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トネリコ（学名： Fraxinus excelsior）は、トネリコ、ヨーロッパトネリコ、または他の種類のトネリコと区別するために一般的なトネリコとも呼ばれ、モクセイ科の顕花植物です。ヨーロッパ大陸全域[ 2 ] 、東はコーカサス山脈とアルボルズ山脈まで、西はイギリスとアイルランドまで自生しており、後者がその西の境界を定めています。最北端はノルウェーのトロンハイムフィヨルド地域。 [ 3 ]この種は広く栽培されており、ニュージーランドやアメリカ合衆国とカナダの散在する地域で野生化していると報告されています。 [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]この木材は柔軟性があり、加工しやすく、丈夫で軽量であるため、多くの用途があります。
これは、高さ12～18メートル（39～59フィート）（例外的に43メートルまたは141フィート）まで成長する大きな落葉樹で、幹の直径は最大2メートル （6.6フィート）（例外的に3.5メートルまたは11フィート）で、高く狭い樹冠を持つ。[ 2 ]樹皮は若い木では滑らかで淡い灰色だが、古い木では厚くなり、縦に裂ける。新芽は太く、緑がかった灰色で、黒色の芽を持つ（この特徴により、灰色または茶色の芽を持つ他のほとんどのトネリコ属の種と区別される）。葉は対生で、長さ20～35cm、羽状複葉で、7～13枚の小葉があり、縁は粗い鋸歯状で、楕円形から狭楕円形、長さ3～12cm 、幅0.8～3cmで、葉軸上に無柄でつく。 [ 2 ]托葉はない。[ 2 ]これらの特徴により、葉が互生で托葉が対生するナナカマド（Sorbus aucuparia）とトネリコを区別できる。葉は春に最後に開くことが多く、秋に霜が降りると最初に落ちる。葉は鈍い緑色で落ちることもあれば、鮮やかな黄色の秋色になることもある。花は短い円錐花序に付き、葉より先に開き、花被はない。雌花は雄花よりやや長く、濃い紫色で花弁がなく、風媒花です。雄花と雌花が同じ木に咲くこともありますが、雄花ばかりの木や雌花ばかりの木の方が一般的です。ある年は雄花ばかりの木でも、翌年には雌花を咲かせることがあり、同様に雌の木が雄になることもあります。果実は翼果で、長さ2.5～4.5cm 、幅5～8mmで、冬の間は房状にぶら下がっていることが多いです。[ 8 ]しばしば「トネリコの鍵」と呼ばれます。[ 3 ] [ 9 ] [ 10 ] 果実がまだ緑色で完全に熟していない状態で収穫して植えると、すぐに発芽しますが、果実が茶色く完全に熟してしまうと、播種後18か月（つまり2回の冬が経過するまで）発芽しません。[ 11 ]
ヨーロッパトネリコの樹齢は250年を超えることは稀である。しかし、樹齢200年から250年と推定される個体は数多く存在し、250年を超える個体も少数ながら存在する。最大の個体はイギリスのクラプトン・コートにあり、 幹周は9メートル（29.5フィート）である。ダービーシャーだけでも、幹周4.5メートル（14.8フィート）を超える個体が複数存在する。
トネリコ（Fraxinus excelsior）のゲノムは、アース・トラストが所有するウスターシャーの樹木の自家受粉した子孫を用いて配列決定された。[ 12 ]
セイヨウトネリコ（Fraxinus excelsior）は、ヨーロッパではスペイン北部からロシア、フェノスカンジア南部からギリシャ北部にかけて自生しています。[ 2 ]また、トルコ北部から東はコーカサス山脈とアルボルズ山脈にかけての南西アジアにも自生していると考えられています。自生している最北端の場所はノルウェーのトロンハイムフィヨルド地域ですが、さらに北にも植えられています。[ 3 ]この種はニュージーランドで広く栽培され、ノバスコシア州、ニューブランズウィック州、ケベック州、マサチューセッツ州、コネチカット州、ニューヨーク州、ニュージャージー州、メリーランド州、オンタリオ州、オハイオ州、ケンタッキー州、ブリティッシュコロンビア州など、アメリカ合衆国とカナダの各地で野生化していると報告されています。
