ナミビア、オチョゾンジュパ地方 のウォーターバーグ高原公園 における、低木が侵入した土地の様子。 木本植物の侵入 （木本植物の侵入、 低木侵入 、灌木侵入 、灌木化、木本植物の増殖 、または灌木密度の増加とも呼ばれる）は、草本層、草、および 草本 植物を犠牲にして、木本植物、低木、灌木の面積が拡大し、密度が増加する自然現象である。これは在来植物 の拡大を指し、外来侵入種 の拡散ではない。[ 1 ] レジームシフト を引き起こす可能性がある。[ 2 ]
原因としては、過放牧 などの土地利用の集約化、山火事 の抑制、野生草食動物 の個体数の減少などが挙げられる。大気中のCO2濃度の上昇と 地球温暖化は、加速要因であることが分かっている。逆に、土地の放棄も同様に樹木の侵入につながる可能性がある。[ 3 ]
木本植物の侵入の影響は、状況によって大きく異なります。特に生物多様性 、動物の生息地 、土地の生産性 、地下水の涵養といった重要な 生態系サービス に深刻な悪影響を及ぼす可能性があります。牧草地 全体では、木本植物の侵入により生産性が大幅に低下し、影響を受ける土地利用者の生計が脅かされています。木本植物の侵入は、重要な生態系サービスに悪影響を及ぼすため、土地劣化 の兆候と解釈されることが多いですが、自然遷移の一形態であるとも主張されています。[ 4 ]
さまざまな国が、適応した草地管理方法、制御された火入れ、機械による低木の間伐などを通じて、樹木の侵入に積極的に対抗している。[ 5 ] [ 4 ] [ 6 ]
意味 侵入された牧草地に密集した低木林 木本植物の侵入とは、草地や低木地 において、草本植物、イネ科植物 、草本植物を犠牲にして、低木や灌木などの在来の木本植物の個体数が増加することである。したがって、侵入 という 用語は、一定期間（通常は数年または数十年）にわたって木本植物が草本植物とどのように競合するかを説明するために使用される。[ 7 ] [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Heinrich Walter の出版物 [ 12 ]がある。
一部の文献ではこれらの用語が互換的に使用されていますが、木本植物の侵入は侵入種 の拡散とは異なります。意図的または偶発的に導入された種 である侵入種とは異なり、侵入種はそれぞれの生態系に固有の種であり、侵入種として分類されるかどうかは、同じ生態系で時間の経過とともに他の在来種を凌駕するかどうかに依存します。したがって、外来植物の侵入とは異なり、木本植物の侵入は特定の植物種の存在のみによって定義されるのではなく、その生態学的動態と優占度の変化によって定義されます。[ 13 ] [ 14 ]
場合によっては、木本植物の侵入は二次遷移 または森林再生の一形態である。これは、例えば以前の農地が放棄され、木本植物が再び生育する場合など、土地放棄の場合に当てはまる。[ 15 ] 地球の大気中の二酸化炭素の増加や、 過放牧 や防火 などの持続不可能な土地利用の 集約化といった地球規模の要因によって発生する木本植物の侵入とは明らかに異なる。このような要因は、特定の草原における生態遷移 、特に木本植物と草本植物のバランスを崩し、木本植物に競争上の優位性をもたらす。[ 16 ]
定義上、木本植物の侵入は草原で発生する。したがって、それは再植林や植林とは明らかに異なる。[ 17 ]
世界的な範囲 世界中の陸上生物群系の描写 UNCCDは 、樹木の侵入を世界的な牧草地喪失の主な原因として挙げています。[ 18 ] [ 19 ] 万平方キロメートル）に影響を与えています。[ 20 ] [ 21 ] [ 2 ] [ 20 ] [ 1 ] [ 22 ] [ 2 ] [ 23 ] [ 24 ]
サハラ以南アフリカにおける木本植物被覆の動態（1986年～2016年） サハラ以南のアフリカ では、過去 30 年間で木本植物の被覆が 8% 増加しており、これは主に木本植物の侵入によるものです。全体として、7 億 5000 万ヘクタールの非森林バイオームで木本植物の被覆が大幅に増加しており、これは木本植物の純減を経験した面積の 3 倍以上です。[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] 生物群系の 変化の将来的な傾向には大きな不確実性が伴う。 [ 30 ] [ 31 ]
南ヨーロッパでは、1950年から2010年の間に、土地面積の約8%が牧草地から樹木植生に変化したと推定されている。[ 32 ]
世界最大の草原であるユーラシアステップ では、気候変動に関連した木本植物の侵入が10年あたり約1％の割合で発生していることがわかっています。[ 22 ]
北極ツンドラ では、過去50年間で低木植物の被覆率が20パーセント増加した。同じ期間に、ラテンアメリカ、アフリカ、オーストラリアのサバンナでは、低木と樹木の被覆率が30パーセント増加した。[ 33 ]
原因 樹木の侵入は、完新世 の始まりと温暖化の開始に起源を持ち、熱帯種が赤道から離れてより温帯の地域へと分布域を拡大したと考えられている。しかし、19 世紀半ば以降、前例のない速度で発生している。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] そのため、これは草原の劣化 の一種として分類され、人新世 における直接的および間接的な人間の影響によって発生する。[ 37 ]
