発見されており、これも屠殺場だったと考えられている。^[37]

スペイン中部のクエバ・デス・クビエルタ洞窟で発見された頭蓋骨は、後期更新世初期から中期（MIS 4～MIS 3初期、約71,000～43,000年前）のもので、ネアンデルタール人による解体と一致する破砕や切断の跡が見られる。頭蓋骨の失われた部分は洞窟内では発見されなかったため、現場外で解体されたことが示唆されている。この頭蓋骨は、オーロックスやバイソンの頭蓋骨とともに、狩猟のトロフィーとして保管されていたとされている。^[38]スペインには、ナバルマイリョ岩陰遺跡^[39]やアブリク・ロマーニ^[40]など、後期更新世初期から中期にかけてネアンデルタール人がS. ヘミトエチュスを捕獲していたことを示す他の遺跡がいくつかある。

ヨーロッパにおけるこの種の最も古い化石は、中期更新世前期から中期、およそ50万年前のものである。^[41]西ヨーロッパの外で進化し、後にこの地域に移住したと考えられている。この種は、より初期のStephanorhinus etruscusから進化した可能性がある。^[25]北アフリカでは、109～53,000年前のナナフシサイの化石が知られている。^[1]ヨーロッパでは、ナナフシサイは生息域の南部で遅くまで生き延びていた。イタリアでの最後の記録は約41,000年前のものであり、^{[29]ブルガリアの}バチョ・キロ洞窟からは40,000年前の化石が知られている。^[12]イベリア半島では、この種の最後の記録は34,000年前のものである。^[42]レバント地方では、イスラエルのハヨニム洞窟で発見された化石によると、この種は15,500年前まで生き残っていた可能性がある。 ^{[43] [20]}絶滅の原因の少なくとも一部は気候変動による生息地の断片化による個体群の断片化で、小規模な個体群は確率的プロセスの結果として絶滅する可能性が高いと考えられている。^[29]