イギリスとアイルランド全土に自生しており、特に石灰岩地帯に多く見られます。例えば、スコットランド北部では、イギリスで最も北に位置する自生のトネリコがラッサル・アッシュウッドの石灰岩地帯に生育しています。[ 13 ]他の地域でも広く植栽されています。[ 14 ]
トネリコは幅広い土壌タイプに生育しますが、特に石灰質基質上の塩基性土壌と関連が深いです。イギリスで最も北にあるトネリコ林は、北緯57.4278度のウェスター・ロスのラッサルにある石灰岩の上にあります。 [ 15 ]トネリコは湿潤な土壌タイプを好み、一般的に気温によって生育が制限されるため、ヨーロッパの多くの地域では標高の高い寒冷な地域では見られませんが、イランでは海抜2000mに達することもあります。若い苗木は日陰に強いですが、老木は光を必要とします。トネリコは初期遷移種であり、後期遷移種であるブナやオークよりも優勢になる可能性があります。[ 16 ]
F. excelsior の菌根は内部アーバスキュラー菌根型であり、菌類は根の組織内で成長し、根皮質の細胞内に枝分かれした樹木のような構造を形成します。他のFraxinus属とは異なり、F. excelsior は外生菌根を形成しません。[ 2 ]
英国生物記録センターは、トネリコを食草として利用する昆虫とダニの種を111種記録しており、そのうち29種はトネリコに特有である。さらに6種はトネリコとその近縁のモクセイ科のイボタノキ（Ligustrum vulgare）に特有である。[ 17 ]鱗翅目の種の多くは、この種を食草として利用している。[ 18 ]トネリコを食草とする蛾の一例として、アテトミア・セントラゴ（Atethmia centrago）が挙げられる。幼虫は孵化直後に蕾に潜り込み、その後花や葉を食べる。[ 19 ]トネリコの葉、イボタノキ、ライラックの葉を褐色化させる一般的な蛾は、 Gracillaria syringellaである。通常群生する幼虫は表皮にトンネル状の巣穴を作り（つまり葉の中で摂食し） 、黒い糞を伴う褐色の斑点を形成する。その後、葉の先端を下方に折り曲げることで、2つの円錐が連続して形成される。[ 20 ]
イギリスでは、トネリコの木に14個の虫こぶが記録されている。英国植物虫こぶ協会は虫こぶを「…他の生物の影響下で植物によって生じる異常な成長」と定義している。[ 21 ]
トネリコ枯病は、以前はChalara fraxineaとして知られていた菌類Hymenoscyphus fraxineusによって引き起こされます。トネリコ ( Fraxinus excelsior ) の耐性の遺伝学に関する研究では、ヨーロッパの個体群では耐性が見られるものの、少なくとも検査されたサンプルでは、一般的でも強くもないことが示されています。[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]場合によっては、病原体が在来林の種の完全な置き換えを引き起こすことが観察されています。[ 26 ] F. excelsiorが宿主として重要であるため、Jönsson と Thor 2012 は、スウェーデンのゴットランド島の森林草原で、希少/絶滅危惧種の地衣類が宿主樹木に対して異常に高い (0.38)共絶滅リスク確率に直面していることを発見しました。[ 27 ] 大量スクリーニング試験のシーケンス解析により、トネリコ枯病耐性のゲノム基盤が解明された。[ 28 ]イギリスのサリーにある自然林では、若い世代のトネリコの枯病耐性を高めるために自然選択が働いていることが実証された。[ 29 ]ヨーロッパ大陸でも、トネリコ枯病耐性のゲノム基盤が調査されている。[ 30 ]
アオカミキリムシ（Agrilus planipennis）は最近、セイヨウトネリコの分布域に侵入し始めている。[ 31 ]いくつかの研究では、セイヨウトネリコはアメリカ産のトネリコよりもアオカミキリムシに対する感受性が低い可能性があることが示唆されている。[ 32 ] しかし、トネリコ枯病とアオカミキリムシの相互作用の影響はまだ不明である。