生態系の特性によっては、樹木の侵入を受けやすいものと受けにくいものがあるという証拠がある。例えば、粗い土壌は樹木の成長を促進するが、細かい土壌はそれを制限します。さらに、樹木の侵入の可能性は土壌水分と土壌栄養分の利用可能性に影響されるため、樹木の侵入はしばしば下斜面や涼しい斜面で発生します。[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]
木本植物の侵入の過程にはさまざまな要因が寄与していることがわかっています。局所的な要因（つまり、土地利用慣行に関連するもの）と地球規模の要因の両方が木本植物の侵入を引き起こす可能性があります。人為的な原因との強い関連性から、木本植物の侵入は社会生態学的レジームシフトと呼ばれています。[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
土地利用 過放牧された牧草地（左）と、放牧されていない土地。 土地が放棄され、人為的な圧力がなくなると、在来の低木植物が急速に広がる現象がよく見られる。これは、アルプスのかつての森林地帯が農地に転換され、その後放棄された例である。南ヨーロッパでは、侵食は農村からの人口流出と関連している。[ 44 ] 放牧圧の 増加などの土地利用の集約化が、樹木の侵食に対して効果的であることがわかっている。[ 45 ] [ 46 ]
他の地域では、土地利用の集約化が木本植物の侵入の主な原因となっている。これは、景観の相互に関連した断片化 と、主に以下のような形態での歴史的な撹乱体制の喪失によるものである。
過放牧 ：土地集約化の文脈では、木本植物の侵入のよく挙げられる原因は過放牧で あり、これは一般的に家畜の過剰放牧や農場の柵、家畜の輪作や土地の休耕期間の欠如の結果である。過放牧は、湿潤な草原 で特に大きな役割を果たしており、そこでは低木が草に対して競争上の優位性を得ると容易に拡大するが、乾燥した低木地 では木本植物の侵入は予測しにくい。[ 47 ] 動物による種子散布は 、木本植物の侵入の一因であることがわかっている。[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] 大型哺乳類の不在 ：牧草地農業の導入や持続不可能な狩猟慣行に関連して、アフリカのゾウやサイ、北米のヘラジカなどの大型哺乳類の減少は、樹木の侵入の一因となっている。 [ 1 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Ceratotherium simum ）の減少は、植生構造と火災レジームの変化と関連しており、土壌炭素動態に間接的な影響を与えていることがわかった。[ 55 ] 火災抑制 ：木本植物の侵入に関連する原因の一つは、自然発生するはずの山火事 の頻度の減少である。山火事は、関連するリスクや景観の断片化のために、土地所有者によって頻度と強度が抑制されている。 [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] 負のフィードバック ループが発生する。[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] さらに、草食動物 による採食 の減少、例えば自然生息地が農地に転換された場合、低木が邪魔されずに成長し、大きくなるにつれて火災に対する感受性も低下するため、木本植物の侵入が促進される。火災の排除や過放牧などの土地管理の変更が 10 年続くと、深刻な木本植物の侵入につながる可能性がある。[ 67 ] 大気中の CO 2 の世界的な増加は、草の可燃性を低下させるため、山火事の減少に寄与する。[ 68 ] 水の競合 :侵入する木本植物が植物の利用可能な水を減少させ、草に不利な状況を作り出し、さらに木本植物の侵入を促進するという正のフィードバックループが発生します。 [ 69 ] 下層土の 水分を利用します。過放牧によって草が減少すると、草の水分摂取量が減り、より多くの水が下層土に浸透して木本植物が利用できるようになります。[ 12 ] [ 70 ] [ 71 ] 人口増加による圧力 ：建築資材や燃料として大木が伐採されると、人口増加は木本植物の侵入を引き起こす原因となる。これにより萌芽 更新が促進され、低木植生が増加する。生態系の回復： 湿地の造成など、積極的な介入や生態系の変化は、樹木の侵入を引き起こす可能性がある。[ 72 ]
気候変動 土地管理の変化はしばしば樹木侵入の主な要因と見なされるが、いくつかの研究では、地球規模の要因が土地管理方法に関係なく樹木植生を増加させることを示唆している。[ 73 ] [ 7 ] [ 74 ] [ 75 ] 気候変動が 侵入の主な要因である可能性を示唆している。[ 52 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]
世界的な主な推進要因は以下のとおりです。
