説明 アンボレラは、高さ 8メートル(26フィート) まで広がる低木 または小高木 です。互生する単葉 の 常緑 葉で、托葉 はありません。[ 6 ] [ 9 ] 葉は2列に並び、縁ははっきりと鋸歯状または波状で、長さは約8~10センチメートル(3~4インチ) です。[ 9 ]
アンボレラの 木部 組織は、他のほとんどの顕花植物 とは異なる。アンボレラ の木部には仮道管 のみが含まれており、導管要素 は存在しない。[ 10 ] このような形態の木部は、長い間、顕花植物の原始的な 特徴と考えられてきた。 [ 11 ]
この種は雌雄異株 である。つまり、各植物は雄花(機能的な雄しべを持つ花)または雌花(機能的な 心皮 を持つ花)のいずれか一方のみを生産し、両方を生産することはない。[ 12 ] 雌雄異株の植物は、常に機能的に雄花または機能的に心皮を持つ花のみを生産する。雄花(「雄」)のアンボレラの 花には心皮がなく、一方、心皮を持つ(「雌」)花には、雄しべに似た機能しない「仮雄蕊 」があり、花粉は 発達しない。植物は、一方の生殖形態から他方の生殖形態に変化することがある。ある研究では、雄花の植物から採取した7本の挿し木は、予想通り、最初の開花時に雄花を生産したが、7本のうち3本は2回目の開花時に心皮を持つ花を生産した。[ 8 ]
小さくてクリーム色の白い花は、葉腋に生える花序に配列している。[ 13 ] 花序 は 集散 花序と表現され、 最大3次まで枝分かれし、各枝の先端には花が咲く。[ 13 ] 各花は苞葉 に支えられている。[ 13 ] 苞葉は未分化の花被 片 からなる花被へと移行する。[ 13 ] 花被片は通常螺旋状に配列するが、周辺部では輪生すること もある。
雌花は直径約3 ~ 4 ミリメートル ( 1 ⁄ 8 ~ 3 ⁄ 16 インチ)で、花被片は 7 ~ 8 枚です。 1 ~ 3 個 (まれに 0 個) のよく分化した仮雄蕊と、4 ~ 8 個の 離生心皮の螺旋があります。 心皮には緑色の子房があり、 花柱 はありません。 心皮には、珠孔 が下向きの単一の胚珠が含まれています。 雄花は直径約 4 ~ 5 mm で、花被片は 6 ~ 15 枚です。 これらの花には、中心に向かって徐々に小さくなる、螺旋状に配置された 10 ~ 21 本の雄蕊があります。 最も内側の雄蕊は不稔で、仮雄蕊になることがあります。 雄蕊には、短く幅の広い花糸上に三角形の葯があります。 葯は、両側に 2 つずつ、合計 4 つの花粉嚢と、小さな不稔の中央隔壁から構成されています。葯には小さな突起のある結合先端があり、分泌物で覆われている場合がある。[ 14 ] これらの特徴は、他の基底被子植物 と同様に、発達の可塑性が高いことを示唆している。[ 8 ]
通常、花1つにつき1~3個の心皮が果実に発達します。果実は 卵形の赤い核果 (長さ約5~7mm 、 幅約5mm)で、短い(1~2mm)柄に付いています。柱頭 の痕跡は果実の先端に見られます。果皮は紙質で、赤い果汁を含む薄い肉質の層を包んでいます。内側の果皮は木質化 し ており、1つの種子 を包んでいます。胚は小さく、豊富な胚乳に囲まれています。[ 15 ]
アンボレラは 昆虫による受粉と風による受粉の両方に依存する混合受粉システムを持っています。[ 12 ]
若葉
つぼみと雄花
5つの心皮と2つの仮雄蕊を持つ雌花の図
分類学
歴史 1981年のクロンキスト分類で は、この科は次のように分類されました。[ 16 ] [ 17 ]
ラウラレスを注文する モクレン亜綱 双子葉植物綱(Magnoliopsida) 被子植物門(=被子植物) ソーンシステム(1992年) では以下のように分類されています。[ 18 ] [ 19 ]
モクレン目 モクレン上目 モクレン亜綱 [=双子葉植物] 被子植物綱(Magnoliopsida) 1980年のダールグレン分類 では、次のように分類されています。[ 20 ]
ラウラレスを注文する モクレン上目 モクレン亜綱 [=双子葉植物]、 被子植物綱(Magnoliopsida)
系統発生 現在、植物分類学者は アンボレラ・トリコポダを 他のすべての被子植物の姉妹群として認めている。 [ 21 ] [ 7 ] したがって、アンボレラ 以外の被子植物に共通し、アンボレラ には存在しない派生形質を比較することで、初期の開花植物の特徴を推測することができる。これらの形質は、アンボレラ 系統の分岐後に進化してきたと考えられている。
20世紀初頭に提唱され、比較的最近まで受け入れられていた被子植物の「原始的」(すなわち祖先的な)花の特徴に関する考え方の一つに、 モクレンの 花モデルがある。このモデルでは、より進化した花に見られるような少数の部分 が明確な輪状に並ぶ構造ではなく、細長い円錐形の花托に多数の部分が螺旋状に並んだ花が想定されている。
