針葉樹

ほとんどの針葉樹は常緑樹で、一年を通して機能的な葉を保持しています。^{[ 7 ]}マツ、モミ、スギなどの多くの種では、葉は長く、細く、針状です。ヒノキなどの他の種は、平らな三角形の鱗片状の葉を持っています。^{[ 8 ]}ほとんどの針葉樹では、葉はらせん状に配列されていますが、例外はヒノキ科のほとんどとマキ科の1属で、これらは対生（交差）の3つまたは4つの輪生で配列されています。モミなどのらせん状に配列した葉を持つ多くの種では、葉の基部がねじれて、葉が平らな面に配置され、最大限の光吸収が得られます。葉の大きさは、 多くの鱗片状の葉を持つ種では2 mmから、一部のマツ（例えば、長葉マツ、ポンデローサマツ）の針葉では最大600 mm（24インチ）まで変化します。気孔は葉に列状または斑状に並んでおり、非常に乾燥または寒いときは閉じることができます。葉は濃い緑色をしていることが多く、これは高緯度地域や森林の樹冠の陰で弱い日光から最大限のエネルギーを吸収するのに役立つ可能性があります。日照量の多い低緯度地域の針葉樹（例：トルコマツPinus brutia）は、葉が黄色がかった緑色をしていることが多い一方、他の針葉樹（例：ブルースプルースPicea pungens ）は、紫外線を反射して青または銀色の葉になることがあります。大多数の属では、葉は落葉するまで数年（2～40年）植物に残りますが、5つの属（Larix、Pseudolarix、Glyptostrobus、Metasequoia、Taxodium）は落葉性で、秋に葉を落とします。^{[ 7 ]}マツを含む一部の針葉樹の苗木には、葉が典型的な成木の葉とは異なる明確な幼葉期があります。^{[ 9 ]}  

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  マツ科：スコットランドマツ（ Pinus sylvestris）の針状の葉
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  ナンヨウスギ科：クックマツ（Araucaria columnaris）の錐状の葉
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  モミ（Abies grandis）や、葉がらせん状に配列する他の多くの種では、光の吸収を最大化するために、それぞれの葉の基部付近がねじれている。
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  ヒノキ科：ローソンヒノキ（Chamaecyparis lawsonana）の鱗片葉。 mm単位の定規

針葉樹材（木部）の微細構造は均質であり、^{[ 10 ]} 2 種類の細胞、すなわち楕円形または多面体形状の柔細胞と、非常に細長い仮道管から構成されています。仮道管は木材体積の 90% 以上を占めています。^{[ 11 ]}

針葉樹は成長輪を形成し、通常は輪郭が緩やかに湾曲していますが、イチイ属、 ネズ属、ヒノキ科では波打っています。^{[ 10 ]}生育期の初めに形成される早材の仮道管は、半径方向のサイズが大きく、細胞壁は小さく薄くなっています。次に、移行帯の最初の仮道管が形成され、そこでは細胞の半径方向のサイズと細胞壁の厚さが大きく変化します。最後に、半径方向のサイズが小さく、細胞壁が厚くなった晩材の仮道管が形成されます。これが針葉樹の年輪の内部細胞構造の基本的なパターンです。^{[ 11 ]}ヒノキ科では霜輪が観察されています。^{[ 10 ]}

針葉樹材には、主に柔細胞から構成される髄線があり、放射状のガス交換、水や栄養素の貯蔵経路、心材物質の拡散経路として機能している。^{[ 10 ]}特に晩材には樹脂管も含まれている。これらは、樹脂を管内に分泌する特殊な上皮細胞に囲まれている。放射状および軸方向の樹脂管は、木材全体で相互に連結している。^{[ 12 ]}

針葉樹は、テレピン油とロジンの複合体であるオレオレジンを分泌します 。昆虫や菌類が攻撃すると、オレオレジンが傷口に流れ込みます。侵入してきた昆虫を閉じ込め、菌類をブロックします。ロジンは硬化して傷口を塞ぎ、損傷から保護します。^{[ 13 ]}雨天 時には、ギツクサン族は火起こしのために針葉樹のロジンを採取します。^{[ 14 ]}