大気中の CO 2 : 気候変動は、木本植物の侵入の原因または加速要因であることがわかっています。[ 79 ] [ 80 ] CO 2 濃度の上昇が木本植物の成長を促進するためです。C 3 光合成経路を持つ木本植物は 、 C 4 光合成経路 を持つ草本植物とは対照的に、高 CO 2 濃度下で繁栄します。[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] さらに、CO 2濃度の上昇下では、植物の定着段階で 草食動物 に対する耐性が強化されることがわかっています。[ 87 ] 2 に対する生理的順応は種によって大きく異なることがわかっています。サバンナの樹木の中には、特に水分が豊富な条件下で高濃度の CO 2 下で光合成が明らかに上方制御されるものもあれば、下方制御されるものもあり、CO 2 によって引き起こされる侵入の可能性は種によって大きく異なることを示しています。[ 88 ] 降雨パターン : よく引用される理論は状態遷移モデルです。このアプローチは、たとえば、ナミビアの高地サバンナにおける草本植生と低木植生の状態間の遷移を説明するために適用されており、降雨の変動、競争、アカシア・メリフェラ 実生に対する食害圧力によって引き起こされます。[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] 降水 の変化は木本植物の侵入を促進する可能性があります。降水量の増加は、木本植物の定着、成長、密度を促進する可能性があります。また、降水量の減少は、中生 植物から乾燥地性 低木への移行を促進するため、木本植物の侵入を促進する可能性がある。[ 93 ] 地球温暖化 ：ツンドラ では木本植物の侵入は温暖化と相関関係にある一方、サバンナでは降雨量の増加と関連している。[ 33 ] Vachellia sieberiana [ 94 ] 気候変動に関する政府間パネル （ IPCC ）は、報告書「1.5℃の地球温暖化」の中で、高緯度のツンドラと北方林は気候変動による劣化の危険に特にさらされており、温暖化が続くと低木が侵入する可能性が高いと述べている。[ 95 ] [ 92 ] [ 96 ] 干ばつ ：干ばつは、多年生草本被覆を減少させ、草本がゆっくりと回復する場合、低木が深層土壌水の獲得に関して競争上の優位性を得るため、木本植物の侵入に寄与する。[ 97 ] [ 98 ] [ 43 ]
生態学的および社会経済的影響 樹木の侵入は、植物の構成、構造、機能における世界的な大きな変化であり、影響を受ける生態系に広範囲にわたる影響を及ぼします。世界中の草原における樹木の侵入の加速は、人間の影響により、この生物群系の急激な衰退につながる可能性があります。[ 99 ] グレートプレーンズ 生物群系は樹木の侵入により崩壊寸前であり、北米の草原の62%が現在までに失われています。[ 53 ] [ 100 ] [ 101 ]
侵入は一般的に土地劣化の一形態として認識されており、生物多様性 、地下水涵養 、炭素貯蔵能力、草食動物収容能力など、さまざまな生態系サービス に深刻な悪影響を及ぼします。しかし、悪影響は普遍的ではありません。影響は、種、規模、環境的文脈要因に依存します。樹木の侵入は、生態系サービスに大きなプラスの影響を与えることもあります。[ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 4 ] [ 105 ]
影響を受ける生態系サービスは 、供給（例：飼料価値）、調整（例：水文学的調整、土壌の安定性）、および支援（栄養循環 、炭素隔離、生物多様性、一次生産）のカテゴリーに分類されます。[ 106 ] [ 107 ] [ 5 ] [ 108 ]
一般的な土地利用 ：管理されていない景観や特定の土地利用では生態学的にプラスの効果が生じる可能性がある一方で、家畜の放牧に利用されている景観では特に生態学的にマイナスの効果が観察される。[ 5 ] [ 109 ] 木本植物の密度 ：植物の多様性と生態系の多機能性は、通常、木本被覆率が中程度のときにピークに達し、木本被覆率が高いと一般的に悪影響を及ぼします。[ 110 ] [ 111 ] [ 5 ] [ 112 ] 環境条件 ：乾燥生態系は、非乾燥生態系よりも樹木の侵入に対してより否定的な反応を示します。[ 113 ] [ 110 ] [ 20 ] [ 114 ] [ 115 ] 地中海地域 の生態系や高山草原では、侵入は生態系の機能を高め、砂漠化の傾向を逆転させる可能性があります。[ 116 ] [ 117 ] 砂漠化 中はこれらのゾーンが劣化し、有機物のない裸地になることです。[ 118 ]
生物多様性 南アフリカのカラハリ砂漠のサバンナ地帯における低木被覆と動物多様性の関係 樹木の侵入は、水、光、栄養分をめぐる競争により、草本植物の多様性の広範囲にわたる減少を引き起こします。[ 34 ] [ 119 ] [ 120 ]
樹木の侵入は、植生の構造的多様性を変化させることで動物の多様性に影響を与え、それが生息地の質や種間の相互作用に影響を及ぼします。適度な低木被覆は多様性を高めますが、過剰な侵入は生息地の喪失とニッチの減少につながり、昆虫、クモ、哺乳類、鳥類、爬虫類などの種に悪影響を及ぼします。これらの変化は生態系全体に連鎖し、草食動物や頂点捕食者に影響を与え、狩猟効率や採餌戦略などの行動を変化させる可能性があります。[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]
