周期的継承

周期的遷移とは、大規模な撹乱がない場合に、少数の種が時間の経過とともに互いに入れ替わる傾向がある植生の変化のパターンです。周期的置換の観察は、安定した種の構成を持つ最終状態の極相群集という伝統的なクレメンツ派の見解に反する証拠を示しています。周期的遷移は、群集生態学の概念である生態学的遷移のいくつかの種類のうちの 1 つです。

狭義に用いられる「周期的遷移」とは、大規模な外因性撹乱や環境における長期的な物理的変化によって開始されないプロセスを指します。^{[1]しかし、より広範な周期的プロセスは、昆虫の大発生などの定期的な撹乱によってコミュニティ全体が以前の段階に「リセット」される}二次遷移のケースでも観察されます。^[2]

これらの例は、ある種が別の種と入れ替わるのではなく、種のグループ全体が入れ替わるという点で、以下で説明する周期的遷移の典型的な例とは異なります。

地質学的時間スケールでは、気候サイクルは物理的環境を直接変化させることで周期的な植生の変化をもたらす可能性がある。^[3]

歴史

遷移の周期的モデルは、1947年にイギリスの生態学者アレクサンダー・ワットによって提唱されました。草地、ヒース、湿地群落の植生パターンに関する独創的な論文^[4]で、ワットは植物群落は種の「時空間モザイク」からなる再生体であり、その周期的行動はパッチダイナミクスによって特徴付けられると説明しています。現在の構成とそれに対応する遷移の段階に基づいて、群落は後期遷移の低木に向かう「アップグレード」段階にあるか、草地に向かう「ダウングレード」退化段階にある可能性があると彼は説明しています。これらの段階は予測可能な周期で発生します。ワットの研究はそれ以来、科学的生態学で頻繁に引用される典型的な例となっています。

周期的遷移のモデル化

遷移の循環モデルは、遷移行列として表すことができます。マルコフ連鎖に基づいて、行列は現在の状態の環境に基づいて将来の状態の可能性を説明します。^{[5]最も単純な循環モデルの3つの状態は、開いた基質（通常は裸地）、種Aの優勢、種Bの優勢です。遷移の}促進、阻害、および許容モデルに関して、循環モデルの主な特徴は、AとBが自己遷移的ではないことです。つまり、それらは自身の成長を促進しません。むしろ、AはBの遷移を促進するか、（死亡によって）排除され、占有されているパッチは開いた基質になります。同様に、BはAの遷移を促進するか、排除されます。開いた基質は開いたままになることも、AまたはBによって占有されることもできます。この構成により、種の優勢の循環スキームが得られます。

メカニズム

周期的遷移は、いくつかの方法で説明できる記述的現象です。ワットの湿地システムでは、植物種に内在する要因が作用していると示唆されました。彼は、「この時空間モザイクの各パッチは、近隣の種に依存しており、近隣の種によって部分的に課せられた条件下で発達します。」と書いています。^[6] 言い換えると、種の生活史特性は、周囲の種の影響下で周期的に変動します。生活史特性のこれらの周期的な変化は、コミュニティの構成に目に見える変化をもたらします。ワットが観察したシステムでは、段階的な発達が特に成長と死亡率の変化の原因でした。^[7]

生存能力と成長能力の変化の結果として、種の優位性のバランスが変化し、個別の段階が示されます。種間の関係の環境が上記のモデルで説明した条件を満たす場合、循環的な遷移パターンが観察されます。

草食動物による捕食などの外因性要因も、時間の経過とともに植物の生命史特性を差別的に調整する場合、周期的遷移の間接的な要因となる可能性があります。ラレア-オプンティアシステムでは、げっ歯類による密度依存の根のかじりがそのようなメカニズムの1つとして提案されています。^[8] ワットは、死亡率の周期的な変動は、霜などの季節条件に対する差別的な反応によっても生成される可能性があると指摘しました。^[9]

ワットのカルナの茂みが非周期的なシステムで観察されているため、周期的な遷移のパターンを単一の種に簡単に結び付けることはできないことに注意することが重要です。 ^[10] むしろ、周期的なプロセスを引き起こすのは種の集合的な構成です。

追加の経験的証拠

周期的遷移に関する強力な経験的証拠は、Journal of Ecologyに掲載されたワラビシステムに関するワットのフォローアップ論文で見つけることができます。Calluna vulgarisとPteridium aquilinumは互いに入れ替わっていることがわかりました。^[11]

周期的置換のもう一つの顕著な例は、ソノラ砂漠の2種の植物群落で見られる。水の利用可能性が限られており、1種のみが生き残ると予測されるにもかかわらず、環境の撹乱がない場合、Larrea tridentataとOpuntia leptocaulisが互いに置換することが観察されている。 ^[12]

