タルパン

タルパン（Equus ferus ferus）は、18 世紀から 20 世紀にかけて西ユーラシア草原に生息していた野生の馬の集団です。 [ 2 ]タルパン^{の定義について}は議論の余地があり、タルパンが真の野生馬だったのか、野生化した家畜馬だったのか、あるいは雑種だったのかは不明です。^{[ 2 ] [ 1 ]}ただし、DNA シーケンス解析によると、少なくとも一部のタルパンは現代の家畜馬とは遺伝的に異なっていたことが示唆されています。^{[ 3 ]}タルパンであると考えられていた最後の個体は、1918 年にロシアで飼育下で死亡しました。これは、 19 世紀後半にウクライナで最後の野生のタルパンが捕獲または殺害されてから数十年後のことです。 ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

1930年代から、歴史資料に記述されているタルパンに似た馬を開発する試みが何度か行われ、支持者たちはこれを「ブリーディングバック」と呼ばれる選択的交配のプロセスで行いました。その結果生まれた品種には、ヘック馬、ヘガルトとストローベルの馬、コニック種の派生種などがあり、いずれも特にグルーロの毛色など、原始的な外見をしています。これらの馬の中には、現在「タルパン」として商業的に宣伝されているものもありますが、そのような動物は家畜化された品種にすぎず、野生動物そのものではありません。^{[ 1 ]}

「タルパン」または「タルパニ」という名前は、トルコ語（カザフ語またはキルギス語）で「野生の馬」を意味する名前に由来する。^{[ 7 ] [ 8 ]}タタール人とコサック人は野生の馬と野良馬を区別し、後者はタクジャまたはムジンと呼ばれた。^{[ 9 ] [ 10 ]}

タルパンは、1771 年にサミュエル・ゴットリープ・グメリンによって初めて記載されました。 ^{[ 11 ]}彼は 1769 年にヴォロネジ近郊のボブロフ地区でこの動物を目撃していました。1784 年に、ピーテル・ボッダールトはグメリンの記述に基づいて、この種をEquus ferusと命名しました。ボッダールトの名前を知らなかったオットー・アントニウスは、1912 年に再びグメリンの記述に基づいてEquus gmelini という名前を発表しました。アントニウスの名前はボッダールトと同じ記述に基づいているため、後発の客観的同義語です。1758 年にカール・リンネによってEquus caballusと命名された家畜馬は、現在ではタルパンの子孫であると考えられています。実際、多くの分類学者は、これらを同じ種に属すると考えています。国際動物命名規約の規則を厳密に適用すれば、タルパンはE. caballusと命名されるべきであり、亜種とみなすならばE. caballus ferusと命名されるべきである。しかし、生物学者たちは一般的にこの規則の文面を無視し、家畜化された亜種との混同を避けるために、タルパンにはE. ferus という名称を用いてきた。

18世紀から19世紀にかけてロシアの草原で見られ、「タルパン」と呼ばれた小型の放牧馬が、本当に野生で家畜化されていない馬だったのか、野生と地元の家畜の交雑種だったのか、それとも野生化した馬だったのかは議論の的となっている。^{[ 12 ]}ほとんどの研究は保存されている2つの標本のみに基づいており、これまでの研究ではタルパンを更新世または完新世初期の動物と明確に結びつけることはできていない。

2003年、国際動物命名規約委員会は「家畜種に基づく名称よりも古いか、または同時期の野生種に基づく17の種名の使用を維持」し、家畜化されていない野生馬にはE. ferusを正式に認めた。家畜馬を野生馬の亜種と考える分類学者はEquus ferus caballusを使用すべきである。家畜馬が別種とみなされる場合は、Equus caballusという名称が引き続き使用可能である。 ^{[ 13 ]}

従来、形態のわずかな違いに基づいて、森林タルパンとステップタルパンの 2 つの亜種が提案されてきた。一般的な見解では、唯一の亜種はタルパン、Equus ferus ferusである。^{[ 4 ]}最後の個体は、肩甲骨の高さが140 ～ 145 センチメートル (55 ～ 57インチ、13.3 ～ 14.1ハンド)で、毛色はグルロ、脚は暗色、背筋線があり、肩筋線は不明瞭で、たてがみは厚く半直立していた。^{[ 4 ]} 

