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モササウルス類は、白亜紀に生息していた水生および半水生の有鱗類のクレードです。このグループに属する化石は、世界中のすべての大陸で発見されています。ドリコサウルス類のような初期のモササウルス類は、沿岸や淡水環境に生息していた小型で細長いトカゲでした。白亜紀後期には、大型の海洋性モササウルス類が出現し、このクレードで最もよく知られているメンバーとなっています。[ 4 ]
このクレードは、モササウルス類のMosasaurus hoffmanniiとドリコサウルス類のDolichosaurus、Coniasaurus、およびAdriosaurus suessiの最後の共通祖先の子孫すべてとして定義されています。[ 5 ]有鱗類の系統樹におけるその位置づけは非常に議論の的となっています。2 つの有力な仮説には、モササウルス類がオオトカゲ類に最も近縁であると主張するオオトカゲ類仮説と、ヘビ類との姉妹関係を主張するニシキヘビ類仮説があります。3 つ目のヘビ類仮説は、ヘビ類がドリコサウルス類の現代の子孫としてモササウルス類の一員であると主張し、4 つ目の幹スクレログロッサ類仮説は、どちらのグループもモササウルス類とは関係がないと考えています。[ 6 ]
イクチオサウルス目やプレシオサウルス目などの他の古代海洋爬虫類と同様に、モササウルス目の属は恐竜類クレードの一部ではない。[ 7 ]
モササウルス類が有鱗目の中で具体的にどの位置づけにあるのかは、その発見以来ずっと議論の的となっており、初期の議論はモササウルス類の分類に焦点を当てていた。キュヴィエは、モササウルスを通してその分類上の位置づけを深く分析した最初の科学者である。1808年に彼が提唱した、この属はオオトカゲ類に近縁なトカゲであるという仮説が最も広く受け入れられていたが、キュヴィエ自身も当時からこの位置づけの正確性については確信が持てなかった。彼は同時にいくつかの代替仮説を提唱しており、その一つは、翼状歯を持つことからモササウルスはイグアナ類により近縁であるというものである。十分な化石証拠がなかったため、19世紀初頭から中頃の研究者たちは研究材料がほとんどなかった。その代わりに、彼らは主に地層学的関連性と、キュヴィエが1808年にホロタイプの頭蓋骨について行った研究に頼っていた。そのため、モササウルスの分類上の位置づけに関する詳細な研究は、19世紀後半にモササウルスのより完全な化石が発見されるまで行われず、この発見によって有鱗類におけるモササウルスの分類上の位置づけに関する研究が再び活発化した。[ 8 ]
19世紀後半から20世紀初頭にかけての約30年から40年の間に、古生物学者たちはこの問題について激しく議論し、2つの主要な学派が生まれました。1つはオオトカゲ類との関係を支持する学派、もう1つはヘビ類とのより密接な関係を支持する学派です。[ 8 ] ヘビ類との関係を提唱したのはコープで、彼は1869年にモササウルス類（彼はこれをPythonomorphaというグループに分類した）がヘビ類の姉妹群であると初めて発表しました。一部の科学者は、モササウルス類をヘビ類の直接の祖先と解釈することさえしました。[ 9 ]ヘビ類との類縁関係に反対する多くの人々は、モササウルス類はAnguimorphaのオオトカゲ類に属すると主張しました。そのグループ内での配置は様々で、モササウルス類をVaranoideaまたはその姉妹分類群に含めるか、 Varanidaeの真のオオトカゲとして含めるかなどがありました。[ 8 ]これらの議論は、モササウルス類の位置づけを分類しようとする試みの中で、より上位の分類群を生み出した（ただし、すべてが互換性があるわけではない）。その一つがモササウルス類であり、当初は1880年にマーシュによって漠然と定義されたグループとして設立されたが、コンラッド（2008）によって現在の定義に再定義された。[ 5 ]
1923年、チャールズ・ルイス・キャンプは『トカゲの分類』を出版し、自身の解剖学的観察を用いてこれまでの議論を見直し反駁することで、ドリコサウルスよりもモササウルスに近縁なすべての分類群はモササウロイデアと呼ばれる上科に分類されるべきであり、それはオオトカゲ上科の姉妹上科となるべきだと提唱した。[ 8 ] [ 10 ]キャンプのこの見解は、事実上、ヘビとオオトカゲの論争を約70年間終結させ、その後のほとんどすべての研究がオオトカゲとの関係を支持した。しかし、多くの研究は、オオトカゲとの関係においてキャンプよりもさらに踏み込み、モササウルスをオオトカゲ上科に位置づけることを支持し続けた。[ 8 ]
