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テオブロマ・カカオ（カカオの木またはココアの木）は、アオイ科の小型（高さ6～12メートル）の常緑樹です。 [ 2 ] [ 4 ]その種子（乾燥発酵させたカカオ豆）は、チョコレートリカー、ココアパウダー、ココアバター、チョコレートの製造に使用されます。 [ 5 ]この木はアメリカ大陸の熱帯地方 が原産ですが、2022年にカカオ豆を最も多く生産したのはコートジボワールでした。
花は幹や古い枝に直接房状に咲きます。これは幹生花と呼ばれます。花は小さく、直径1～2cm （3 / 8～13 / 16インチ）で、ピンク色の萼があります。花の構造を数字で表す花式は、✶ K5 C5 A(5°+5 2 ) G (5) です。[ 7 ]
世界の多くの花はハチ（膜翅目）やチョウ／ガ（鱗翅目）によって受粉されるが、カカオの花は小さなハエ、Forcipomyia属の吸血性ユスリカによって受粉される。[ 8 ] [ 9 ]自然の受粉媒介者であるForcipomyia属のユスリカを使用すると、人工の受粉媒介者を使用した場合よりも多くの果実が生産された。[ 9 ]
カカオの果実はカカオポッドと呼ばれ、卵形で、長さ15～30cm 、幅8～10cm、熟すと黄色からオレンジ色になり、完熟時の重さは約500gです。ポッドの中には、白い果肉の中に20～60個の種子（通常「豆」と呼ばれる）が入っています。
種子はチョコレートの主原料であり、果肉は一部の国でジュース、スムージー、ゼリー、クリームの製造に使用されます。21世紀に慣習が変わるまでは通常廃棄されていましたが、発酵した果肉は蒸留してアルコール飲料にすることができます。[ 10 ]果肉はライチやトロピカルメロンのような味がします。[ 11 ]それぞれの種子には、カカオバターとしてかなりの量の脂肪（40～50％）が含まれています。
この果実の有効成分は、カフェインに似た化合物である刺激物質テオブロミンである。[ 12 ]
属名Theobromaはギリシャ語で「神々の食べ物」を意味し、θεός ( theós ) は「神」または「神聖な」、βρῶμα ( brôma ) は「食べ物」を意味します。種小名cacaoは、ツェルタル語、キチェ語、古典マヤ語のkakaw、サユラ・ポポルカ語のkagaw、ナワトル語のcacahuatlなど、メソアメリカの先住民言語でこの植物に与えられた名前をスペイン語化したものです。 「カカオの木の豆」を意味します。[ 13 ]木と種子は一般的にカカオと呼ばれますが、時には「ココア」と呼ばれることもあります。[ 14 ]
カカオ（Theobroma cacao ）は、アオイ科のByttnerioideae亜科に分類されるTheobroma属 に属する26種の1つである。[ 2 ]
2008年、研究者らは形態学的、地理的、ゲノム的基準に基づく新しい分類を提案した。地理的起源または伝統的な栽培品種名に従って10のグループが命名された。これらのグループは、アメロナド、クリオージョ、ナシオナル、コンタマナ、クラライ、カカオ・ギアナ、イキトス、マラニョン、ナナイ、プルスである。[ 15 ]
カカオはメキシコ南東部からアマゾン盆地まで広く分布しています。当初、その栽培化については2つの仮説がありました。1つは、メキシコのラカンドンジャングル地域と南米の低地の2つの栽培化の中心地があったというものです。しかし、最近のDNA多様性のパターンに関する研究では、そうではないことが示唆されています。ある研究では、1241本の木をサンプリングし、10の異なる遺伝子クラスターに分類しました。[ 15 ]この研究では、例えば現代のペルーとエクアドルのイキトス周辺[ 16 ]など、いくつかの遺伝子クラスターの代表が5000年以上前に起源を持ち、ナシオナルカカオ豆という品種の開発につながった地域も特定しました。[ 17 ]この結果は、おそらく豆を包む果肉を目的に、カカオが最初に栽培化されたのはこの場所であることを示唆しています。果肉はスナックとして食べられ、発酵させて軽いアルコール飲料になります。[ 18 ] DNA配列を使用し、気候モデルから得られたデータやカカオに適した既知の条件と比較することで、ある研究は栽培化の見解を精緻化し、カカオの遺伝的多様性が最も高い地域を、エクアドル、ブラジルとペルーの国境、コロンビアとブラジルの国境の南部を含む豆の形をした地域と結びつけた。[ 19 ]気候モデルによると、 21,000年前の最後の氷河期のピーク時、カカオに適した生息地が最も減少した時でも、この地域はまだ適しており、種の避難場所となった。
