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側根は、周鞘（分裂組織）から発生し、主根（幼根）から水平方向に伸び、時間の経過とともに根系の象徴的な分岐パターンを形成します。[ 1 ]これらは、植物を土壌にしっかりと固定し、水分の吸収を増加させ、植物の成長と発達に必要な栄養素の抽出を促進します。 [ 2 ]側根は植物の根系の表面積を増加させ、いくつかの植物種で非常に多く見られます。[ 1 ]場合によっては、側根は土壌中に存在する根粒菌（細菌）や菌根菌（菌類）と共生関係を形成し、表面積をさらに増加させ、栄養素の吸収を増加させることがわかっています。[ 1 ]
側根の形成と発達にはいくつかの要因が関わっています。根の形成の調節は、オーキシンなどの植物ホルモンと細胞周期の様々な側面の精密な制御によって厳密に制御されています。[ 3 ]このような制御は、若い葉原基においてオーキシンレベルの上昇が側根の発達を促進するのに役立つため、特に有用です。これにより、根の発達と葉の発達が協調し、炭素と窒素の代謝のバランスが確立されます。
最終的に側根を生じる主根（主根）の一般的な領域を上から下へ順に以下に示す。最も成熟し発達した組織は上部付近にあり、新しく分裂した細胞は下部付近にある。 [ 1 ]
成熟帯：この段階の細胞は分化特性を発達させ、成熟と伸長を完了しています。この領域では、側根の発達とともに木部系が発達しているのが観察されます。
伸長帯：この段階の細胞は急速に伸長し、師部系（篩管）の一部が発達し始めます。成熟帯に近づくにつれて、細胞分裂と伸長は減少します。
分裂組織帯：根冠のすぐ上に位置し、植物の「幹細胞」が含まれています。この領域では細胞分裂が活発で、分化はほとんど、あるいは全く見られません。
根冠：分裂組織を覆う保護細胞層。根のこの部分の細胞は、重力屈性反応や栄養素を移動させるための分泌物の放出において重要な役割を果たしていることが分かっている。
以下の説明は、モデル生物であるシロイヌナズナの側根形成における初期の事象に関するものです。
側根形成は根系の周鞘（内皮と維管束組織の間にある）で開始され、プライミングと呼ばれるプロセスから始まります。この段階では、遺伝子発現とオーキシンへの応答が周期的に繰り返されます。十分なシグナルが存在する場合、高オーキシン環境下でも安定している分裂組織の基部部分に前分枝部位が形成されます。これらの前分枝部位は、安定してオーキシンが蓄積された後、周鞘始原細胞を形成します。場合によっては、これらの始原細胞でオーキシン生合成が活性化され、安定した閾値に達します。[ 2 ]
側根の数は木部束の数に対応し、[ 4 ] 2本の側根が主根上で互いに真向かいに現れることは決してない。[ 2 ]
シグナル伝達は、側根の形成を含む植物の全体的な発達と成長にとって重要です。植物はいくつかのホルモンを使ってコミュニケーションを取りますが、同じ分子でも植物のさまざまな部分で全く異なる効果を発揮することがあります。[ 1 ]オーキシンはその良い例で、一般的に高濃度では植物の上部での成長を促進しますが、根では高濃度では根の伸長と成長を阻害します。[ 1 ]根の成長は、エチレンと呼ばれる別のホルモンによって促進されることがよくありますが、オーキシン濃度が高いと根でエチレンの生成が抑制されます。さらに、エチレンが存在しない場合でも、低濃度のオーキシンが根系の成長と伸長を促進することがわかっています。[ 1 ]別の植物ホルモンであるサイトカイニンも、根の分裂組織の維持と発達に役割を果たしていることがわかっており、根の発達においてオーキシンと拮抗関係にあることがよくあります。[ 1 ]
オーキシンシグナル伝達
シロイヌナズナ におけるオーキシン輸送の研究では、オーキシンは側根形成において重要な植物ホルモンであることが判明した。初期形態段階のステージIでは、周鞘始原細胞のペアの分裂が8個または10個のグループで観察され、この初期形態段階の前に、側根形成に先立って横方向の分裂が最初に行われる必要があることが示唆された。[ 5 ]
特定のオーキシン輸送阻害剤であるN-1-ナフチル phthalmic acid (NPA) は、根端分裂組織にインドール酢酸(IAA) を蓄積させると同時に、側根の成長に必要な根組織のIAAを減少させる。[ 5 ]
オーキシンに関連する多数の変異体は、側根の発達に影響を与えることを示した。
これらの変異体の結果は、IAAが様々な発達段階の側根に必要であることを示している。[ 5 ]
また、研究者らは側根形成の最初の分裂の位置と根端との間に密接な関係があることを発見した。[ 5 ] cycB1:1::uidA選択マーカーが側根形成の開始とその初期の有糸分裂イベントのレポーターとして使用された。[ 6 ]このマーカーはシロイヌナズナ実生でβ-グルクロニダーゼ（GUS）の組織化学的染色が行われ、側根原基と胚軸と根の間の移行帯の活性が強調された。実生は1週間毎日収穫され、GUS活性で染色され、主根の長さと根端までの距離が測定され、これら2つの数値の比率は一定であった。この研究から、次の結論が得られた。
オーキシンは、適切な植物の発達を可能にする濃度勾配を生成する役割を担っています。2020年現在、細胞内にホルモンを流入させる手段として、1つのオーキシン輸送体が特定されています。それは、AUXIN-RESISTANT1 (AUX1)/AUX1-LIKEs (LAXs) です。また、ホルモンを細胞外に排出する2つのオーキシン輸送体、PIN-FORMEDs ( PINs ) と、ATP結合カセットBs (ABCBs)/P糖タンパク質 (PGPs) も確立されています。[ 7 ] PINタンパク質は、植物全体で必要な領域にオーキシンを誘導します。植物の頂端分裂組織に存在するこれらのタンパク質は、重力とは無関係なプロセスで、植物を通してオーキシンを下方へと導きます。[ 1 ]根の近くに到達すると、維管束円柱細胞がオーキシンを根冠の中心に向かって運びます。その後、側根細胞がAUX1透過酵素を介して植物ホルモンを吸収します。[ 1 ] PINタンパク質はオーキシンを植物のシュートまで上方に再循環させ、伸長領域に直接アクセスできるようにします。[ 1 ]そこで利用された後、タンパク質は側根とその対応する根冠に再び運ばれます。このプロセス全体は基礎モデルとして知られています。[ 1 ]
シロイヌナズナでは、PINタンパク質は細胞内マトリックスと細胞外マトリックスをつなぐループのサイズに基づいて細胞内に局在する。短いPINタンパク質（PIN 1-4、6、7）は細胞内および細胞膜の近傍に存在するが、長いタンパク質（PIN 5、8）はほぼ細胞膜付近に存在する。[ 7 ]
タンパク質PIN8は植物の側根の発達に大きな影響を与える。[ 7 ]タンパク質pin8の機能不全変異体をプラスミドに挿入すると、シロイヌナズナの側根の根密度が低下した。[ 7 ]この変異体は主根の発達には持続的な影響を与えないことが示された。さらに調査したところ、pin8変異体は植物に側根が現れ始めたときにのみ有意であることが判明し、機能的なPIN8タンパク質がこの作用に関与していることが示唆された。[ 7 ]