多型性（生物学）

生物学において、多型性^{[1]とは、種の}集団内に2つ以上の明らかに異なる形態または形態（代替表現型とも呼ばれる）が発生することである。このように分類されるためには、形態は同時に同じ生息地を占め、汎交配集団（ランダムな交配を行う集団）に属していなければならない。^[2]

簡単に言えば、多型性とは、遺伝子の特性が 2 種類以上ある場合です。たとえば、ジャガーの皮膚の色に関しては、明るい色や暗い色など、複数の特性が考えられます。この遺伝子には複数のバリエーションがあるため、「多型性」と呼ばれます。ただし、ジャガーがその遺伝子の特性を 1 つしか持っていない場合は、「単型性」と呼ばれます。たとえば、ジャガーの皮膚の色が 1 つしかない場合は、単型性と呼ばれます。

多形性という用語は、異なる形態が同じ遺伝子型から生じていることを明確にするために使用できます。遺伝子多型は、遺伝学者と分子生物学者が、必ずしも表現型に対応するとは限らないが、遺伝子ツリーの枝に常に対応する 一塩基多型などの遺伝子型の特定の突然変異を説明するために、多少異なる意味で使用している用語です。以下を参照してください。

多型性は自然界では一般的であり、生物多様性、遺伝的変異、適応に関連しています。多型性は通常、多様な環境に生息する集団において多様な形態を維持するように機能します。^{[3] ：126}最も一般的な例は性的二形性であり、多くの生物に発生します。他の例としては、蝶の擬態形態（擬態を参照）、およびヒトのヘモグロビンと血液型があります。

進化論によれば、多型性は、種のあらゆる側面と同様に、進化のプロセスの結果です。多型性は遺伝性があり、自然選択によって変化します。多形性では、個体の遺伝子構成によって異なる形態が可能になり、どの形態を示すかを決定するスイッチ メカニズムは環境に依存します。遺伝的多型性では、遺伝子構成によって形態が決まります。

多型性という用語は、構造的および機能的に2つ以上の異なるタイプの個体（ゾオイド）が同一生物内に出現することも指す。これは刺胞動物の特徴である。^[2] たとえば、 オベリアには、摂食する個体であるガストロゾオイド、無性生殖のみ可能な個体であるゴノゾオイド、ブラストスタイル、そして自由生活または有性生殖する個体であるクラゲが生息している。

バランスのとれた多型とは、集団内で異なる表現型が維持されることを指します。

単形性とは、1 つの形式のみを持つことを意味します。二形性とは、2 つの形式を持つことを意味します。

• 多型性は、遺伝的要素はあるものの、連続的な変化を示す特性（体重など）には適用されない。多型性は、変化が離散的（不連続）であったり、強く二峰性または多峰性であったりする形態を取り扱う。^[4]
• モルフは、同じ生息地に同時に生息していなければなりません。これには、地理的な種族や季節的な形態は含まれません。^[5]明らかに異なる地理的な種族や変種に対して「モルフ」や「多型性」という言葉を使うことは一般的ですが、誤りです。地理的変異の重要性は、それが異所的種分化につながる可能性があることですが、真の多型性は汎分布的集団で発生します。
• この用語は、最初は目に見える形を説明するために使用されましたが、検査によって明らかにできる血液型などの隠れた形態も含むように拡張されました。
• 稀な変異は多型とは分類されず、突然変異自体も多型を構成するものではない。多型とみなされるためには、遺伝によって支えられた形態間の何らかのバランスが存在する必要がある。その基準は、最も一般的でない形態の頻度が、単に新しい突然変異の結果であるにしては高すぎること^{[4] [6] 、または大まかな目安として、それが 1% を超えることである (ただし、これは単一の}対立遺伝子の通常の突然変異率よりもはるかに高い)。^{[5] : ch. 5}