1997 年に Michael SY Lee が発表した系統分類学的研究により、議論が再燃した。この研究では、モササウルス上科がヘビ亜目 Serpentes の姉妹分類群として復活し、ヘビとの関係についての議論が復活した。[ 8 ] [ 11 ]それ以前には、モササウルス類とヘビの関係を具体的に検証する現代的な系統学的研究は存在しなかった。Lee はまた、廃止された Pythonomorpha を復活させ、それを再定義して、モササウルス上科とヘビ亜目を 1 つのクレードの下に統合した。[ 11 ] Lee、Caldwell、Alessandro Palci などの科学者によって行われたその後の複数の研究により、この仮説が洗練され、その一部では、モササウルス類クレードが復活し、再利用された。[ 8 ] [ 9 ]しかし、依然として合意はほとんど得られていない。例えば、コンラッド（2008）による大規模な系統学的研究では、モササウルス類はオオトカゲ類やビーズトカゲ類とともに多分岐、つまり関係が未解決のクレードとして回収されました。[ 5 ]また、ゴーティエらによる2012年の研究では、モササウルス類はオオトカゲ類とヘビ類の両方の基底に位置するクレードとして回収されました。[ 12 ]
2010年代に分子遺伝学が登場したことで、一部の科学者は、モササウルス類と現生有鱗類の関係を調べるために分子データと形態学的データを組み合わせることを主張した。 [ 13 ] [ 14 ]初期の研究はLee（2009）によるもので、現生有鱗類の核DNAとミトコンドリアDNA 、および形態学的データに基づいて、モササウルス類をヘビの幹群として復元した[ 15 ]。後の著者の中には、これをヘビをモササウルス類クレード自体の中に配置したものと解釈した者もいる[ 13 ] 。しかし、2010年のWiensらによる研究では、より大きなデータセットを使用してLee（2009）を再現しようと試みたが、代わりにモササウルス類をオオトカゲの姉妹クレードとして復元する結果が得られた。[ 13 ]頻繁に矛盾が生じるのは、有鱗類における収斂進化の頻度が高いためであり、分子データと形態学的データの解釈に多くの余地が生まれます。これらの研究の多くは、例えば、単にデータセットを追加したり、どの分類群が代表されているかを変更したりするだけで、完全に異なる系統学的結果が得られるなど、互いに矛盾する結果がしばしば生じ、さまざまな対立が生じ、さらに不確実性が高まりました。このため、一部の科学者は、分子的な視点は完全に放棄すべきだと主張しました。[ 14 ] [ 16 ]それにもかかわらず、他の科学者はこれらの問題を解決しようと試みました。1つのアプローチは、2015年のReederらの研究では採用されました。この研究では、形態学的、分子学的、古生物学的データを大規模なデータセットに密接に統合して以前の対立を克服し、モササウルス類がヘビ類の姉妹クレードであると回復した分子学的結果に対する新しい形態学的裏付けを明らかにしました。[ 14 ]別のアプローチは、2016 年の研究で R. Alexander Pyron によって開発され、モササウルス類がヘビ類の姉妹クレードであるとも示されました。[ 17 ] 2022 年の研究では、ヘビとモササウルス類を結びつける多くの特徴は曖昧または誤って解釈された特徴に基づいていると示唆し、Anguimorpha 内の Varanoidea との近縁関係が最も支持される仮説であると示唆しました。[ 6 ]
ピノモルファ目は、古生物学者のエドワード・ドリンカー・コープ（1869年）によって、モササウルス類を含む爬虫類の目として最初に提唱されました。コープは、モササウルス類はヘビ類（オフィディア）の近縁種であると考えていました。ピノモルファという名称の語源は、ギリシャ語のPython （ギリシャ神話に登場する巨大なヘビ）とmorphe（「形」）に由来し、このグループのメンバーの一般的にヘビのような体型を指しています。コープは次のように書いています。「モササウルス類には、人間が昔から好んで抱いてきたヘビのような竜や海の怪物といった空想がほぼ現実味を帯びています。ヘビ類との類似性から、私はこの目をピノモルファ目と名付けました。」コープは、クリダスティ科（現在は絶滅しているが、クリダスティスのみを含む）とモササウルス科（マクロサウルス[?=ティロサウルス[ 18 ] ]、モササウルス、プラテカルプスを含む）の2つの科を組み入れた。
