ソテツ類( Cycads / ˈ saɪ k æ d z /)は、ソテツ植物門(Cycadophyta )に属する種子植物で、太くて木質の円筒形の幹を持ち、その上に大きくて硬く、常緑で、通常は羽状複葉(羽形)の葉が茂っています。ソテツ類は雌雄異株で、つまり、同種の個体は雄株か雌株のどちらかです。ソテツ類の大きさは、幹が数センチメートルから数メートルまで様々です。通常、成長は遅く、寿命は長いです。外見上はヤシやシダに似ていますが、どちらのグループとも近縁ではありません。ソテツ類は裸子植物です。ソテツ類には特殊な送粉者がおり、通常は特定の甲虫、まれにアザミウマや蛾がいます。
雄と雌のソテツはどちらも、針葉樹の球果に似た球果をつけ、それぞれ花粉と種子を収めています。ソテツは根に生息するシアノバクテリアと共生して窒素固定を行います。一部の種は麻薬として利用されていますが、バヌアツでは平和の象徴として国旗にも描かれています。世界中のソテツは減少傾向にあり、4種が絶滅の危機に瀕し、7種は野生に100株未満しか残っていません。
ソテツは、太くて木質で、通常は枝分かれしない円筒形の幹と、大きくて硬く、常緑で(通常は)羽状複葉の葉の冠を持つ種子植物です。ソテツは雌雄異株で、つまり、同種の個体は雄か雌のどちらかです。ソテツの大きさは、幹がわずか数センチメートルから数メートルまで様々です。通常、成長は遅く[ 3 ] 、寿命は長いです。ヤシやシダに外見が似ているため、それらと間違われることがありますが、どちらのグループとも近縁ではありません。ソテツは裸子植物(裸種子)であり、受精していない種子が空気中に露出して受粉によって直接受精されることを意味します。これは、より複雑な受精機構を持つ種子が包まれている被子植物とは対照的です。ソテツには非常に特殊な送粉者がおり、通常は特定の甲虫、まれにアザミウマや蛾です。[ 4 ]
葉は羽状複葉(羽のような形)で、中央の葉柄から、葉柄の両側から平行な葉脈が垂直に伸びています。葉は通常、複葉であるか、または縁が深く切れ込んで複葉のように見えます。オーストラリアの属であるBoweniaや、アジアのCycas multipinnata、C. micholitzii、C. debaoensisなどの種は、小葉がそれぞれさらに小葉を持つ二回羽状複葉です。 [ 5 ]茎の先端は、鱗片葉と呼ばれる変形した葉によって保護されています。[ 6 ]
ソテツは葉や植物の構造がヤシによく似ており、似たような気候に生育するため、しばしばヤシと間違えられます。しかし、両者は非常に遠縁であるため、異なる門に分類されています。両者の類似性は収斂進化によって生じたものです。ソテツとヤシの違いには、ソテツの球果(ストロビリ)があります。ソテツは裸子植物ですが、ヤシは顕花植物で果実をつけます。両グループの成熟した葉は似ていますが、ソテツの若い葉は、展開してロゼット状の冠に収まる前は、ゼンマイの若芽に似ています。一方、ヤシの新しい葉は、成熟した葉のミニチュア版です。もう1つの違いは茎にあります。両門とも茎には、葉が付着していたロゼットの下の傷跡がありますが、ソテツの幹の傷跡はらせん状に配列していて小さいのに対し、ヤシの幹の傷跡は円形で、茎全体を包み込んでいます。ソテツの茎は一般的にヤシの茎よりも粗く短い。[ 7 ]
最も古いソテツの葉は、韓国と中国の石炭紀末期からペルム紀前期(約3億年前)の地層から発見されており、例えばCrossozamiaなどである。ペルム紀前期から中期以降には、明確な化石が知られている。[ 8 ]ペルム紀にはソテツは一般的ではなかった。[ 9 ]現存する2つのソテツ科は、石炭紀[ 10 ]と ジュラ紀[ 11 ]の間のいずれかの時期に分岐した。ソテツは中生代に多様性の頂点に達したと考えられている。[ 12 ]中生代は「ソテツの時代」と呼ばれることもありますが、ベネッティテス目やニルソニア目など、似たような葉を持つ遠縁の絶滅種子植物のグループが中生代にはソテツよりもはるかに多く存在していました。「真の」ソテツは中生代の植生のごく一部に過ぎませんでした。[ 13 ]現代のソテツ属の最古の記録は東アジアの古第三紀のものです。 [ 14 ]ザミア科に分類される化石は白亜紀から知られており、[ 13 ]現生属に分類される化石は新生代から知られています。[ 15 ]
現存するソテツ類の2つの科は、いずれもソテツ目に属し、ソテツ科とザミア科(スタンゲリア科を含む)である。これらのソテツ類は、他の植物の分類群と比較するとジュラ紀以降ほとんど変化していないかもしれないが、進化を続けているため決して「生きた化石」ではない。 [ 11 ]遺伝学的研究に基づくと、ソテツ類は他の現存する裸子植物よりもイチョウに近縁であると考えられている。これらは石炭紀初期に互いに分岐した。[ 16 ] [ 17 ]