多型性は、生態学、遺伝学、進化論、分類学、細胞学、生化学など、複数の学問分野の境界を越えたものです。異なる学問分野では同じ概念に異なる名前が付けられることがあり、異なる概念に同じ名前が付けられることもあります。たとえば、生態遺伝学ではEBフォード（1975）^[4]によって確立された用語があり、古典遺伝学ではジョン・メイナード・スミス（1998）によって確立されました。^{[7]より短い用語のモルフィズムは、進化生物学者の}ジュリアン・ハクスリー（1955）によって好まれました。 ^[8]

生物のさまざまな多形性には、さまざまな同義語が存在します。最も一般的なのは morph と morpha ですが、より正式な用語は morphotype です。form とphase は時々使用されますが、動物学では、それぞれ動物の集団における「form」と、環境条件 (温度、湿度など) による生物の色やその他の変化としての「phase」と混同されやすいです。表現型の特性や特徴も説明の 1 つですが、それは身体の限られた側面のみを意味します。

動物学の分類学上の命名法では、二名法または三名法に「morpha」という単語と形態のラテン語名を追加することができます。しかし、これは、特に多型の場合、地理的に変化する環状種または亜種との混乱を招きます。形態はICZNでは正式な地位を持っていません。植物分類学では、形態の概念は「変種」、「亜変種」、「形態」という用語で表され、これらはICNによって正式に規制されています。園芸家は、この「変種」の使用法を栽培品種(ブドウ栽培の用法、稲作の専門用語、非公式の園芸用語での「変種」) と法的概念「植物品種」(知的財産の一形態としての栽培品種の保護) の両方と混同することがあります。

多型性を引き起こすメカニズムは3つある：^[9]

• 遺伝的多型– 各個体の表現型が遺伝的に決定される
  • この例は、アオイトトンボ（Ischnura elegans）に見ることができます。
• 条件付き発達戦略、各個体の表現型は環境の手がかりによって設定される
• 混合発達戦略では、発達中に表現型がランダムに割り当てられます

エンドラーの自然選択の調査は、自然選択を示す研究における多型の相対的な重要性を示した。^[10]結果をまとめると、自然選択を示す種の数: 141。量的形質を示す数: 56。多型形質を示す数: 62。Q形質とP形質の両方を示す数: 23。これは、多型が自然選択の研究において連続変異と同じくらい一般的であり、したがって進化のプロセスの一部である可能性が高いことを示しています。^{[引用が必要]}

すべての多型性は遺伝的根拠に基づいているため、遺伝的多型性には特別な意味があります。

• 遺伝的多型とは、同じ地域に2つ以上の不連続な形態が同時に出現し、その割合が非常に高いため、最も稀な形態であっても、反復的な突然変異や移入だけでは維持できない状態であり、フォード（1940）によって最初に定義された。^{[6] [11] : 11}現在使用されているのは、カヴァッリ＝スフォルツァとボドマー（1971）による後者の定義である。「遺伝的多型とは、同じ集団において、1つの遺伝子座に2つ以上の対立遺伝子がそれぞれかなりの頻度で出現することである」。ここで、最小頻度は通常1%とされる。^{[12] [13]}

定義には 3 つの部分があります: a)同所性: 交配する 1 つの集団、b) 個別の形態、c) 突然変異だけでは維持されない。

簡単に言えば、多型性という用語は、もともと、種内の正常な個体を互いに区別する形状や形態の変異を説明するために使用されていました。現在、遺伝学者は、遺伝子多型性という用語を、各ヒトゲノムをユニークにする、個体間のDNA配列における機能的に静かな差異を説明するために使用しています。 ^[14]

遺伝的多型は、ある形態が徐々に別の形態に置き換わっていく一過性の多型とは対照的に、自然選択によって集団内で積極的かつ着実に維持される。 ^{[15] : 6–7}定義上、遺伝的多型は形態間のバランスまたは平衡に関係する。それを保存するメカニズムは、バランス選択の一種である。

