頭頂眼

頭頂眼（第三の眼、松果体眼）は、一部の脊椎動物の上視床の一部です。眼は頭頂部にあり、光受容性があり、概日リズムと体温調節のためのホルモン産生を調節する松果体と関連しています。^{[ 1 ]}眼を含む穴は、頭頂骨に囲まれていることが多いため、松果体孔または頭頂孔として知られています。

頭頂眼は、1872年にフランツ・ライディヒがトカゲの研究から発見した。^{[ 2 ]}

1872年、テュービンゲン大学の動物学教授フランツ・ライディヒは、^{ヨーロッパ}のトカゲ4種（アシナシトカゲ（Anguis fragilis）とトカゲ属3種^）を解剖した。^{[ 2 ]}彼は脳の中央下部にカップ状の突起があることを発見した。彼はその突起が腺組織であると考え、前頭器官（ドイツ語でStirnorgan ）と名付けた。^{[ 2 ]}

1886年、オックスフォード大学の解剖学者ウォルター・ボールドウィン・スペンサーは、29種のトカゲの解剖結果を報告し、ライディッヒが記述したのと同じ構造が存在することに気づいた。スペンサーはそれを松果体眼または頭頂眼と呼び、それが頭頂孔と松果体茎（松果体を脳の残りの部分に接続する部分）と関連していることに気づいた。 ^{[ 4 ]} 1918年、スウェーデンの動物学者ニルス・ホルムグレンは、カエルとドッグフィッシュで松果体眼を発見した。^{[ 5 ]}彼は、その構造には網膜の錐体細胞に似た感覚細胞が含まれていることに気づき、 ^{[ 6 ]}松果体眼は原始的な光受容器官（光受容体）である可能性があると仮説を立てた。この器官は「第三の目」として広く知られるようになった。^{[ 5 ]}

頭頂眼は、ムカシトカゲ、ほとんどのトカゲ、カエル、サンショウウオ、特定の硬骨魚類、サメ、ヤツメウナギに見られる。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}哺乳類には存在しないが、獣弓類を含む他の絶滅した単弓類には存在していた。松果孔は、プロバイノグナティアに属する哺乳類系統のキノドン類で完全に閉じており、頭頂眼は中期三畳紀までに哺乳類の祖先でその機能を失ったことを示している。^{[ 10 ]}また、鳥類などの祖先的に恒温性（「温血」）の主竜類にも存在しない。頭頂眼は、ワニ類などの変温性（「冷血」）の主竜類や、主竜類とともにアルケロサウルス類に分類される可能性のあるカメ類にも失われている。^{[ 11 ]}トカゲやムカシトカゲと同様にヘビも鱗竜類であるにもかかわらず、頭頂眼を持たない。^{[ 12 ] [ 13 ]}

ツノトカゲ（Phrynosoma solare） の頭頂眼

第三の目は、主眼よりもはるかに小さい。現生種では常に皮膚で覆われており、通常は外部から容易には見えない。^{[ 14 ]}頭頂眼は上視床の一部であり、上視床は2つの主要な部分、すなわち上皮（松果体、または主に内分泌である場合は松果体）と傍松果体（しばしば頭頂眼、または光受容性の場合は第三の目と呼ばれる）に分けられる。これらの構造は、松果体の単一の前方突出として、または間脳の屋根の独立した突出として発生する。発生中に、左右対称の2つの器官に分かれ、位置が回転して尾側松果体と傍松果体となる。一部の種では、頭頂眼が頭蓋骨を突き抜けている。^{[ 15 ] [ 16 ]}頭頂眼は、通常の脊椎動物の眼のように桿体細胞や錐体細胞ではなく、^{化学変化を利用して光を検出します。 [ 17 ] [ 18 ]}

甲殻類、板皮類、鰭脚類、初期の四足動物など、最も古い化石脊椎動物の多くは、頭蓋骨に機能的な第三の目を収容していたと思われる眼窩を持っている。この眼窩は、多くの現生両生類や爬虫類では頭頂骨の間に孔として残っているが、鳥類や哺乳類では消失している。

ヤツメウナギには頭頂眼が2つあり、1つは傍松果体から、もう1つは松果体から発達した。これらは頭蓋骨上面の中央で互いに前後している。ヤツメウナギは現存する脊椎動物の中で最も原始的な部類に入るため、これは脊椎動物の本来の状態であった可能性があり、底生種が上からの脅威を感知することを可能にした可能性がある。^{[ 14 ]} 絶滅したオオトカゲ科のサニワは、おそらく頭頂眼が2つあり、1つは松果体から、もう1つは傍松果体から発達した。サニワは、松果体眼と傍松果体眼の両方を持つことが知られている唯一の顎を持つ脊椎動物である。ほとんどの脊椎動物では、松果体が頭頂眼を形成するが、鱗竜類では傍松果体から形成されるため、サニワは松果体眼を再進化させたと考えられる。^{[ 19 ]}

両生類や爬虫類の頭頂眼は頭蓋骨の比較的前方に位置しているため、人間の松果体がこの位置から遠く離れ、脳梁と小脳の間に隠れていることは意外に思えるかもしれません。また、人間の頭頂骨は、眼から遠く離れた頭蓋骨の後部の一部を構成しています。さらに理解を深めるために、頭頂骨は肉鰭類や基底的な両生類では眼の間にある頭蓋骨の一部を形成していましたが、高等脊椎動物ではさらに後方に移動していることに注目してください。^{[ 20 ]} 同様に、カエルの脳では、松果体茎が発生する間脳は、大脳半球は小さいものの視葉は脳幹の一部である人間の中脳よりもはるかに目立つため、比較的前方に位置しています。^{[ 21 ]}人間では、視索、視交連、視神経が眼と間脳の間のかなりの距離を繋いでいる。同様に、ヤツメウナギの松果体柄は変態中に非常に大きく伸びる。^{[ 22 ]}

甲殻類のノープリウス幼生期（第一期幼生）には、頭頂部に1つの目があります。この目にはレンズがあり、光の方向を感知しますが、細部を識別することはできません。より高度な分節眼は後から頭の側面に発達しますが、最初の目もしばらくの間残ります。したがって、甲殻類は発達のある段階で「第三の目」も持っていると言えます。ブラインシュリンプなどの一部の種は、生涯を通じて主眼を保持します。ほとんどの節足動物は、主眼である複眼の間に、単眼と呼ばれる1つ以上の単眼を持っています。^{[ 23 ]}

• 節足動物の目
• 軟体動物の目
• 無脊椎動物の単眼
• 魚の視覚