カカオの木は、湿潤な森林生態系において下層植生としてよく育ちます。これは、栽培が放棄された木にも同様に当てはまるため、真の野生の木と、親木が元々栽培されていた可能性のある木を区別することは困難です。
2023年には、世界中で約11,650,000ヘクタール（28,800,000エーカー）でカカオ豆が栽培されました。[ 20 ]カカオ豆は、大規模な農業工業プランテーションと小規模生産者によって栽培されていますが、生産量の大部分は、小さな区画を持つ何百万もの農家によるものです。[ 21 ]木は4～5年で実をつけ始めます。成熟した木は1年に6,000個の花を咲かせますが、実のさやは約20個しかありません。1kg （2.2ポンド）のカカオペーストを生産するには、約1,200個の種子（40個のさや）が必要です。歴史的に、チョコレートメーカーは、カカオとチョコレートを作るために使用されるカカオ豆の3つの主要な栽培品種グループ、フォラステロ、クリオロ、トリニタリオを認識してきました。[ 22 ]最も貴重で希少で高価なのは、マヤ人が使用していたカカオ豆であるクリオロ種です。[ 23 ]チョコレートのわずか10%がクリオロ種から作られており、他のどの豆よりも苦味が少なく香りが高いと言われています。2000年11月、チュアオ産のカカオ豆は、カカオ・デ・チュアオ（スペイン語で「チュアオのカカオ」）という名称で原産地呼称を与えられました。[ 24 ] [ 25 ]
チョコレートの80%はフォラステロ種のカカオ豆を使用して作られており、最も一般的で広く普及している品種はアメノラード種ですが、アリバ種（ナシオナル種など）はフォラステロ種の製品ではあまり見られません。フォラステロ種の木はクリオロ種の木よりもはるかに丈夫で病気に強く、その結果、カカオ豆が安価になります。[ 26 ]
主要なカカオ豆加工業者には、ハーシー、ネスレ、マースなどがあります。チョコレートは、収穫、カカオ果肉の発酵、乾燥、収穫、抽出を含む一連の工程を経て、カカオ豆から作られます。 [ 27 ]過熱蒸気を使用してカカオ豆を焙煎すると、従来のオーブン焙煎よりも短時間で同じ品質のカカオ豆が得られるため、優れていることがわかりました。[ 27 ]
2023年の世界のカカオ豆生産量は560万トンで、コートジボワールが全体の42.5%を占めて首位となった（表）。その他の主要生産国はガーナ（11.7%）とインドネシア（11.5%）であった。
カカオが罹患する害虫や病気、そして気候変動は、これらの課題に対応するために新しい品種が必要であることを意味します。カカオには従来の遺伝子バンクに保存できない難保存性の種子があるため、育種家は新しい品種を作るために、フィールド遺伝子バンクに保存されている遺伝的多様性に頼っています。[ 28 ]育種家が利用できる多様性を改善し、フィールド遺伝子バンクの将来を確保するために、専門家は持続可能なカカオ経済の基盤として、カカオ遺伝資源の保存と利用に関するグローバル戦略を策定しました。[ 29 ]この戦略はカカオ生産者とその顧客によって採用され、カカオの多様性の特性、カカオコレクションの持続可能性と多様性、コレクションの有用性を改善し、保存されている材料に関するより良い情報へのアクセスを容易にすることを目指しています。カカオの多様性の自然地域の一部は、国立公園などのさまざまな形態の保護によって保護されています。しかし、遺伝的多様性と予測される気候に関する最近の研究[ 19 ]は、これらの保護地域の多くが2050年までにカカオ栽培に適さなくなることを示唆しています。また、ペルーのイキトス周辺地域はカカオ栽培に適しており、かなりの遺伝的多様性を有しているため、この地域を保護対象として検討することを推奨しています。国際カカオ検疫センターなどの他のプロジェクトは、カカオの病気と闘い、遺伝的多様性を保全することを目的としています。