更新世と完新世のヨーロッパの野生馬では、いくつかの毛色の遺伝子型が特定されています。鹿毛、黒毛、ヒョウ柄の複合毛色を作り出す遺伝子型は、ヨーロッパの野生馬集団で知られており、更新世の野生馬の洞窟壁画にも描かれています。 ^{[ 14 ]}プルツェワルスキーウマに見られる希釈遺伝子であるダン遺伝子^{[ 15 ]}は、コニックに見られるグルーロまたは「ブルーダン」の毛色も作りますが、ヨーロッパの野生馬ではまだ研究されていません。少なくとも一部の野生馬はダン毛色だったと考えられます。^{[ 14 ]}

歴史的な報告では、タルパンが野生のウマ科動物のようにたてがみが立っていたのか、それとも家畜の馬のようにたてがみが垂れ下がっていたのかは曖昧である。^{[ 4 ]}

ヨーロッパの野生馬の外見は、遺伝学的、骨学的、および歴史的データによって再構築される可能性がある。ある遺伝学的研究では、ヨーロッパの野生馬では鹿毛が優勢な色であったと示唆されている。^{[ 16 ]}中石器時代に、黒い毛色をコードする遺伝子がイベリア半島に現れた。この色は東に広がったが、調査されたサンプルでは鹿毛よりも一般的ではなく、シベリアには到達しなかった。^{[ 16 ]}鹿毛と砂色の組み合わせは、プルツェワルスキーウマに見られる「鹿砂色」の色になる。黒と砂色の組み合わせは、グルロ毛色になる。砂色の希釈の喪失は、森林の多い西ヨーロッパの景観では有利であった可能性がある。暗い色は森林の中でより良いカモフラージュとなるからである。^{[ 17 ]}他の野生ウマの特徴であるパンガレまたは「粉っぽい」色は、少なくとも一部のヨーロッパの野生馬に存在していた可能性がある。^{[ 17 ]}歴史的記録では腹部が明るいと報告されている。

歴史的な文献によると、ほとんどのタルパンは黒褐色（グルーロ、「青褐色」）だったと報告されている。黒い個体の中には、白い脚や灰色の脚など、家畜のような色をしているものもいたと報告されている。ピーター・パラスなどの著者は、タルパンは農場から逃げ出した馬だと考えていた。^{[ 18 ]}

野生の馬は更新世以来ヨーロッパに存在し、南フランスとスペインから東は中央ロシアまで分布していた。家畜化以前の原始的な馬の洞窟壁画はフランスのラスコー洞窟とスペインのアルタミラ洞窟にあり、また、この種の馬が紀元前3000年頃に家畜化された南ロシア帝国でこの種を示したと思われる遺物もある。^{[ 19 ]} Equus ferusは西ヨーロッパからアラスカまで連続した分布域を持っていた。歴史的資料によると、野生の馬はスカンジナビア、アイスランド、アイルランドの一部を除いて、完新世のヨーロッパ大陸とユーラシアのステップの大部分に生息していた。^{[ 18 ]}

森林のタルパン

「森林馬」または「森林タルパン」は、タデウシュ・ヴェトゥラニを含む20世紀の様々な自然科学者の仮説であり、ヴェトゥラニは、最後の氷河期後のヨーロッパの継続的な森林化によって、森林に適応した野生馬の亜種が生まれ、それをEquus sylvestrisと名付けたと示唆した。しかし、歴史的な文献には個体群間の大きな違いは記述されていないため、ほとんどの著者は西ユーラシア野生馬の亜種はEquus ferus ferusのみであると想定している。^{[ 4 ]}

それにもかかわらず、19世紀にはスペイン、ピレネー山脈、カマルグ、アルデンヌ、イギリス、スウェーデン南部高地で、森林や高地に生息するずんぐりとしたタイプの馬が記述されていた。頑丈な頭と強靭な体、長く縮れたたてがみを持っていた。色は、淡い茶色または黄褐色で、ウナギの縞模様と脚の縞模様があるか、脚は完全に黒色であると記述されていた。脇腹と肩には斑点があり、中には灰色がかった色のものもあった。岩の多い生息地に住み、賢く獰猛な行動を示した。^{[ 10 ]}しかし、これらの馬は口語的に「タルパン」と呼ばれることはなかった。^{[ 20 ]}

オランダの沼地で、大きな頭蓋骨、小さな目、剛毛の鼻面を持つ黒い野生馬が発見された。たてがみは豊かで、蹄は幅広く、毛はカールしていた。しかし、これらは野生馬ではなく、おそらく野生化した馬だった。^{[ 10 ]}

ヘロドトスは紀元前5世紀に、現在のウクライナの一部にあたる地域に生息していた淡い毛色の野生馬について記述している。12世紀には、アルベルトゥス・マグヌスが、ドイツ領土に暗いウナギ色の縞模様のあるネズミ色の野生馬が生息しており、デンマークでは大規模な群れが狩猟されていたと述べている。