• ヘテロシス（またはヘテロ接合体優位性）：「ヘテロシス：ある遺伝子座におけるヘテロ接合体は、どちらのホモ接合体よりも適応度が高い」^{[4] [7] : 65  [11]}
• 頻度依存選択：特定の表現型の適応度は、特定の集団内の他の表現型に対するその表現型の頻度に依存する。例：獲物の切り替えでは、捕食者がより頻度の高い形態に集中するため、獲物のまれな形態の方が実際にはより適応度が高い。^{[4] [15]}
• 適応度は時間と空間によって変化する。遺伝子型の適応度は幼虫期と成虫期の間、または生息地の範囲の領域間で大きく異なる可能性がある。^{[11] : 26}
• 選択はレベルによって異なる働きをする。ある遺伝子型の適応度は集団内の他の遺伝子型の適応度に依存する可能性がある。これは、生存と繁殖の観点から最善の行動が集団内の他の個体の行動に依存する多くの自然状況をカバーしている。^{[7] : 17 & ch. 7}

ほとんどの遺伝子は、生物の表現型に複数の影響を及ぼします(多面性)。これらの影響には目に見えるものもあれば、隠れているものもあるため、遺伝子の最も明らかな影響を超えて他の影響を特定することが重要になることがよくあります。遺伝子が重要でない目に見える特徴に影響を与えているにもかかわらず、適応度の変化が記録されるケースがあります。このような場合、遺伝子の表面下の効果が適応度の変化の原因である可能性があります。多面性は、1 つ以上の器官系に影響を与える出生異常を、単一の根本的な原因物質だけで説明しようとする多くの臨床異形学者にとって、継続的な課題となっています。多くの多面性疾患では、遺伝子異常とその発現との関連は明らかでも理解されていません。^[16]

「中立的な形質が有利な形質と多面的に結びついている場合、それは自然選択のプロセスによって出現する可能性がある。それは選択されたが、これは適応を意味するものではない。その理由は、選択されたにもかかわらず、その形質に対する選択がなかったからである。」^[17]

エピスタシスは、ある遺伝子の発現が別の遺伝子によって変更されるときに発生します。たとえば、遺伝子 A は、対立遺伝子 B1 (別の遺伝子座) が存在する場合にのみ効果を発揮し、存在しない場合は効果を発揮しません。これは、2 つ以上の遺伝子が組み合わさって、複数の特徴 (たとえば、擬態) に協調的な変化を生み出す方法の 1 つです。スーパー遺伝子とは異なり、エピスタシス遺伝子は密接にリンクされている必要はなく、同じ染色体上にある必要さえありません。

多面性もエピスタシスも、遺伝子がかつて考えられていたような単純な形で形質と関係する必要はないことを示しています。

多型は単一の遺伝子座の対立遺伝子によって制御されることもありますが(例: ヒトのABO血液型)、より複雑な形態は、単一の染色体上の密接にリンクした複数の遺伝子からなるスーパー遺伝子によって制御されます。蝶のベイツ型擬態や被子植物の異形花柱がその良い例です。このような状況がどのようにして生じたのかについては長年議論が続いており、その疑問はまだ解決されていません。

遺伝子ファミリー（類似または同一の機能を果たす複数の密接に関連した遺伝子）は単一の遺伝子の複製によって生じるが、スーパー遺伝子の場合は通常そうではない。スーパー遺伝子では、構成遺伝子のいくつかはまったく異なる機能を持つため、選択によって一緒になったに違いない。このプロセスには、交差の抑制、染色体断片の転座、場合によってはシストロンの複製が含まれる可能性がある。交差が選択によって抑制されることは、長年知られていた。^{[18] [19]}

議論の中心は、スーパー遺伝子を構成する遺伝子が別々の染色体から始まり、その後再編成されたのか、それとも同じ染色体から始まる必要があるのか​​という問題であった。当初は、染色体の再編成が重要な役割を果たすと考えられていた。^[20]この説明はEBフォードによって受け入れられ、彼の生態遺伝学の説明に取り入れられた。^{[4] : ch. 6  [11] : 17–25}