これらの影響は状況によって異なり、1978年から2016年までの43の出版物のメタ分析では、木本植物の侵入はアフリカでは種の多様性と総個体数に明らかに負の影響を与え、特に哺乳類と爬虫両生類に影響を与えているが、北米では正の影響を与えていることがわかった。 [ 125 ] ピニョンマツとジュニパーの 侵入は、米国で最大350種のセージブラシに関連する植物と動物を脅かしている。[ 126 ] [ 127 ]
低木の侵入は脊椎動物 種の個体数 と多様性の増加につながる可能性がある。しかし、これらの侵入された生息地とその種の集合体は干ばつに対してより敏感になる可能性がある。[ 6 ] [ 128 ] [ 129 ]
チーターの生息地は、木本植物の侵入によって減少する可能性がある。 生物多様性の損失を示す証拠には、以下のようなものがある。
侵入によって、水や風による浸食が発生する可能性のある、植物が露出した連続した空間がしばしば形成される。[ 170 ]
土壌と植生の構造 乾燥地生態系における樹木侵入下の土壌品質は、植物被覆、降水量、土壌の物理化学的特性、地形変数の組み合わせによって決定されます。[ 171 ] [ 172 ]
乾燥地帯や半乾燥地帯では、樹木の侵入によって土壌の質が著しく低下し、土壌水分レベル、栄養利用可能性、微生物活動の低下という形で現れる。これにより土壌の干ばつ状態が引き起こされ、多年生草本植物が減少し、裸地が増加する。[ 173 ] [ 174 ] [ 175 ] [ 176 ] [ 177 ] [ 178 ]
それとは対照的に、地中海性気候や非常に湿潤な気候では、樹木の侵入は、特に表土において、炭素、窒素、リンの濃度を高めることによって土壌の質を向上させることが多い。[ 179 ]
地下水涵養と土壌水分 水分バランス 木本植物の侵入は、低木が草よりも雨水をはるかに多く消費し、侵入によって水の流れが変化するという証拠に基づき、地下水涵養の減少と関連付けられることが多い。[ 180 ] [ 181 ] [ 182 ] [ 183 ] [ 184 ] [ 185 ] [ 182 ] [ 176 ]
樹冠が密な森林地帯（つまり、蒸発散量が増加した亜湿潤条件）では水分損失が一般的ですが、半乾燥および乾燥生態系では、それぞれの景観の生態水文学的連結性が良好であれば、侵食下で涵養が改善される可能性があります。生態水文学的連結性は、侵食下でのさまざまな地下水への影響を理解するための統一的な枠組みとして提案されています。[ 186 ] [ 187 ] [ 188 ] [ 189 ]
地下水涵養に加えて、樹木の侵入は樹冠被覆の増加により樹木の蒸散と土壌水分の蒸発を増加させます。[ 190 ] [ 191 ] [ 192 ] [ 193 ] [ 194 ] [ 195 ] [ 196 ]
南アフリカの研究によると、降雨量の約44%が樹木の樹冠に捕捉され、樹木の侵入下で大気中に蒸発することが示されています。この効果は、細葉種の場合や降雨量と降雨強度が低い場合に最も顕著です。樹木の侵入下では、土壌に浸透する雨量が全体で最大10%減少することがわかっています。[ 197 ] [ 198 ] [ 199 ]
炭素隔離 低木管理がそれぞれの生態系の炭素隔離と貯蔵能力に及ぼす影響は、重要な管理上の考慮事項である。[ 200 ] 気候変動を緩和する ための世界的な取り組みを背景に、自然生態系の炭素隔離 と貯蔵能力への注目が高まっている。草原は地球の自然植生の 40% を占めており[ 201 ] 、世界の土壌有機炭素 のかなりの量を保有している。[ 202 ] [ 203 ] [ 204 ] [ 205 ] [ 206 ] 気候変動に関する政府間パネル （ IPCC ）は、木本植物の侵入は一般的に地上部の木質炭素の増加につながるが、地下部の炭素の変化は年間降水量と土壌の種類に依存すると述べている。IPCCは、低木侵入による炭素蓄積量の変化はオーストラリア、南部アフリカ、北米で研究されているが、現在までに世界的な評価は行われていないと指摘している。[ 6 ]
地上バイオマスのみを考慮すると、木本植物の侵入は炭素吸収源として機能しているように見えるかもしれません。しかし、 草本層の減少や 土壌有機炭素 （SOC）の変化を考慮に入れると、陸上炭素プールとその関連フラックス の定量化は著しく複雑になり、状況に大きく依存するようになります。したがって、炭素隔離と貯蔵の変化を正確に評価するには、地上と地下の両方の炭素蓄積量を考慮した包括的なアプローチが必要であり、それぞれの生態系に合わせて調整する必要があります。
大気中の CO 2 濃度の上昇は一般的に木本植物の成長を促進し、土壌からの栄養吸収を増加させ、結果として土壌の炭素貯蔵能力を低下させる可能性があります。対照的に、草は地上のバイオマスは少ないものの、地下の炭素隔離において重要な役割を果たします。[ 207 ] [ 208 ] [ 209 ] [ 210 ] [ 211 ] [ 212 ] [ 213 ] [ 214 ]
実証的証拠によれば、湿潤な生態系では樹木の侵入によって炭素量が全体的に増加する可能性がある一方で、乾燥環境では炭素量が減少する可能性がある。[ 215 ] [ 1 ] 降水量が400 mm未満の乾燥地域では、樹木の侵入は炭素隔離の可能性にほとんど影響を与えないようだ。[ 211 ] [ 1 ] [ 216 ] [ 217 ]