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  モミの木部（木部）の垂直（接線方向）断面図。仮道管が重なり合った長い管状構造として示されている。穿孔孔（小さな円）によって、水は仮道管間を移動することができる。
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  仮道管を横切る木材の横断面。成長の速い（大きな細胞、早材）年輪と成長の遅い年輪が見られる。
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  松材の断面には、樹脂の管が白い円形として現れる。

苗木は最初に主根を発達させるが、成熟した針葉樹は機械的支持のために太い根の広範なネットワークを発達させる。^{[ 15 ]}構造的完全性と破壊は根系の放射対称性に大きく影響され、特に浅い土壌では、放射状の根系は非対称の支持よりも安定している。^{[ 16 ]}

針葉樹はまた、太い根から生じる側枝に集中した地表近くの細い根系を発達させ、そこには水とミネラルの吸収を促進する菌根菌がコロニーを形成する。^{[ 17 ]}

針葉樹は、球果と呼ばれる保護球果の中に種子を作ります。ほとんどの種は雌雄同株で、雄花と雌花が同じ木に咲きます。^{[ 18 ]}すべての針葉樹は風媒花です。^{[ 19 ]}マツなどの針葉樹では、球果は木質で、成熟すると鱗片が開いて、翼のある種子が落ちて風によって散布されます。モミやスギなどの他の針葉樹では、球果が崩壊して種子を放出します。^{[ 18 ]}

針葉樹の中には、松の実のようなナッツ状の種子を生産するものがあり、これは鳥、特にホシガラスやカケスが球果を割って散布します。^{[ 20 ] [ 21 ]}ラジアータマツ のような火災に適応したマツでは、種子は閉じた球果の中に何年も貯蔵され、火事で球果が開いたときにのみ放出されます。^{[ 22 ]}イチイ科のような科では、球果の鱗片が大きく変化して食用となる仮種皮となり、ベリーに似ています。これらは鳥に食べられ、鳥は糞の中に種子を排出します。^{[ 23 ]}

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  マツ科：亜高山性モミ（Abies lasiocarpa）の未開花の雌球果
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  アカマツの実をくわえたホシガラス
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  イチイ科：ヨーロッパイチイの各種子を包む肉質の仮種皮は、高度に変形した球果鱗片である。
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  マツ科:カラマツの花粉球( Larix kaempferi )

針葉樹は異形胞子性で、雄の小胞子と雌の大胞子という2種類の胞子を生成します。^{[ 24 ]}これらの胞子は、通常同じ木にある雄と雌の球果上の別々の雄と雌の胞子葉上で発達します。^{[ 25 ]}

雄花では、減数分裂によって小胞子母細胞から小胞子が生成される。小胞子は花粉粒に発達し、その中に雄性（小）配偶体が含まれる。大量の花粉が放出され、風によって運ばれる。一部の花粉粒は雌花に着地し、受粉する。花粉粒内の生殖細胞は有糸分裂によって2つの半数体精細胞に分裂し、花粉管の発達につながる。受精時には、精細胞の1つがその半数体核を卵細胞の半数体核と結合する。^{[ 25 ]}

雌球果には2つの胚珠が発達し、それぞれの胚珠には半数体の大胞子が含まれています。各胚珠では、大胞子母細胞が減数分裂によって分裂します。雌性配偶体は成長して2つ以上の半数体の卵子を生成します。受精卵（二倍体接合子）は胚を生じ、種子が生成されます。その後、雌球果が開き、種子が放出され、種子は実生に成長します。実生の中には生き残って樹木に成長するものもあります。^{[ 25 ]}

針葉樹の繁殖は、温帯地域では季節の変化と同期しています。繁殖の発達は冬の間は停止し、春になると再開します。雄花序の発達は1年で完了します。針葉樹には、雌花序の発達開始から種子成熟までの期間が異なる3つの繁殖サイクルがあります。モミ属、トウヒ属、ヒマラヤスギ属、ツガ属などの属では1年、ほとんどのマツ属とセコイアデンドロン属では2年、マツ属（Pinus pineaを含む）では3年です。3つのタイプすべてにおいて、受粉と受精の間には長い間隔があります。^{[ 26 ]}