その回復力と急速な成長により、小規模農家や農民にとって重要な資源となった。おそらく田舎で最も用途の広い木材であり、幅広い用途があった。第二次世界大戦までは、燃料や建築・木工用の柱材として持続可能な木材源を確保するために、10年周期で萌芽更新されることが多かった。 [ 33 ]木材の色はクリーム色から薄茶色まで様々で、心材は濃いオリーブブラウンの場合もある。トネリコ材は硬く、丈夫で、非常に耐久性があり、粗く開いた木目と密度710 kg/m 3を持つ。[ 34 ]オークのような自然な腐朽耐性はなく、地面に埋める柱にはあまり適していない。高い柔軟性、耐衝撃性、割れにくさから、トネリコ材は弓、工具の柄（特にハンマーや斧）、テニスラケット、スヌーカーキューの伝統的な材料となっている。[ 35 ]
アッシュ材は初期の航空機の製造に広く使用されており、モーガン[ 36 ]やモーリス・トラベラー[ 37 ]などの一部の自動車の製造にも使用されているか、または使用されていました。
トネリコの木は、椅子のフレームを作る際に生木のままよく使われ、座面には別の木材や編み込んだイグサが使われた（例えば、フィリップ・クリセットが作ったものなど。イギリス地方の椅子[ 38 ]も参照）。部品はポール旋盤で削ったり、引き切りナイフで形を整えたりして作られた。この技法は20世紀初頭にほぼ廃れてしまったが、近年復活している。
トネリコは、ヨーロッパの牧草地管理システムである森林牧草地の重要な構成要素であり、森林は放牧動物に避難場所と飼料を提供していました。[ 13 ]トネリコは、しばしば生け垣で萌芽更新や強剪定が行われ、頭の高さで複数の幹が生えている巨大な幹の形で、その証拠がイギリスの一部で今でも見られます。グレン・ライオンのトネリコは、樹齢約400～500年で周囲が6メートル（20フィート）に達した強剪定されたトネリコの注目すべき例です。[ 13 ]ノーサンバーランドでは、地元の人々が「クリーブ」と呼ぶこともあるカニやロブスターの罠（トラップ）が今でもトネリコの枝で作られています。弾力性があるため、ヨーロッパのトネリコの木材は杖によく使われていました。枝は萌芽更新から切り出され、両端が蒸気で加熱されました。その後、木材は湾曲した万力で曲げられ、杖の柄が作られました。アッシュ材は、その明るい色合いと魅力的な木目から、椅子、ダイニングテーブル、ドアなどの現代的な家具や、その他の建築要素、木製フローリングなどに広く用いられています。
アッシュは、アイルランドのハーリング競技で使用される木製のスティックであるハーリーの製造に使用される唯一の木材です。ハーリーは、理想的には胸高直径が約25～30cm （9.8～12インチ）の木の根元（幹の下部1.5m）から製造されます。この目的には、成長が早く、まっすぐで、節のないアッシュのみを使用できます。アイルランドではアッシュが不足しているため、この競技に必要な年間35万本のハーリーを製造するために必要な木材の75%以上は、主に東ヨーロッパ諸国から輸入する必要があります。[ 39 ]ハーリング競技におけるアッシュ材の重要性は、この競技がアイルランド全土で「アッシュの衝突」と呼ばれていることからもわかります。
トネリコは、切りたての「生木」でもよく燃えるため、薪として価値があります。[ 40 ]トネリコの樹皮と葉は、収斂作用と緩下作用があるため、現代のハーブ療法で使用されています。[ 41 ]
13世紀のエッダや北欧神話に関するその他の文献では、 3つの魔法の泉によって潤される巨大なトネリコの木ユグドラシル（「オーディンの駿馬（絞首台） 」）が世界の中心軸として機能し、その根と枝で宇宙の9つの世界を支えている。 [ 42 ]
スコットランドのビュート島では、恋人たちが聖ブレイン教会の近くに生えている「夢の木」として知られるトネリコの木の葉を食べ、その後見た楽しい夢によって実際の配偶者や運命が明らかになったという言い伝えがある。[ 43 ]
その多くの栽培品種には以下のようなものがある。