これは、木本植物の侵入による炭素の恩恵が将来の気候変動で減少する可能性があることを示唆しており、特に降雨量の減少と気温の上昇が予測される生態系ではその傾向が顕著である。[ 218 ] さらに、木本植物の侵入は河川侵食の 増加と関連しており、これにより、かつて安定していた有機炭素が既存の草原から放出される可能性がある。[ 219 ] [ 220 ] [ 221 ]
侵入を受けた草地と侵入を受けていない草地の炭素隔離ポテンシャルの比較に関連する要因には、地上部純一次生産量 （ANPP）、地下部純一次生産量（BNPP）、光合成 速度、植物呼吸 速度、植物落葉 分解速度、土壌微生物 活性などがある。また、植物の生物多様性も重要な指標であり、植物の多様性は有機物の量よりも土壌有機炭素に大きく寄与する。[ 222 ]
木本植物の侵入は、ほとんどの場合、草本植物を犠牲にして木本植物が増加することを意味します。木本植物は寿命が長く、一般的に質量も大きいことを考慮すると、木本植物の侵入は通常、生物隔離 による地上部の炭素貯蔵量の増加を意味します。しかし、研究によると、これは気候条件に依存しており、年間平均降水量が 330 mm 未満の場所では木本植物の侵入によって地上部の炭素プールが減少し 、降水量が多い場所では増加します。[ 211 ] [ 113 ]
世界的に見ると、土壌有機炭素 プールは植物炭素プールの2倍の大きさであり、その定量化は不可欠である。土壌有機炭素は土壌炭素全体の3分の2を占める。[ 223 ] [ 224 ] [ 225 ] [ 218 ] 木本植物の侵入が土壌有機炭素 に与える影響は降雨量に依存しており、侵入下では乾燥した生態系では土壌有機炭素が増加し、湿潤な生態系では減少することがわかっている。 [ 226 ] [ 214 ] [ 206 ] [ 227 ] 草地の劣化により、一部の地域では生態系の土壌有機炭素 の最大40%が失われている。[ 223 ] [ 228 ] 2 がより早く消費され、補充されないことを意味します。[ 229 ] [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ] [ 233 ] [ 234 ] [ 235 ]
樹冠下と樹冠間のプロセスには違いがあるため、土壌有機炭素の変化は景観レベルで見る必要がある。景観がますます侵食され、その結果として残された開けた草地が過放牧されると、土壌有機炭素が減少する可能性がある。[ 236 ] [ 102 ] エチオピアの牧草 地では、木本植物の侵食は土壌有機炭素にほとんどプラスの影響を与えず、木本植物の侵食を制限することが土壌有機炭素を維持する最も効果的な方法であることがわかった。[ 237 ] [ 238 ]
重要な要因は、木本植物の侵入によって根の深さが平均で 38 cm、最大で 65 cm まで増加することです。 [ 239 ] [ 240 ] [ 238 ] マメ科 低木による侵入、粘土質土壌ではなく砂質土壌といった条件下で増加しました。この研究はさらに、低木の侵入は表土の有機炭素含有量に主にプラスの影響を与え、気候、土壌、低木の種類によって大きな違いがあると結論付けている。[ 241 ] [ 206 ]
土地生産性と農村部の生計 木本植物の侵入は、家畜収容能力 の文脈で広く記録されているように、土地の生産性に直接影響を与えます。米国西部では、牧草地の 25% で樹木被覆の持続的な拡大が見られ、 1990 年以降、農業生産者の損失は 50 億ドルと推定されています。毎年失われる飼料は、150 万頭のバイソンまたは 190 万頭の牛の消費量に相当すると推定されています。 [ 242 ] [ 243 ] 牧草地 の農業収容能力が 3 分の 2 減少したと想定されています。 [ 244 ] [ 245 ] [ 246 ]
木本植物の侵入は、農村部の生活に悪影響を及ぼすとよく考えられています。アフリカでは、人口の 21% が牧草地の資源に依存しています。木本植物の侵入は、一般的に、嗜好性の高い草を犠牲にして嗜好性の低い木本植物の増加につながります。これにより、牧畜コミュニティや牧草地を基盤とする農業全体で利用できる資源が減少します。[ 26 ] [ 108 ] [ 247 ] [ 248 ] [ 249 ] [ 250 ] [ 251 ] 人口流出 の間には関連性があることが示唆されている。[ 252 ]
樹木が密集している地域では、土地の観光ポテンシャルが低下し、訪問者は侵食の少ない地域や野生生物の観察に適した地域へと移動することが判明している。[ 253 ] [ 254 ]
定量化とモニタリング 樹木侵入の定義は明確ではなく、特に在来植物の侵入が発生する場合にはなおさらである。植生の変化傾向、例えば樹木の増加などは比較的容易に把握できるものの、どの範囲を超えたら侵入地域とみなすべきかを判断するのはより複雑である。そのため、様々な定義や定量化・マッピング手法が開発されてきた。
データ収集には、通常、樹木や低木のマッピングと形態学的特徴付け、永久区画の植物社会学的調査、永久区画のグリッドポイントインターセプト調査、トランセクトに沿ったラインインターセプト調査、およびトランセクトに沿った低木の異成長測定が含まれます。[ 261 ] [ 120 ]