植物病原体（寄生生物）は、世界中のカカオ農園に大きな被害を与えています。以下に挙げる害虫を含むこれらの植物病原体の多くは、質量分析法を用いて分析され、特定の植物病原体を除去するための適切なアプローチを導くことができます。この方法は迅速で再現性があり、正確であることがわかり、将来的にさまざまな植物病原体によるカカオへの被害を防ぐ上で有望な結果を示しています。[ 30 ]
特定の細菌であるStreptomyces camerooniansisは、 T . cacaoの種子の発芽を促進し、様々な種類の微生物（様々な卵菌類、真菌、細菌など）の増殖を抑制し、 Phytophthora megakaryaによる腐敗を防ぐことで、T. cacaoの植物の成長を助けることがわかった。[ 31 ]
さまざまな植物の害虫や病気は、カカオの生産に深刻な問題を引き起こす可能性があります。[ 32 ]
T. cacaoのゲノムは二倍体で、サイズは 430 M bpであり、10 対の染色体(2n=2x=20) から構成されています。2010 年 9 月、科学者チームがカカオゲノム (Matina1-6 遺伝子型) のドラフト配列を発表しました。[ 33 ] 2 番目の、関連性のないプロジェクトでは、CIRAD が調整する国際カカオゲノムシーケンスコンソーシアム (ICGS) [ 34 ]が、 2010 年 12 月 (オンラインで公開、2011 年 1 月に論文として公開) に、クリオロ カカオ (ベリーズの在来種、B97-61/B2) のカカオゲノムの配列を初めて発表しました [35 ] 。この論文では、ゲノムおよび遺伝子データの詳細な分析が報告されています。
カカオゲノムの配列は、ヒトゲノムの約23,000個のタンパク質コード遺伝子と比較して、28,798個のタンパク質コード遺伝子を同定した。カカオゲノムの約20%は転移因子で構成されており、他の植物種と比較すると低い割合である。多くの遺伝子は、フラボノイド、芳香族テルペン、テオブロミン、およびカカオの風味と品質特性に関与する他の多くの代謝産物をコードしていることが同定されており、その中でも比較的高い割合がポリフェノールをコードしており、ポリフェノールはカカオポッドの乾燥重量の最大8%を占める。カカオゲノムは、すべての双子葉植物の仮説上の六倍体祖先に近いように見え、[ 36 ]双子葉植物の仮説上の六倍体祖先の21個の染色体が、カカオの10対の染色体につながる大きな融合を受けた進化メカニズムとして提案されている。
ゲノム配列により、カカオの分子生物学や、マーカー支援選抜による優良品種の育種が可能になり、特に毎年莫大な収量損失の原因となっている真菌、卵菌、ウイルス病に対する遺伝的抵抗性を高めることができる。2017～18年には、カカオが栽培されている狭い緯度帯（赤道から北緯と南緯20度）で気候がより極端になる地球温暖化の時代におけるカカオ植物の生存可能性への懸念から、商業企業のマース社とカリフォルニア大学バークレー校は、 CRISPRを使用して、暑い気候でのカカオの耐性を向上させるためにDNAを調整している。[ 37 ]
アマゾンの熱帯雨林原産のカカオの木は、少なくとも5300年前に赤道直下の南米で、現在のエクアドル南東部（サモラ・チンチペ県）のサンタ・アナ・ラ・フロリダ（SALF）遺跡でマヨ・チンチペ文化によって初めて栽培化され、その後メソアメリカに導入された。[ 38 ]
メソアメリカでは、初期形成期（紀元前1900～900年）からカカオ飲料の調製に使用された残留物が付着した陶器が発見されている。例えば、メキシコ湾岸のベラクルスにあるオルメカ遺跡で発見されたそのような陶器の一つは、オルメカ以前の人々によるカカオの調製が紀元前1750年という早い時期に行われたことを示している。[ 39 ]メキシコ太平洋岸のチアパスにあるモカヤ遺跡では、さらに古い紀元前1900年のカカオ飲料の証拠が見つかっている。 [ 39 ]初期の栽培化はおそらく発酵アルコール飲料の製造に関連していたと考えられる。[ 40 ] 2018年、栽培カカオの木のゲノムを分析した研究者たちは、栽培カカオの木はすべて約3600年前に中央アメリカのどこかで起こった単一の栽培化イベントに由来すると結論付けた。[ 41 ]