ヨーロッパにおける野生馬の人為的な絶滅は、おそらく古代に南ヨーロッパで始まった。^{[ 18 ]}人類は旧石器時代から野生馬を狩猟してきたが、^{[ 17 ]}歴史時代には馬肉は多くの文化にとって重要なタンパク源であった。大型草食動物であるタルパンの生息域は、ユーラシア大陸の人口増加によって継続的に縮小した。野生馬は干し草の貯蔵庫に被害を与え、しばしば牧草地から家畜の雌馬を連れ去ったため、さらに標的となった。さらに、野生馬との交配は、そのような交配で生まれた子馬が扱いにくいため、農家にとって経済的損失となった。^{[ 18 ]}

タルパンはステップの南部に生息していた。1879年に科学的に確認された最後の個体が殺された。それ以降は疑わしい目撃情報しか記録されていない。^{[ 18 ]}タルパン馬は1875年から1890年の間に野生で絶滅し、タルパンと考えられていた最後の野生の雌馬は捕獲の試み中に誤って殺された。最後の飼育下のタルパンは1909年にロシア帝国の動物園で死んだ。^{[ 22 ]}

ザモシチの馬は1806年まで生き残り、その後ポーランドの地元の農民に寄贈され、彼らの馬と交配されたと言われている。^{[ 4 ] [ 23 ]}コニックはこれらの雑種の馬の子孫であると主張されているが、^{[ 19 ]}最近の研究では、オランダの放牧されているコニックと他の現代の家畜化された馬との間にかなりの解剖学的差異があることが強調されている。^{[ 24 ]}

家畜化された馬に関する最古の考古学的証拠は、カザフスタンとウクライナで6,000～5,500年前のものである。 [ ^{25 ]家畜}馬の多様なミトコンドリアDNAは、Y染色体の多様性の低さと著しく対照的である。これは、多くの雌馬が使われたが、雄馬はごく少数だったことを示唆しており、^{[ 26 ]}野生の雌馬が局地的に使われたか、あるいは家畜化の二次的な場所があった可能性が高い。^{[ 27 ]}したがって、ヨーロッパの野生馬が家畜馬に貢献した可能性は十分にある。^{[ 27 ]} 

野生馬 vs. 野良馬

研究者の中には、タルパンを野生と野良馬の混血集団、あるいは完全に野良化した馬とみなす者もいる。近年「タルパン」と呼ばれてきた動物を、家畜の影響を受けていない真の野生馬と考える者はほとんどいない。^{[ 18 ]}歴史的に「野生馬」とされているものは、実際には野良化した家畜馬やその交雑種を指している可能性がある。^{[ 18 ]}

19 世紀の著述家の中には、地元の「野生」馬は蹄に問題があり、それが脚の不自由につながると書いた者もおり、そのため、これらの馬は野生化した馬だと推測した。^{[ 18 ]}同時代の他の著述家は、ヴォルガ川とウラル山脈の間の「野生」馬はすべて実際には野生化した馬だと主張した。しかし、これは憶測に過ぎないと考え、野生の未家畜の馬は19 世紀まで生きていたと推測する者もいた。^{[ 10 ]}戦争で使用された家畜の馬は、もはや必要なくなったときに放されることが多かった。また、残った野生の種牡馬が家畜の雌馬を盗むこともあった。18世紀と19 世紀の記録には、大きな頭、ピンと立った耳、短く縮れたたてがみと尾など、典型的な野生馬の特徴を持つ野生の群れについての記述があるが、家畜の影響を受けた動物についても言及されている。^{[ 18 ]}

写真に撮られたことが知られている唯一の個体は、いわゆる「チェルソン・タルパン」で、 1866年にノヴォヴォロンツォフカ近郊で子馬の時に捕獲された。この馬は1887年にモスクワ動物園で死んだ。この馬の性質は、歴史資料に記述されている野生馬の特徴をほとんど示さなかったため、生前は疑わしいものだった。^{[ 4 ]} 2021年の研究では、1868年に死んだポントス・カスピ海ステップのヘルソン地方の博物館標本であるいわゆる「シャティロフ」タルパンは、 2つの馬の系統のハイブリッドであり、その遺伝子の3分の2は現代の家畜馬（DOM2）と同じ祖先系統を表し、残りの3分の1は後期新石器時代の縄目文土器文化に関連する考古学的遺跡で発見されたヨーロッパ馬の異なる系統に関連していることが判明した。^{[ 3 ]補足資料を含む。}

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