しかし、モササウルスとヘビの近縁関係は、20世紀の爬虫両棲類学者や古生物学者の大多数によって否定され、彼らは代わりにモササウルスとオオトカゲ科のトカゲの近縁関係を証明しようとし、ヘビは陸生で穴を掘るトカゲから進化したと一般的に考えていた（例えば、Russell 1967を参照）。コープのPythonomorphaは後に、ヘビとモササウルスはオオトカゲ科のトカゲよりも互いに近縁であり、ヘビは水生の祖先から生じた可能性が高いことを示す系統解析を行った多くの古生物学者（Lee、1997; Caldwell et Lee、1997）によって復活した。[ 19 ] Lee (1997) によって再定義された単系統群のPythonomorpha は、「モササウルス類とヘビの最近共通祖先、およびそのすべての子孫」から構成されます。これには、アイギアロサウルス類、ドリコサウルス類、コニアサウルス類、モササウルス類、およびすべてのヘビが含まれます。Lee (1997) は、Pythonomorpha を支持する 38 個もの共有派生形質を示すことができました。
Pythonomorpha が有効であれば、モササウルス類だけでなく、ドリコサウルス類、アドリオサウルス類、アファニゾクネムス、化石および現生のオフィディアとそのすべての子孫の最近共通祖先を含むノードベースのクレードとして定義されたOphidiomorphaも含まれます。[ 20 ]
ピソノモルファの妥当性については依然として議論が続いており、ヘビ類やモササウルス類同士、あるいは他のトカゲ類との関係については合意が得られていない。コンラッド（2008）による分析では、モササウルス類はオオトカゲ類と、ヘビ類はスキンク類と位置づけられたが、ゴーティエら（2012）による分析では、モササウルス類はヘビ類やオオトカゲ類よりも原始的であると示唆された。リーダーら（2015）による形態学的および分子生物学的分析を組み合わせた結果、モササウルス類とヘビ類は姉妹群として位置づけられ、ピソノモルファの見解と一致した。[ 21 ] 2022年の分析では、モササウルスはオオトカゲ類に最も近縁であることが判明し、「化石の準備が不完全、タフォノミーのアーティファクト、比較が限られている、解剖学的解釈が間違っている、分類群のサンプリングが不完全、または形質の定式化やスコアリングが不十分であるなどの理由で、これまでピノモルファ仮説を支持すると報告されたほとんどの形質は問題がある」と述べている。[ 22 ]したがって、定義によれば、ピノモルファはトキシコフェラと同義である可能性がある。
オフィディオモルファは、ヘビといくつかの絶滅した有鱗類グループで構成される提案されたクレードです。このクレードは、2007年にPalciとCaldwellによって、ドリコサウルス類、アドリオサウルス類、アファニゾクネムス、化石および現生のオフィディアとそのすべての子孫の最新の共通祖先を含むノードベースのクレードとして定義されました。[ 20 ]
オフィディオモルファがクレードとして存在するかどうかは議論の的となっている。なぜなら、オフィディオモルファはピノモルファ（モササウルス類とヘビ類、それらの最も近い共通祖先、およびその祖先の子孫すべてを含むクレード）の中に位置づけられているが、ピノモルファ自体も普遍的に合意されているわけではないからである。20世紀の爬虫両棲類学者や古生物学者のほとんどはこの考えを否定し、代わりにモササウルス類とオオトカゲ類との密接な関係を証明しようとした。
ピソノモルファは後に、ヘビとモササウルスがオオトカゲ科のトカゲよりも互いに近縁であり、ヘビは水生祖先から進化した可能性が高いことを示す系統解析を行った古生物学者（Lee、1997年、CaldwellとLee、1997年）によって復活した。[ 19 ]
他の著者らは、モササウルス類（ドリコサウルス類を含む）はヘビとは無関係であると結論づけ、オフィディオモルファ仮説を否定している。[ 23 ]