古代の文献には、儀式や薬用、料理用など、さまざまな目的でカカオを混ぜたものがいくつか記載されている。それらの混合物には、トウモロコシ、唐辛子、バニラ（バニラ・プラニフォリア）、蜂蜜などが含まれていた。カカオの使用に関する考古学的証拠は比較的少ないものの、グアテマラのウアシャクトゥンでカカオ豆全体が発見されたこと[ 42 ]や、ベリーズのクエロやプルトラウザー・スワンプなどの遺跡でカカオの木片が保存されていることから得られている。[ 43 ]さらに、陶器の残留物の分析により、ホンジュラスのプエルト・エスコンド出土の初期形成期の陶器（紀元前1100～900年）とベリーズのコルハ出土の中期形成期の陶器（紀元前600～400年）から、リオ・アスル遺跡の墓から出土した古典期（紀元400年頃）の陶器4点からチョコレートの残留物を抽出したのと同様の手法を用いて、テオブロミンとカフェインの痕跡が発見された。カカオはメソアメリカで知られている唯一のアルカロイド化合物を含む商品であるため、これらの陶器はカカオ飲料の容器として使用されていた可能性が高い。また、リオ・アスルの陶器の1点には象形文字でカカオの名前が記されている。カカオはアステカ人によって挽かれ、タバコと混ぜて喫煙に使われていたとも考えられている。カカオは紀元前3000年頃、アマゾン上流のマヨ・チンチペ族によって栽培化されていた。[ 44 ]
マヤ人は、カカオは神々が自分たちのために使う他のおいしい食べ物も含まれている山で発見されたと信じていました。マヤ神話によると、人間が神聖な祖母の女神Xmucaneによってトウモロコシから創造された後、羽毛のある蛇がマヤ人にカカオを与えました。[ 45 ]マヤ人は、カカオの神Ek Chuahを称えるために、毎年4月に祭りを祝いました。この祭りでは、カカオ色の模様のある犬の生贄、その他の動物の生贄、カカオ、羽、香の供物、贈り物の交換が行われました。同様の創造物語では、メキシカ（アステカ）の神ケツァルコアトルが、他の植物性食品で満たされた山でカカオ（cacahuatl：「苦い水」）を発見しました。[ 46 ]カカオはメキシカの神々に定期的に捧げられており、マドリード写本には、神官が耳たぶを刺し（自己犠牲）、カカオを血で覆って神々に捧げる様子が描かれている。カカオ飲料は、女性や子供には不向きな酩酊作用のある食べ物だと信じられていたため、儀式には男性のみが使用した。 [ 47 ]
カカオ豆は、コロンブス以前のメソアメリカ文明において、儀式用の飲み物であると同時に主要な通貨システムでもありました。ある時期には、アステカ帝国は他の商品に加えて、毎年980荷（古典ナワトル語：xiquipilli ）のカカオを貢物として受け取っていました。1荷は正確に8,000粒の豆を表していました。 [ 48 ]良質な豆の購買力は非常に高く、80～100粒の豆で新しい布製のマントが買えるほどでした。カカオ豆を通貨として使用したことは、アステカ帝国時代に偽造者を生み出したことでも知られています。[ 49 ]
ヨーロッパ人がチョコレートについて初めて知ったのは、1519年にスペイン人がアステカ帝国の首都テノチティトランでモクテスマと会見した際に初めて紹介された飲み物の形であった。コルテスらは、アステカ皇帝が大量のこの飲み物を消費し、従者が事前に丁寧に泡立てていたことを記録している。当時、カカオ豆をはじめとする農産物がスペインに持ち帰られたが、カカオから作られた飲み物は、1544年にドミニコ会修道士によって新世界からスペインに連れてこられ、フィリップ王子に会見したケクチ・マヤの貴族によってスペイン宮廷にもたらされたようだ。[ 51 ] 1世紀以内に、チョコレートはフランス、イギリス、西ヨーロッパの他の地域に広まった。この飲み物の需要により、フランスはカリブ海にカカオ農園を設立し、スペインはその後、ベネズエラとフィリピンの植民地でカカオ農園を発展させた（Bloom 1998、Coe 1996）。[ 52 ]オランダ黄金時代の画家アルベルト・エックハウトの絵画には、17世紀半ばのオランダ領ブラジルに自生するカカオの木が描かれている。ナワトル語に由来するスペイン語の「カカオ」は、スウェーデンの博物学者リンネが分類学上の二名法を発表し、属名と種名を「テオブロマ・カカオ」と命名した後の1753年に科学用語として採用された。カカオを使った伝統的な先コロンブス期の飲み物は、今でもメソアメリカで消費されている。これには、テハテとして知られるオアハカの飲み物も含まれる。
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