植物珪酸体

植物珪酸体構造

Pittosporum truncatumの木の植物石

キリ（Paulownia fargesii）の植物珪酸体

葉のある樹木に見られる対照的な植物珪酸体^{[ 1 ]}スケールバー20μm

植物珪酸体（ギリシャ語で「植物の石」を意味する）は、植物組織に見られる硬質の微細な鉱物沈着物で、植物が腐敗した後も残存することが多い。植物珪酸体という言葉は、植物によるすべての鉱物分泌物を指す場合もあるが、一般的には珪質の植物残骸を指す。植物珪酸体はさまざまな形や大きさがある。植物珪酸体を持つ植物は、地下水から溶解したシリカを吸収し、それが植物のさまざまな細胞内および細胞外構造内に沈着する。^{[ 2 ]}

シリカはモノケイ酸（Si(OH) ₄）の形で吸収され、植物の維管束系によって細胞壁、細胞腔、細胞間隙に運ばれます。植物の分類群や土壌条件によって、吸収されるシリカの量は植物の総乾燥重量の0.1%から10%に及ぶことがあります。沈着したシリカは細胞の構造を模倣し、植物に構造的な支持を与えます。植物珪酸体は、塩分流出、金属毒性、極端な温度などの非生物的ストレス要因から植物を強化します。植物珪酸体は、昆虫や真菌病などの生物的脅威から植物を保護することもできます。^{[ 3 ] [ 4 ]}

植物が植物珪酸体を形成する理由や、シリカが植物にとって必須栄養素とみなされるべきかどうかについては、科学界で依然として議論が続いている。^{[ 4 ]}シリカを含まない環境で植物を栽培した研究では、一般的に、環境中にシリカが不足している植物はうまく成長しないことがわかっている。たとえば、シリカが不足している土壌で栽培すると、特定の植物の茎が倒れる。多くの場合、植物珪酸体は、スポンジや革サンゴの骨片のように、植物に構造とサポートを与えているように見える。 ^{[ 4 ]}植物珪酸体は、植物を保護する役割も果たしている可能性がある。これらの硬いシリカ構造は、植物の摂取と消化を困難にし、植物の組織に粒状またはとげのある質感を与える。^{[ 5 ]}植物珪酸体は、生理学的利点も提供しているようだ。実験的研究では、植物珪酸体に含まれる二酸化ケイ素が、アルミニウムなどの有毒な重金属の損傷効果を軽減するのに役立つ可能性があることが示されている。最後に、シュウ酸カルシウムは警報光合成における二酸化炭素の貯蔵庫として機能します。サボテンは、水分損失を防ぐために気孔を閉じる日中の光合成のために、これらを貯蔵庫として利用します。バオバブはこの性質を利用して、幹の耐火性を高めています。

植物珪酸体分析の専門家であるドロレス・ピペルノによれば、歴史を通じて植物珪酸体研究には4つの重要な段階があった。^{[ 2 ] [ 6 ]}

1. 発見と探究の段階（1835年～1895年）：植物珪酸体に関する最初の報告は、 1835年にグスタフ・アドルフ・シュトルーヴェというドイツの植物学者によって発表されました。この時期、クリスティアン・ゴットフリート・エーレンベルクという別のドイツ人科学者も、植物珪酸体分析の分野における先駆者の一人でした。彼は植物珪酸体の最初の分類体系を開発し、世界中から送られてきた土壌サンプルを分析しました。特に注目すべきは、エーレンベルクが、有名な博物学者チャールズ・ダーウィンから受け取ったサンプルに植物珪酸体が含まれていることを記録したことです。ダーウィンは、カーボベルデ諸島沖で、自身の船であるビーグル号の帆から塵を集めていました。
2. 植物学研究段階（1895年～1936年）：植物中のフィトリス構造は、ヨーロッパ全土で広く認知され、注目を集めるようになった。その生成、分類、形態に関する研究が爆発的に進展した。シリカ構造を生成する植物科や、各科内の形態に関する詳細な記録や図が発表された。
3. 生態学的研究の期間（1955年～1975年）：植物珪酸体分析が古生態学的研究に初めて応用され、主にオーストラリア、米国、英国、ロシアで行われた。植物科内の分類体系が普及した。
4. 考古学および古環境研究の現代（1978年～現在）：アメリカ大陸で活動する考古植物学者は、先史時代の植物の利用と栽培化を追跡するために、初めて植物珪酸体群集を検討・分析した。また、土器から得られた植物珪酸体データが、粘土の調達と土器製造の歴史を追跡するために初めて使用された。ほぼ同時期に、古生態学者の間では、植物珪酸体データが植生復元の手段としても使用されるようになった。様々な植物科における植物珪酸体の形態に関する、はるかに大規模な参照コレクションが構築された。