しかし、多くの人は、遺伝子は同じ染色体上で始まる可能性が高いと考えています。^[21]彼らは、スーパー遺伝子はその場で発生したと主張しています。これはターナーのふるい仮説として知られています。^[22]ジョン・メイナード・スミスは権威ある教科書でこの見解に同意しましたが、^[7]この問題はまだ決定的に解決されていません。

自然選択か人為選択かを問わず、選択は個体群内のモルフの頻度を変える。これは、モルフが異なる成功度で繁殖するときに起こる。遺伝的（またはバランスのとれた）多型は通常、2つ以上の反対かつ強力な選択圧によって維持され、多くの世代にわたって存続する。^[6]ダイバー（1929）は、Cepaea nemoralisの縞模様のモルフが中石器時代完新世にまで遡る化石前の貝殻に見られることを発見した。^{[23] [24]}ヒト以外の類人猿はヒトと類似した血液型を持っている。これは、この種の多型が少なくとも類人猿と人間の最後の共通祖先まで遡り、おそらくそれよりもさらに古くから存在していることを強く示唆している。

モルフの相対的な割合は変化する可能性があり、実際の値は特定の時間と場所におけるモルフの有効な適応度によって決まります。ヘテロ接合体優位のメカニズムにより、関係する遺伝子座または遺伝子座群にいくつかの代替対立遺伝子の個体群が確保されます。競合選択が消失した場合にのみ、対立遺伝子が消失します。ただし、ヘテロ接合体優位は多型を維持できる唯一の方法ではありません。捕食者が一般的なモルフを消費しながら、より希少なモルフを無視する背教的選択は可能であり、実際に発生します。これにより、希少なモルフが絶滅から保護される傾向があります。

多型性は、種が環境に適応することと強く結びついており、色、食料供給、捕食、セクハラ回避などさまざまな点で変化します。多型性は、^{[曖昧な]機会を活用する良い方法の1つです。多型性には生存価値があり、修飾遺伝子の選択によって多型性が強化される可能性があります。さらに、多型性は}種分化の速度が速いことにも関係しているようです。

ニッチ研究の創始者であるG. エブリン ハッチンソンは、「生態学的観点からは、すべての種、または少なくともすべての一般的な種は、複数のニッチに適応した集団で構成されている可能性が非常に高い」と述べています。^[26]彼は、性的サイズの二形性と擬態を例に挙げました。多くの場合、オスの寿命が短く、メスよりも小さいため、オスはメスの前成体後期および成体期にメスと競争することはありません。サイズの違いにより、両方の性別が異なるニッチを活用できる場合があります。アフリカの蝶であるPapilio dardanusなどの複雑な擬態の場合、メスのモルフは、ベイツ型擬態と呼ばれる一連の不快なモデルを模倣しますが、^[27]多くの場合、同じ領域で模倣します。各タイプの擬態の適応度は、より一般的になるにつれて低下するため、多型性は頻度依存選択によって維持されます。したがって、擬態の効率は、大幅に増加した総個体数でも維持されます。ただし、1 つの性別内に存在する可能性があります。^{[4] : ch. 13}

女性限定多型と性的暴行回避

Papilio dardanusにおける雌限定多型は、性的葛藤の結果であると言える。Cook ら (1994) ^{[28]は、タンザニアのペンバ島の}P. dardanus個体群の一部の雌の雄のような表現型は、交尾相手を探している雄に見つからないようにするための機能であると主張した。研究者らは、雄の交尾相手選好は頻度依存選択によって制御されており、これは希少形態は一般的な形態よりも交尾の試みによる被害が少ないことを意味していることを発見した。雌が雄の性的嫌がらせを避けようとする理由は、雄の交尾の試みが繁殖力や寿命など多くの点で雌の適応度を低下させる可能性があるためである。^{[29] [30]}