2005年、フローラルゲノムプロジェクトは、葉緑体遺伝子と花遺伝子の発現配列タグを使用して、 シロイヌナズナ などのよく研究されているモデル植物と、アンボレラ 、ヌファール (スイレン科)、イリシウム 、単子葉植物 、真正双子葉植物などの系統との関係を明らかにしました。このプロジェクトは、最も初期の被子植物の遺伝学に関する知見を生み出すために、系統発生的に基底的な被子植物を明示的に含めました。この研究により、以下に示す系統樹 が作成されました。[ 22 ]
この仮説上の現存種子植物の関係では、アンボレラは 他のすべての被子植物の姉妹群 として位置づけられ、裸子植物は被子植物の姉妹群である単系統群として示されています。これは、アンボレラが 他の現存する被子植物の祖先よりも前に被子植物の主要系統から分岐したという理論を支持しています。しかし、アンボレラ科とスイレン目 との関係については、いくつかの不確実性があります。1つの理論では、アンボレラ科のみが現存する被子植物の単系統群の姉妹群であるとされています。もう1つの理論では、アンボレラ科とスイレン目が、他のすべての現存する被子植物の姉妹群であるクレードを形成するとされています。[ 22 ]
アンボレラ・トリコポダは 他の被子植物すべてと姉妹関係にあるため、進化研究の参照として、その全ゲノム配列を決定することが支持された。2010年、米国国立科学財団はアンボレラ のゲノム配列決定プロジェクトを開始し、ドラフトゲノム配列は2013年12月にプロジェクトのウェブサイトに掲載された。[ 23 ]
ゲノムおよび進化に関する考察 アンボレラは、 分子系統 解析によって一貫して他のすべての被子植物の姉妹群として位置づけられているため、植物分類学者にとって非常に興味深い存在です。 [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 7 ] つまり、アンボレラ科は、現存する他のすべての被子植物種から非常に早い時期(1億3000万年以上前)に分岐した被子植物の系統であり、現存する被子植物の中では、他の被子植物の姉妹群です。 [ 24 ] この種、他の被子植物、化石の特徴を比較することで、花が最初にどのように出現したか、つまりダーウィンが「忌まわしい謎」と呼んだものについての手がかりが得られるかもしれません。[ 27 ] この位置づけは、その生理学および形態学の多くの保守的な特徴と一致しています。たとえば、アンボレラ の木部には、ほとんどの被子植物に特徴的な導管 がありません。 [ 6 ] 他の被子植物の香りや色などの花の特徴に関与する遺伝子はまだ見つかっていない。[ 28 ] さらに、アンボレラ の雌性配偶体 は8細胞からなり、被子植物の大部分に見られる7細胞からなるタデ型の雌性配偶体よりも1細胞多い。 [ 29 ] [ 30 ]
アンボレラは野生では 林床 植物であり、藻類、地衣類、コケ類などの日陰や水分に依存する生物と密接に接触していることが多い。このような状況では、アンボレラ とこれらの関連種との間で水平遺伝子伝達が起こること は原理的には驚くべきことではないが、その伝達の規模は大きな驚きを引き起こした。アンボレラの ミトコンドリアゲノムの配列決定により、アンボレラ自身の起源の遺伝子1つにつき、アンボレラと共に、あるいはアンボレラの上に生育する様々な植物や藻類のゲノムから約6つのバージョンが含まれていることが明らかになった。このことの進化論的および生理学的な意義はまだ明らかになっておらず、特に水平遺伝子伝達がこの種の明らかな安定性や保守性と関係があるかどうかは明らかではない。[ 31 ] [ 32 ]
保全 ニューカレドニア諸島は生物多様性のホットスポットであり、アンボレラを 含む多くの初期に分岐した植物系統が保存されています。この保存は、第三紀 (6600万年前 から 300万年前 )の間およびそれ以降の気候の安定性に起因すると考えられており、この安定性によってニューカレドニアの熱帯林が存続し続けています。対照的に、オーストラリアの気候は第三紀末期に干ばつ状態が支配的でした。ニューカレドニアの生物多様性に対する現在の脅威には、火災、鉱業、農業、外来種の侵入、都市化、地球温暖化などがあります。[ 25 ] アンボレラ の保全の重要性はピヨンによって劇的に述べられています。「アンボレラ・トリコポダ の消失は、属、科、目全体の消失を意味するだけでなく、少なくとも1億4000万年の進化の歴史の唯一の証人を失うことにもなります。」遺存 種を対象とした保全戦略が推奨されており、ニューカレドニアの多様な生息地の保全と栽培による域外 保全の両方が含まれる。 [ 25 ] IUCNの 保全状況は軽度懸念(LC)である。[ 1 ]
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