最も古い針葉樹は、3億年以上前の後期石炭紀（ペンシルバニア紀）の化石記録に現れます。 ^{[ 27 ] [ 28 ]}針葉樹は、生殖構造が針葉樹のものと類似していた絶滅した石炭紀-ペルム紀の樹木と蔓植物のグループであるコルダイタレスに最も近縁であると考えられています。最も原始的な針葉樹は、小型の樹木で、おそらく乾燥した高地の生息地で発生した「ワルキアン針葉樹」の側系統群に属します。針葉樹の分布域は、乾燥の進行により前期ペルム紀（シスウラリアン期）に低地に拡大しました。ワルキアン針葉樹は、より進化したボルツィアレスまたは「移行」針葉樹に徐々に置き換えられました。^{[ 27 ]}針葉樹はペルム紀-三畳紀絶滅イベントの影響をほとんど受けず、^{[ 29 ]}中生代の主要な陸上植物であった。現代の針葉樹群は、後期ペルム紀からジュラ紀にかけてボルツィア目から出現した。^{[ 30 ]}針葉樹は、被子植物の爆発的な適応放散に対応して、後期白亜紀に大きく衰退した。^{[ 31 ]}

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  ボルツィア目：ワルキア・ラクシフォリアの葉、前期ペルム紀、ドイツ
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  アロウカリアの球果、ジュラ紀、アルゼンチン
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  エラティデス属の葉、白亜紀後期、北アメリカ
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  針葉樹の幹の基部と根、前期中新世、レスボス島、ギリシャ

現存する針葉樹のいくつかは遺存分類群の地位にあり、かつては一般的で広く分布していた可能性のある場所に、小さな地域またはごく少数で生き残っています。そのようなものの1つが、1994年にオーストラリアの狭く急峻な砂岩の峡谷で発見されたWollemia nobilisです。 ^{[ 32 ]}野生個体群は、遺伝的多様性がほとんどない60本未満の成木で構成されており、数千年前に遺伝的ボトルネックがあったことを示唆しています。^{[ 33 ]}現存するグネツム類は、 Ephedra、Gnetum、Welwitschiaの3つの遺存属で構成されています。このグループの化石は間違いなく後期ジュラ紀に遡り、多くの種は白亜紀に存在します。^{[ 34 ]}針葉樹全体も、白亜紀に被子植物（顕花植物）が多様化し、ほとんどの陸上生態系を支配するようになった後、著しく減少しました。多くの針葉樹種が絶滅し、80属のうち30属には1種しか現存せず、さらに11属には2種か3種しか残っていない。オランダの植物学者アルヨス・ファルヨンは、「生きた化石」という一般的な表現が、これらの多くに適切に当てはまると述べている。例えば、メタセコイア・グリプトストロボイデス（メタセコイア・グリプトストロボイデス）は、白亜紀後期と中新世の化石から知られており、中国に小さな遺存分布域を持つ現存樹木としても発見されている。^{[ 35 ]}

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  ウォレミア・ノビリスは、オーストラリアのごく限られた地域にのみ生息する遺存種である
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  ウェルウィッチア・ミラビリスは、グネト植物の一種であり、他の針葉樹とは大きく異なる遺存植物群である。
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  メタセコイア・グリプトストロボイデスは中国のごく一部にのみ自生しており、白亜紀後期以降の化石から知られている。

系統樹は、このグループの外部系統発生を要約したものです。針葉樹は裸子植物であり、イチョウと ソテツからなるクレードの姉妹群です。^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

グネト植物は、その独特な外観から、長い間針葉樹群の外にあると考えられてきたが、系統ゲノム研究により、現在ではグネト植物はマツ科の姉妹群として針葉樹クレード内に位置づけられている（グネピン仮説）。この解釈では、グネト植物と被子植物に共通する多くの形態的特徴は、祖先形質ではなく、収斂進化または独立して派生したものと考えられている。^{[ 40 ]}より最近の分類では、一般的にイチイ科にセファロタクス属が位置づけられ、現存する針葉樹科は6科のみとされている。^{[ 1 ]}

「球果をつける」という意味のconiferという名前は、ラテン語のconus「球果」とferre「つける」に由来します。^{[ 41 ]} 1999年という比較的最近まで、植物学者のAljos Farjonは、20世紀初頭まで針葉樹類は「自然な科」と考えられていたものの^{[ 35 ]} 、バラ科に匹敵するものの、針葉樹類や裸子植物が自然なグループ（クレード）を形成しているかどうかは疑問だと述べていました。^{[ 35 ]} 2016年までに、針葉樹類はクレードとして認識され、6つの科（グネツム類を除く）^{[ 42 ]} 、 65～70の属、600種以上の現生種（2002年頃）が含まれています。^{[ 43 ] : 205 [ 44 ] [ 45 ]}解釈によっては、イチイ科にイチイ科が含まれる場合と含まれない場合があり、一部の著者はマキ科をマキ科とは別個のものとして認識している。ここでは、イチイ科はヒノキ科に含まれる。^{[ 46 ]}