個体が複数の形態のうちどの形態を示すかを決定するメカニズムは、スイッチと呼ばれます。このスイッチは遺伝的である場合もあれば、環境的である場合もあります。性別決定を例にとると、ヒトの場合、決定は遺伝的であり、XY性決定システムによって行われます。膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ）の場合、性別決定は半二倍体によって行われます。つまり、メスはすべて二倍体で、オスは半数体です。ただし、一部の動物では、環境トリガーによって性別が決定されます。ワニがその有名な例です。アリの場合、働きアリと番アリの区別は環境的であり、つまり幼虫の給餌によって決まります。環境トリガーによる多型は、ポリフェニズムと呼ばれます。

ポリフェン系には、遺伝的多型には見られない、ある程度の環境的柔軟性があります。ただし、このような環境的トリガーは、2 つの方法のうちあまり一般的ではありません。

多型の調査には、現場と実験室の両方の技術が必要です。現場では、次のようになります。

• 発生、習性、捕食に関する詳細な調査
• 明確に定義された境界を持つ生態学的地域または地域の選択
• データのキャプチャ、マーク、リリース、再キャプチャ
• 形態の相対数と分布
• 人口規模の推定

そして研究室では:

• 交配による遺伝子データ
• 人口ケージ
• 可能であれば染色体細胞診
• 形態が不明な場合はクロマトグラフィー、生化学または類似の技術を使用する

適切なフィールドワークがなければ、その種に対する多型性の重要性は不確かであり、実験室での繁殖がなければ遺伝的基礎は不明瞭です。昆虫の場合でも、作業には何年もかかる場合があります。19世紀に記録された ベイツ型擬態の例は、現在も研究中です。

多型性は、1920年代半ばから1970年代にかけて、EBフォードとその同僚らによる生態遺伝学の研究にとって極めて重要であった（類似の研究は今日でも続けられており、特に擬態に関する研究が行われている）。その結果は、20世紀半ばの進化論的総合と現在の進化論に多大な影響を及ぼした。この研究は、自然選択が進化の主要なメカニズムとしてほとんど考慮されていなかった時代に始まり、 ^{[31] [32]}セウォール・ライトの漂流に関する考えが顕著だった中期を経て、キムラの中立分子進化理論などの考えが注目された20世紀最後の四半世紀まで続いた。生態遺伝学に関する研究の重要性は、自然集団の進化において選択がいかに重要であるか、そして選択は、ハルデインやフィッシャーなど、その重要性を信じていた集団遺伝学者が想像していたよりもはるかに強い力であることを示したことである。^[33]

わずか20年の間に、フィッシャー、フォード、アーサー・ケイン、フィリップ・シェパード、シリル・クラークらの研究により、遺伝的浮動ではなく自然選択が自然集団の変異の主な説明として推進された。その証拠は、マイヤーの有名な著書『動物の種と進化』 [ ^34]やフォードの『生態遺伝学』^[4]に見ることができる。同様の重点の移行は、ステビンズやドブジャンスキーなど、進化論総合論に参加した他のほとんどの人たちにも見られるが、ドブジャンスキーの変化は遅かった。^{[3] [35] [36] [37]}

木村は、選択的中立突然変異が支配的であるとする分子進化と、おそらく漂流ではなく自然選択が支配的であるとする表現型特性とを区別した。 ^[38]

• ジャン・ドーセCEPH財団
• 一塩基多型（SNP）

ウィキメディア・コモンズには、ポリモーフィズムに関連するメディアがあります。

• 爬虫類の形態ガイド
• カウスリップ（Primula veris L.）の異形花序
• マクナマラ、ドン (1998)。「スカーレットタイガーモス Callimorpha dominula (L.) の飼育に関するメモ」。アマチュア昆虫学者協会。2006年8 月 15 日閲覧。