リモートセンシング 画像は、樹木の侵入範囲を決定するためにますます使用されています。[ 262 ] [ 263 ] [ 264 ] [ 265 ] [ 266 ] [ 267 ] UAV （ドローン）ベースのマルチスペクトルデータとLidar データは、樹木の侵入を定量化するためによく使用されます。[ 268 ] [ 269 ] [ 270 ] カラー赤外線航空画像とサポートベクターマシン 分類の組み合わせにより、低木を識別する精度を高めることができます。[ 271 ] [ 272 ] [ 273 ] [ 274 ] Google Earth 画像は、南アフリカにおける木本植物の侵入の分析に成功裏に使用されています。[ 275 ] [ 276 ] 合成開口レーダー 衛星データに基づいています。[ 277 ] [ 278 ]
樹木の侵入を評価するための空間的に明示的なモデルが数多く開発されている。[ 279 ]
木本植物の侵入を調査するために、機械学習技術や 人工知能 に基づくアプリケーションがますます使用されるようになっている。 [ 280 ] [ 281 ] [ 282 ] [ 283 ]
再撮影は 、樹木の侵入を含む植生の変化を監視するための効果的なツールであることがわかっており[ 284 ] [ 285 ] [ 76 ]
写真証拠や文書記録の入手が限られている場合の対処法としては、花粉 記録の評価が挙げられる。最近の事例では、ナミビアの木本植物侵入地域における過去130年間の植生被覆が確立された。[ 286 ]
個々の土地利用者や支援組織が使用するために開発された植生マッピングツールには、アメリカ牧草地分析プラットフォーム[ 287 ] [ 288 ] [ 289 ]などがあります。
復元 ナミビア の風景。手前には低木を間伐した後の土地、奥には深刻な低木侵食が見られる。ヤギは、木本植物の侵入に対する自然な対策として、あるいは低木の間伐後の苗木の再生を防ぐ手段として機能し得る。 低木管理とは、草原における木本植物の密度を積極的に管理することです。多くの場合、木本植物の侵入は持続不可能な管理方法の直接的な結果ですが、より持続可能な方法（例えば、火災や放牧の管理）を導入するだけでは、すでに劣化した地域を回復するには不十分であると考えられます。侵入した草原は安定した状態になる可能性があり、介入がなければ植生は以前の構成に戻りません。[ 290 ]
適切な制御措置を決定するためには、木本植物の侵入の局所的および地球規模の要因、ならびにそれらの相互作用を理解することが不可欠です。[ 291 ] [ 292 ] [ 293 ] 土壌シードバンクに多く貢献し [ 294 ] [ 60 ]
ほとんどの介入は、低木密度の選択的間伐で構成されていますが、一部の状況では、繰り返し皆伐を行うことで典型的なサバンナ種の多様性を効果的に回復できることも示されています。[ 295 ] [ 296 ] [ 297 ] [ 298 ] [ 299 ] [ 300 ] [ 301 ] [ 302 ]
劣化した草原の回復は、幅広い生態系サービスの改善をもたらす可能性がある。[ 303 ] [ 97 ] [ 304 ]
管理措置 低木管理、または低木管理という用語は、特定のエリアの低木や灌木の密度と構成を制御することを目的とした行動を指します。このような対策は、山火事などの木本植物の侵入に関連するリスクを軽減するか、影響を受けた生態系を再生するために使用されます。侵入してきた在来の木本植物は数を減らすべきであり、根絶すべきではないことは広く受け入れられています。これは、これらの植物がそれぞれの生態系で重要な機能を提供しているため重要です。たとえば、動物の生息地として機能します。[ 305 ] [ 306 ] 修復生態学 の科学分野に属し、主に生態学的パラメータによって導かれ、次に経済指標によって導かれます。
制御措置は、大きく3つの異なるカテゴリーに分類できる。
予防措置：木本植物の過剰な成長を防ぐために、実績のある適切な管理方法を適用する。例えば、牧草地農業の場合は、適切な放牧密度と輪番放牧を行う。 [ 307 ] [ 308 ] [ 56 ] [ 309 ] [ 310 ] 対応策：対象を絞った低木伐採やその他の除去方法（間伐）によって低木の密度を減らす。 維持管理措置：低木の間伐によって確立された低木の密度と構成を維持するための反復的または継続的な措置。[ 163 ] [ 311 ] 炭素隔離の影響に注目が集まっているが、その影響は対策によって異なる。例えば、化学物質の使用は、機械による低木の間伐よりも炭素損失が大きくなる可能性がある。[ 312 ]
米国ワシントン州アダムズ山付近で、森林の侵入を防ぐ管理手段として、消防士が計画的な火入れを実施している。
自然な低木管理 計画的な火入れは 、低木管理の一般的な方法です。[ 57 ] [ 313 ] [ 314 ] [ 315 ] [ 316 ] [ 317 ] [ 318 ] [ 319 ] [ 320 ] [ 321 ] [ 322 ]
最適な火災管理は、植生群落、土地利用、火災の頻度とタイミングによって異なる可能性があります。[ 323 ] [ 324 ] [ 325 ] [ 326 ] [ 327 ] [ 328 ] [ 329 ] [ 330 ] [ 331 ]
さらに、火災には草層にある木本植物の種子が発芽する前に焼き尽くすという利点があり、それによって草原の侵食に対する感受性を低下させる。[ 332 ]
火による低木防除を成功させるには、十分な燃料負荷が必要であるため、十分な草がある地域では火の効果が高くなる。さらに、再生に対処するために定期的に火を放つ必要がある。火による低木防除は、時間の経過とともにさまざまな火力を適用するとより効果的であることがわかっている。[ 333 ] [ 324 ] [ 334 ] [ 335 ]