ソテツ類は、従来、種子植物の姉妹系統として他のグループに属すると考えられてきた。しかし、より現代的な見解では、ソテツ類は裸子植物である。[ 16 ] [ 17 ]
ソテツ科は、マーク・W・チェイスとジェームズ・L・リビールが2009年の論文「APG IIIに付随する陸上植物の系統分類」で用いた意味でのトクサ綱の亜綱である。 [ 18 ]この亜綱はソテツ類を含む。次の図は、ソテツ科亜綱と他のトクサ綱亜綱との間の系統関係を示している。[ 19 ]
ソテツ類はソテツ科とザミア科の2つの系統群に分けられる。[ 11 ] [ 15 ]
現存するソテツ類の属への分類:[ 20 ]

現存するソテツ類は、世界の亜熱帯および熱帯地域の大部分に分布しており、オーストラリアなどの温帯地域にも少数分布している。 [ 22 ]最も多様性が高いのはアメリカ大陸だが、中国、南アジア、東南アジア、太平洋諸島、南部および熱帯アフリカにも生育している。[ 23 ] [ 21 ]砂漠または半砂漠気候で生存できる乾燥植物もあれば、 [ 24 ]湿潤な熱帯雨林環境で生存できるものもあり、[ 25 ]両方で生存できるものもある。[ 26 ]
ソテツ類はサンゴ状の根に窒素固定シアノバクテリアを共生させている。 [ 27 ]シアノバクテリアは神経毒であるBMAAを生成し、それが植物の種子に蓄積される。これは草食動物に対する防御のためである可能性がある。[ 28 ] [ 29 ]
ソテツ類は、水平遺伝子伝達によって微生物(おそらく真菌)から遺伝子ファミリー(fitD )を獲得し、殺虫毒素を生成する能力を得ました。[ 30 ]
オーストラリアのアーネムランドでは、ヨルング族がソテツ( Cycas orientis、ニャトゥ)の実を食べています。乾季に収穫し、一晩水に浸してからペースト状にすりつぶし、樹皮で包んで直火で調理します。[ 31 ]平和を象徴する一対のナメレソテツの葉がバヌアツの国旗に描かれています。[ 32 ] [ 33 ]ソテツはメキシコでは麻薬として使われており、「ペヨーテ」と呼ばれる物質の一つです。南アフリカではエンセファラルトスが同じ目的で使用されています。どちらの地域でも、麻薬市場向けの採取が野生のソテツの個体群に害を与えています。[ 34 ]世界中のソテツは減少しており、4種が絶滅の危機に瀕し、7種は野生に100株未満しか残っていません。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]化石ソテツ国定記念物は、1922年からサウスダコタ州の保護区域であり、ソテツ上科の多くの化石が含まれていた。[ 38 ]露出した化石が破壊された後、1957年にその地位は取り消された。[ 39 ]
β-メチルアミノ-L-アラニンを含むソテツの種子は、グアムのチャモロ族によって主食として粉に加工されていました。現在では、慢性的なBMAAの食事曝露が、チャモロ族の間で極めて高い発生率を示した筋萎縮性側索硬化症/パーキンソン病-認知症複合体(ALS/PDC)の原因と考えられています。 [ 40 ] チャモロ族はこの状態をリチコ・ボディグと呼んでいます。 [ 41 ] 1950年代、グアムとロタのチャモロ族住民のALS/PDCの有病率と死亡率は、米国を含む先進国の50~ 100倍でした。 [ 41 ]この疾患には明らかな遺伝的要因やウイルス要因は見つからず、1963年以降グアムでALS/PDCが減少したことから、原因となる環境要因の探索が始まりました。 [ 42 ] ( [ 43 ] ) [ 44 ]ソテツは、落葉層を突き抜けて光に向かって伸びる特殊な根に、ノストック属の共生シアノバクテリアを宿しており、これらのシアノバクテリアがBMAAを産生する。 [ 45 ]ソテツ粉から作られた伝統的な食品を直接食べることに加えて、BMAAは生物濃縮によって人間に摂取される可能性がある。チャモロの珍味であるオオコウモリは、ソテツの種子の肉厚な種皮を餌とし、体内に毒素を蓄積する。博物館のコレクションから24のオオコウモリの標本をBMAAについて検査したところ、グアム産のオオコウモリに高濃度で検出された。 [ 46 ] 2021年現在、グアム以外の海洋および汽水域におけるBMAAの生物濃縮と人間の健康への影響の可能性についての研究が続けられている。 [ 47 ]
ソテツの葉(ビスラマ語で「namele」)は、この地域に関する最初の民族誌的記述が書かれた時から、バヌアツ諸島の象徴的語彙の中で最も目立つものの1つとして登場する。今日でも、ソテツは同国の文化の中で特別な地位を占めている。nameleの葉はバヌアツの国旗に描かれ、伝統的な裁判所や首長の権威の慣習で使用されている。
ソテツは麻薬目的で摂取され、幻覚作用があると考えられている。ナワトル語の「ペヨーテ」は…