可溶性シリカは、化学式が(Si(OH)4)であるモノケイ酸またはオルトケイ酸とも呼ばれ、植物の根が地下水を吸収する際に土壌から取り込まれます。そこから、木部によって他の植物器官に運ばれます。遺伝と代謝に関連していると思われる未知のメカニズムにより、シリカの一部は二酸化ケイ素として植物に沈着します。この生物学的メカニズムは特定の植物構造に限定されるものではないようで、一部の植物では生殖器官や地下器官にシリカが見つかっています。^{[ 2 ]}

植物珪酸体は非常に丈夫で、植物の他の部分が燃えたり溶けたりした場合でも、遺跡に存在していた植物を復元するのに役立つため、考古学において有用です。植物珪酸体は無機物であるシリカまたはシュウ酸カルシウムでできているため、植物の他の部分と一緒に腐敗せず、有機残留物を破壊してしまうような条件下でも生き残ることができます。植物珪酸体は、経済的に重要な植物と、特定の時代の環境を示す植物の両方の証拠を提供することができます。^{[ 9 ]}

植物珪酸体は、歯石（歯に付着した堆積物）、石、すり鉢、スクレーパーなどの調理器具、調理容器や保存容器、儀式用の供物、庭など、さまざまな場所の残留物から抽出できます。

臨床検査

土壌マトリックスから植物珪酸体を抽出する最初のステップは、土壌や堆積物以外のすべての物質を取り除くことです。これには、石器や骨器、歯、その他のさまざまな先史時代の遺物が含まれます。粘土は植物珪酸体を保持する能力が強いため、遠心分離法を使用して除去する必要があります。サンプルに土壌と堆積物の成分だけが残ったら、さまざまな方法で植物珪酸体を分離できます。加圧マイクロ波抽出は迅速な方法ですが、他の方法ほど純粋な結果が得られません。乾式灰化は湿式灰化よりも植物珪酸体を分解する傾向があります。エタノールをサンプルに加えて火をつけると、植物珪酸体だけが残ります^{[ 11 ]。}

植物珪酸体の分離に最も効果的な方法の1つは、重液浮選法です。時間の経過とともに、技術の進歩に伴い、さまざまな液体が使用されてきましたが、それぞれ分離プロセスに異なる利点と欠点があります。現在使用されている液体には、臭化亜鉛、塩酸、またはポリタングステン酸ナトリウムがあり、これらはサンプルに添加されます。浮選が行われた後、分離された植物珪酸体と液体は別の容器に移され、そこに水が加えられます。これにより溶液の密度が低下し、植物珪酸体が容器の底に沈みます。植物珪酸体は取り出され、浮選溶媒がすべて除去されたことを確認するために数回すすぎ、保管されます。植物珪酸体は、摩耗を防ぐために乾燥した場所またはエタノール中に保管することができます。 ^{[ 11 ]}

サンプルを検査する際には、偏光顕微鏡、単純光顕微鏡、位相差顕微鏡、または走査型電子顕微鏡を使用できます。サンプルは、カナダバルサム、安息香酸ベンジル、シリコンオイル、グリセリン、または水などの封入剤に浸してスライドに載せる必要があります。目標とする植物珪酸体の数は、目的、研究設計、およびそれらが採取された考古学的遺跡の状況によって異なります。ただし、200個の植物珪酸体のカウントは、良い出発点として推奨されます。状況が許せば、さらに多くカウントする必要があります。抽出した植物珪酸体から植物DNAを分離することはまだ不可能です。^{[ 11 ]}