南アフリカのサバンナでの長期研究では、高強度の火災は短期的には侵入を減少させたが、中期的には減少させなかったことがわかった。[ 336 ] [ 337 ] [ 338 ]
歴史的に草食動物が生息 する生態系を再生することは 、低木管理にさらに貢献する可能性がある。[ 339 ] [ 340 ] [ 341 ]
家畜の放牧を変動させることで、 樹木の侵入や、低木の間伐後の再生を抑えることができる。よく知られている方法としては、樹木を食べるヤギの群れを多く導入し、それによって樹木の成長を抑制する方法がある。[ 342 ] [ 343 ] [ 344 ] [ 345 ] [ 346 ]
一部の農村地域では、ヤギなどの小型反芻動物を数十年にわたり木本植物の侵入を防ぐために利用してきたという証拠がある。[ 347 ] [ 348 ] [ 349 ] [ 350 ]
化学薬品による低木防除 木材密度は、除草剤、特に樹木除草剤の散布によって頻繁に制御されます。一般的に使用される除草剤は、テブチウロン 、エチジムロン、ブロマシル 、ピクロラム を有効成分としています。[ 351 ] [ 352 ] [ 353 ] [ 354 ] さらに、樹木除草剤の散布は昆虫や節足動物の 個体群に悪影響を及ぼし、それが鳥類の個体群にとって脅威となります。[ 355 ] [ 354 ]
機械式ブッシュ制御 防護服を着た作業員がチェーンソーを使って、低木を選別して伐採・切断する。 低木や灌木を手動または機械式の機器で切断または収穫する。木質植物の機械切断の後には、再生を抑制するために幹を燃やしたり、火をつけたり、草を食べたりする。[ 356 ] [ 357 ] 土壌の劣化が 深まり、低木の回復が速くなるためである。[ 358 ] [ 359 ]薪、木炭、動物飼料、 [ 360 ] [ 361 ] [ 362 ] [ 363 ] [ 364 ] [ 295 ] [ 365 ] 根こそぎ除去するもの があり、草層の回復という点ではより良い結果をもたらす傾向があるが、土壌の化学的および微生物学的特性には不利な点がある可能性がある。[ 366 ]
経済 樹木の侵入は広範囲に及ぶことが多く、ほとんどの修復作業は費用がかかるため、資金調達が大きな制約となっている。機械による樹木の間伐、すなわち選択的な伐採の場合、下流のバリューチェーンからの収入で修復活動の資金を賄うことができる。
侵入植物のバイオマスを高度に商業化した例としては、ナミビアでの 木炭 生産が挙げられます。[ 367 ] また、ナミビアのオチョゾンジュパ地域では、侵入植物のバイオマスを霊芝 キノコの栽培用基質として試験的に使用しており、 Senegalia mellifera やTerminalia sericea などの侵入植物種にさらなる付加価値を与える可能性を示しています。[ 368 ] [ 369 ] [ 370 ] [ 371 ] [ 372 ] [ 373 ] [ 360 ] [ 374 ] [ 375 ] [ 376 ] [ 377 ]
ナミビアと南アフリカの両方で、侵略的外来植物種や侵入植物種が、持続可能な航空燃料 や持続可能な船舶燃料などの合成燃料の原料として検討されてきた。[ 378 ] [ 379 ]
また、生態系サービスに対する支払い、特に炭素クレジットは、樹木の侵入を抑制するための資金調達メカニズムとしてますます検討されています。サバンナの火災管理は炭素収入を生み出す可能性があり、それによってアフリカの牧草地の再生に資金を提供できることがわかっています。[ 380 ] [ 381 ]
課題 近年、草原の再生は森林の再生に比べて注目度が低い傾向にある。[ 292 ] [ 382 ]
文献では、木本植物の侵入地域を望ましい以前の侵入されていない状態に戻すことは困難であり、主要な生態系サービスの回復は短期間しか続かないか、あるいは起こらない可能性があることが強調されている。介入方法と技術は、意図した結果を達成するために状況に応じたものでなければならない。[ 383 ] [ 34 ] [ 384 ] [ 102 ]
現在行われている選択的な植物除去の取り組みは、それぞれの地域で木本植物の侵入を遅らせたり止めたりしていることがわかっていますが、侵入が継続しているため追いつけない場合もあります。[ 385 ] [ 386 ] [ 387 ] [ 106 ]
低木の間伐を単独で実施し、フォローアップ措置を講じない場合、草原は回復しない可能性があります。これは、このような一度限りの処理は通常、一度に小さな領域を対象とし、植物の種子を残して低木が急速に再定着することを可能にするためです。木本植物の侵入の原因に対処する予防措置と、影響を受けた生態系を回復させる対応措置を組み合わせることで、長期的に木本植物の侵入を克服できます。[ 332 ] [ 388 ] [ 389 ] [ 311 ] [ 390 ]
草原の保全活動において、個々の農場ではなく私有地のネットワーク全体にわたって対策を実施することが、依然として重要な課題となっている。[ 385 ] [ 391 ] [ 314 ] [ 53 ] [ 392 ]
樹木の侵入に対抗するには費用がかかり、土地利用者の財政能力に大きく左右される。低木管理を生態系サービスへの支払い （PES）の概念と結びつけることは、いくつかの国で検討されている。[ 393 ]