注記

参考文献

^ モーリン、ピーター・ジェイ（1999年）。コミュニティ生態学、p.342。ワイリー・ブラックウェル。ISBN 0-86542-350-4 、ISBN 978-0-86542-350-3
^ Mock, KE, Bentz, BJ, O'Neill, EM, Chong, JP, Orwin, J., Pfrender, ME (2007). 森林に発生する種、マツノマダラカミキリ (Dendroctonus ponderosae) における景観規模の遺伝的変異。分子生態学16, pp. 553–568。
^ Utescher T, Ivanov D, Harzhauser M, et al (2009). 西ブルガリアの後期中新世における周期的な気候と植生の変化。古地理学、古気候学、古生態学[連載オンライン]。pp. 272(1/2):99-114。
^ ワット、アレクサンダー (1947)。植物群落のパターンとプロセス。Journal of Ecology、第35巻、第1/2号、pp. 1-22。https://www.jstor.org/stable/2256497
^ ゴテリ、ニコラス J (2008)。生態学入門、第 4 版、シナウアーアソシエイツ社、pp. 180-186。ISBN 978-0-87893-318-1
^ ワット（1947年）。
^ワット (1955)。シダとヒース、 植物社会学の研究。 生態学ジャーナル、第43巻、第2号、pp.490-506。
^ Yeaton (1978). チワワ砂漠北部におけるLarrea TridentataとOpuntia Leptocaulisの周期的関係。Journal of Ecology、Vol.66、No.2、pp.651-656。https://www.jstor.org/stable/2259156。
^ ワット、アレクサンダー (1969)。シダ (Pteridium aquilinum) の生態学への貢献。VII. シダと落葉。2. 樹冠形態。New Phytologist、第 68 巻、第 3 号、pp. 841-859。https://www.jstor.org/stable/2431462
^ Glenn-Lewin, DC およびE. van der Maarel (1992)。植生動態のパターンとプロセス。 植物遷移理論と予測、pp. 11-59。Chapman-Hall。
^ ワット、アレクサンダー（1955年）。
^ イェイトン、リチャード（1978年）。

さらに読む

ファン・デル・マーレル、エディ (2005)。 植生生態学、33–34 ページ。ワイリー＝ブラックウェル。 ISBN 0-632-05761-0、ISBN 978-0-632-05761-0
リックレフス、ロバート、ゲイリー・レオン・ミラー (1999)。エコロジー、第 4 版、pp. 584–587。マクミラン。ISBN 0-7167-2829 -X、9780716728290

[1] モーリン、ピーター・ジェイ（1999年）。コミュニティ生態学、p.342。ワイリー・ブラックウェル。ISBN 0-86542-350-4 、ISBN 978-0-86542-350-3

[2] Mock, KE, Bentz, BJ, O'Neill, EM, Chong, JP, Orwin, J., Pfrender, ME (2007). 森林に発生する種、マツノマダラカミキリ (Dendroctonus ponderosae) における景観規模の遺伝的変異。分子生態学16, pp. 553–568。

[3] Utescher T, Ivanov D, Harzhauser M, et al (2009). 西ブルガリアの後期中新世における周期的な気候と植生の変化。古地理学、古気候学、古生態学[連載オンライン]。pp. 272(1/2):99-114。

[4] ワット、アレクサンダー (1947)。植物群落のパターンとプロセス。Journal of Ecology、第35巻、第1/2号、pp. 1-22。https://www.jstor.org/stable/2256497

[5] ゴテリ、ニコラス J (2008)。生態学入門、第 4 版、シナウアーアソシエイツ社、pp. 180-186。ISBN 978-0-87893-318-1

[6] ワット（1947年）。

[7] ^ワット (1955)。シダとヒース、 植物社会学の研究。 生態学ジャーナル、第43巻、第2号、pp.490-506。

[8] Yeaton (1978). チワワ砂漠北部におけるLarrea TridentataとOpuntia Leptocaulisの周期的関係。Journal of Ecology、Vol.66、No.2、pp.651-656。https://www.jstor.org/stable/2259156。

[9] ワット、アレクサンダー (1969)。シダ (Pteridium aquilinum) の生態学への貢献。VII. シダと落葉。2. 樹冠形態。New Phytologist、第 68 巻、第 3 号、pp. 841-859。https://www.jstor.org/stable/2431462

[10] Glenn-Lewin, DC およびE. van der Maarel (1992)。植生動態のパターンとプロセス。 植物遷移理論と予測、pp. 11-59。Chapman-Hall。

[11] ワット、アレクサンダー（1955年）。

[12] イェイトン、リチャード（1978年）。