焼却された植物珪酸体

顕微鏡レンズを通して植物珪酸体を観察すると、通常は顕微鏡の光に対して透明に見えます。しかし、考古学的記録には暗い色の植物珪酸体が見られます。これらの植物珪酸体は、火災にさらされた証拠を示しています。暗さの段階は、過去の環境火災を計算するために使用できます。暗い色の植物珪酸体は、炭素残留量が多く、高温の火災と相関しており、これは燃焼植物珪酸体指数（BPI）で測定できます。燃焼した植物珪酸体は、色が暗くなることに加えて、溶けているように見えることもあります。^{[ 11 ]}

植物珪酸体が燃焼する火災は、人為的または非人為的な原因で発生する可能性があり、木炭と燃焼した植物珪酸体の分析によって特定できます。先史時代には、農業などの集約的な土地利用の増加により人為的な火災が増加したと考えられており、非人為的な火災は落雷によって発生した可能性があります。火災の強度は利用可能なバイオマスに依存し、通常は乾燥した秋の季節にピークを迎えます。^{[ 11 ]}

植物珪酸体は化石記録に豊富に存在し、^{[ 20 ]}後期デボン紀以降に報告されている。^{[ 20 ]}植物珪酸体の頑丈さにより、さまざまな環境条件からの堆積物、糞石、歯石などのさまざまな遺物で発見される可能性がある。^{[ 21 ]}更新世以降の人間と植物の相互作用を再構築することに加えて、植物珪酸体は古環境を特定し、植生の変化を追跡するために使用できる。^{[ 20 ]} ますます多くの研究が、植物珪酸体の記録を第四紀以前の植生の変化を再構築するための貴重なツールとして認識している（例：^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}）。時折、古生物学者は絶滅した草食動物（すなわち草食動物）に関連する植物珪酸体を発見し、特定する。このような発見は、これらの絶滅した動物の食性に関する有用な情報を明らかにし、また、多くの異なる種類の植物の進化の歴史を解明する。インドの古生物学者は最近、恐竜の糞（糞石）からイネ科植物の植物珪酸体を特定し、イネ科植物の進化がこれまで考えられていたよりも早く始まったことを強く示唆している。^{[ 31 ]}

地球規模のシリカ循環の文脈における植物珪酸体記録は、CO2濃度やその他の古気候記録とともに_、特定の長期的な陸域生物地球化学サイクルと相互に関連する気候変動の推定を制約するのに役立つ可能性がある。^{[ 32 ]}

光の強度（例えば、開いた樹冠と閉じた樹冠）は、細胞形態、特に細胞の長さと面積に影響を与える可能性があり、これらは植物珪酸体化石から測定できます。これらは、古代の光環境と樹冠被覆の変動を追跡するのに役立ちます。^{[ 33 ]}

タンザニアの有名な初期人類遺跡であるオルドバイ渓谷では、植物珪酸体、花粉、古環境データを統合することで、植物と人間の相互作用に影響を与えた可能性のある淡水オアシスと関連する景観の変化が再構築された。^{[ 34 ]}

同じ地域の植物珪酸体遺骸の古記録と現代の参照遺骸との比較は、植物の構成と関連する環境が時間の経過とともにどのように変化したかを再構築するのに役立つ。^{[ 16 ]}

さらなる検証が必要ですが、維管束植物における植物珪酸体の進化と発達は、植物珪酸体が草食動物に対する防御機構として機能する、あるいは生息地への適応的変化に関連する特定のタイプの植物と動物の相互作用に関連しているようです。^{[ 35 ]}