土地利用者の認識や優先順位、特に回復すべき生態系サービスに関する認識や優先順位は、回復措置を実施または推進する際に十分に知られていないか、考慮されていないことが多い。[ 394 ]
樹木被覆の管理だけでは生産的な生態系は保証されず、望ましい草種の被覆と多様性も管理上の考慮事項の一部となる必要がある。[ 395 ]
既存の補助金 制度は、意図しない結果として侵害につながる可能性がある。[ 396 ]
気候変動の緩和と適応との関連性 地球のさまざまな陸上生態系に蓄積されている炭素の量（ギガトン単位） [ 397 ]
草原の保全は、地球規模の炭素隔離目標に大きく貢献できるが、林業や農業における隔離の可能性と比較すると、まだ十分に検討も実施もされていない。[ 398 ] [ 399 ] 科学的な不確実性があるため、各国が樹木の侵入とその対策を国の温室効果ガスインベントリ にどのように組み込んでいるかは大きく異なっている。
初期の炭素吸収量の 定量化では、樹木の侵入が米国の地域炭素吸収量の22%から40%を占めていることが判明した。[ 399 ] [ 400 ] [ 401 ] [ 402 ] [ 403 ] [ 404 ] [ 405 ] [ 406 ] Gg CO2が追加されたと推定されているが、 [ 407 ] [ 408 ]
土地管理の決定においては、炭素と生物多様性のトレードオフの可能性など、いくつかのトレードオフを考慮する必要があります。[ 409 ] [ 410 ] [ 411 ] [ 4 ] と そのサービス の喪失 を通じて 土地の 劣化 に寄与 し ている [ 415 ]
炭素に焦点を当てた修復アプローチは依然として重要であり、空間的に混合した管理戦略、侵入されたパッチの残置、間伐されたエリアなどを通じて、他の生態系サービスを強化する必要性とバランスを取ることができる。[ 312 ]
気候変動緩和策の矛盾 影響を受けた生態系が誤った植林 の標的になると、樹木の侵入が悪化する可能性がある。[ 416 ] [ 416 ] [ 417 ] [ 418 ] [ 419 ] 世界資源研究所 が森林再生の 可能性があると特定した地域の分析によると、これには最大9億ヘクタールの草原が含まれる。[ 420 ] セレンゲティ 国立公園とクルーガー国立公園がある。 [ 17 ] [ 416 ]
南部アフリカの研究によると、そのような生態系での植林は土壌有機炭素の増加にはつながらず、土壌有機炭素は主に草由来である。[ 232 ] 気候変動に関する政府間パネル （IPCC）は、森林再生や植林などの緩和策は農業適応に必要な土地を侵食し、食料安全保障、生計、生態系機能を脅かす可能性があると述べている。[ 95 ]
適応策としての侵入抑制 例えば南アフリカなど一部の国は、森林間伐による排出効果に関する証拠は決定的ではないことを認めつつも、気候変動への適応 手段として森林間伐を強く推進している。[ 421 ] [ 205 ] 気候変動に関する政府間パネル （IPCC）はこのトレードオフについて次のように考察しています。「侵入レベル、炭素蓄積量、生物多様性、水供給、牧畜価値の間のこの変動的な関係は、特にリオ条約の3つ（UNFCCC、UNCCD、UNCBD）の目標を考慮すると、政策立案者にとって難題となる可能性があります。木本植物の侵入が激しい場合、除去することで種の多様性、牧草地の生産性、水供給が改善され、砂漠化が減少する可能性があり、UNCBDとUNCCDの目標、およびUNFCCCの適応目標に貢献する可能性があります。しかし、バイオマス炭素蓄積量が大気中に放出され、UNFCCCの緩和目標と矛盾する可能性があります。」IPCCはさらに、低木管理を生態系ベースの適応 とコミュニティベースの適応における関連措置として挙げています。[ 6 ]
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情報源
国際レポート UNCCD – 広大な牧草地の「静かなる消滅」は、気候、食料、そして数十億人の幸福を脅かす （2024年）UNCCD – 「生態系の連結性と土地再生に関するテーマ別報告書 （2025年）」IPCC – 第2章：陸域および淡水域の生態系とそのサービス （2022年）IPCC – 章間論文3：砂漠、半乾燥地域、砂漠化 （2022年）IPCC特別報告書 – 気候変動と土地 （2019年）
Twidwell, Dirac; Fogarty, Dillon T. (2021).牧草地における樹木侵入のリスクと脆弱性を軽減するためのガイド 。ネブラスカ大学リンカーン校。
外部リンク
ウェブサイト ストックホルム・レジリエンス・センター – 政権交代データベース：低木侵食 Panorama.Solutions – 低木管理による牧草地再生 牧草地パートナーシップ – グローバル牧草地ポータル ラングル – 世界の牧草地学習体験
記事 Rural 21 Magazine – ナミビアのブッシュビジネス デイリー・マベリック：生物学的破壊行為――世界の野生サバンナは滅亡の危機に瀕しているかもしれないが、注目する人はほとんどいない デイリー・マベリック紙：ケープタウン大学の著名な生態学者は、激しい火災は草原を低木林の侵食と絶滅から救うのに役立つと述べている。 