2025年現在、針葉樹の83種が絶滅危惧種、94種が絶滅危惧種、30種が絶滅寸前種に指定されている。^{[ 61 ]}最も絶滅の危機に瀕している種の一つは、洪水の危険にさらされている白山モミ（ Abies beshanzuensis ）で、中国南東部の野生にはわずか600本ほどしか残っていない。^{[ 62 ]}他の種の減少の原因としては、農業や土地開発による生息地の喪失、過剰利用、生息地の劣化、外来種、気候変動などが挙げられる。^{[ 63 ]}

針葉樹から得られる軟材は、広葉樹（被子植物）から得られる硬材よりも加工しやすい。そのため、広く利用され、経済的価値も高く、建築、家具、電柱、フェンスなど、多くの用途がある。^{[ 64 ]}生産量の大部分は製紙に使用されている。^{[ 64 ] [ 65 ]}英国では、森林の48%を占める針葉樹林から木材の90%以上が生産されており、最も生産量の多い樹種はシトカスプルースで、生産される木材の約半分を占めている。^{[ 66 ]}世界的に、木材製品は20世紀末までに1000億ドルの価値に達した。^{[ 35 ]}

モミ、スギ、ヒノキ、ネズ、トウヒ、マツ、イチイ、ニセヒノキなどの針葉樹は、観賞用として植物育種家によって選抜されてきました。珍しい生育習性、大きさ、色を持つ植物が繁殖され、世界中の公園や庭園に植えられています。^{[ 67 ]}

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  シトカスプルースを用いた商業林業
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  グロボーサ、スコットランドマツの観賞用品種
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  樹齢65年の盆栽「寿」マツ

針葉樹は、クリスマスツリー、盆栽、トピアリーなどの装飾品や文化的な品物、装飾用の緑、マルチ、工芸材料としての葉やリース、伝統的に食用、医薬品、天然染料、タキソールなどの化合物のニッチな用途に使われる樹皮や根など、数多くの非木材製品を提供します。針葉樹から採取される樹脂は、テレビン油やロジンなどの商業製品を生み出し、葉や木材から抽出される精油は香料や工業用途に使用されます。種子、果実、球果には、食用となる松の実や香辛料として使われるジュニパーベリーなどがあります。 ^{[ 68 ] [ 69 ]}

サーミ人や北米の先住民は、かつて針葉樹の形成層を食べていた。彼らは樹皮を剥がし、形成層を取り出して乾燥させ、粉に挽いた。^{[ 70 ]}

ホップがない場合、松、モミ、トウヒの春の芽がビールの風味付けに使われてきた。^{[ 71 ]}トウヒビールは植民地時代の米国とカナダ東部で一般的で、赤トウヒまたは黒トウヒから作られていた。^{[ 72 ]} Crush は2000 年までトウヒビールソーダを製造していた。^{[ 73 ]}ジュニパーを使ったビールであるSahti はフィンランドの農村地域で醸造されている。^{[ 74 ]}

北米のアベナキ族は、松葉茶にティーベリーと蜂蜜を加えて飲んでいた[ 75 ]。^{一方、イロコイ}族は冬に前年の葉を煮出してツガ茶を作っていた^{[ 76 ]} 。韓国では、ソリプ茶は主に朝鮮赤松または満州赤松から作られる針葉茶である^{[ 77 ]}。

多くの文化において、常緑性、長寿、耐久性といった針葉樹の特徴は、高貴さ、不滅性、共同体の回復力のメタファーとして用いられてきました。その永続的な緑は、生命の継続性の象徴として、目に見えない人間の価値観を表現し、物質世界を精神的、宇宙論的な概念と結びつけてきました。イロコイ族の伝統では、東部ホワイトパインは平和の木として崇められ、ハウデノソーニー連邦の統一と永続的な調和を象徴していました。このような解釈は、多様な文化的文脈において統一性、神聖さ、生命の継続性を表す世界樹や生命の木といった神話的モチーフと共鳴します。 ^{[ 78 ]}