日本の考古学者や韓国の考古学者は、考古学文献において、草や作物の植物珪酸体を「植物オパール」と呼んでいる。

植物珪酸体分類のより詳細な例については、シェフィールド大学の包括的な植物珪酸体解釈ページを参照してください。

特に2005年以降の研究では、植物珪酸体中の炭素は何千年もの間分解されずに土壌中に蓄積されることが示されています。^{[ 36 ]}研究者たちは以前から、植物珪酸体が一部の土壌で何千年もの間残存する可能性があること^{[ 37 ]}、そして放射性炭素年代測定に使用できる炭素が植物珪酸体中に封入されていること^{[ 38 ]}を知っていましたが、土壌に炭素を貯蔵する方法としての植物珪酸体の能力に関する研究は、耐久性のあるシリカ植物珪酸体中の炭素封入体の形で、土壌中に炭素を長期的に安全に隔離する真の機会があると示唆したParrとSullivan ^{[ 39 ]}によって開拓されました。

植物珪酸体を生成する鉱化作用の過程で、土壌からさまざまな栄養素が吸収され、その中には植物珪酸体封入炭素（PhytOC）を形成する炭素も含まれます。植物珪酸体は、他の有機的方法よりもはるかに長い期間、土壌中にPhytOCを保持することができます。このため、植物珪酸体は炭素隔離に関する重要な研究分野となっていますが、すべての植物種が同様の結果を生み出すわけではありません。たとえば、オート麦由来の植物珪酸体は5.0%から5.8%の炭素を保持できますが、サトウキビ由来の植物珪酸体は3.88%から19.26%の炭素を生成できます。異なる種や亜種は、植物自体ではなくシリカ内に異なる炭素貯蔵ポテンシャルを持っています。^{[ 3 ]}したがって、PhytOCの総隔離量は、草原、森林、農地などのバイオームの状態に大きく依存し、気候や土壌条件の影響を受けます。これらの生態系を適切に維持することで、バイオマス生産量が増加し、結果としてシリカと炭素の吸収量も増加します。適切な保全方法としては、管理された放牧や火入れなどが考えられます。^{[ 40 ]}

炭素隔離は長期的に大気中の温室効果ガス濃度を抑制する上で重要な手段となり得るが、そのために植物珪酸体を利用する場合は、同じバイオマス炭素（またはバイオマス生産のための土地）を他の方法で利用して温室効果ガス排出量を削減する他の用途（例えば、化石燃料排出量を相殺するためのバイオエネルギー生産など）とのバランスを取る必要がある。植物珪酸体の生産量増加によって他の温室効果ガス削減戦略に利用できるバイオマスが減少すれば、温室効果ガス排出量の正味削減効果は低下、あるいは相殺される可能性がある。

• 生体鉱物化
• 植物に含まれるシュウ酸カルシウム、ケイ酸塩、または炭酸カルシウムの結晶（植物学）
• 植物中のシュウ酸カルシウム結晶をラフィドが伸長させる

• 植物珪酸体の生態学的意義
• セントクラウド研究所からの背景情報
• 環境考古学協会
• ロシア植物珪酸体研究科学協会
• Steve Archer、「植物珪酸体について」： https://web.archive.org/web/20070506230653/http://research.history.org/Archaeological_Research/Collections/CollArchaeoBot/PhytoFAQs.cfm。
• テリー・B・ボール、「植物珪酸体に関する文献レビュー」： http://www.ou.edu/cas/botany-micro/ben/ben282.html。
• サンジャイ・エクサンベカール博士の「植物珪酸体研究所」：http://www.phytolithresearch.com
• デボラ・ピアソールの MU 植物石データベース、https://web.archive.org/web/20070422163808/http: //web.missouri.edu/~umcasphyto/index.shtml
• 「植物珪酸体とは何か？」砂岩考古学古民族植物学研究所https://web.archive.org/web/20080820003629/http://www.sandstonearchaeology.com/paleoethnobotany.html
• ノイマン、シュヴァリエ、ヴリダグス、「考古学における植物珪酸体：最近の進歩」：https://link.springer.com/article/10.1007/s00334-016-0598-3
• 「グレートプレーンズ更新世の気候指標としてのグラスオパール植物珪酸体」：http://www.kgs.ku.edu/Publications/Bulletins/GB5/Twiss/index.html
• Huang et al.、「集約的な管理により、亜熱帯中国のモウソウチク農園における植物珪酸体による炭素隔離が増加する」https://www.mdpi.com/1999-4907/10/10/883/htm