タラトサウルス類

タラトサウルス類 時間範囲:三畳紀中期-後期、アニシア・ラエティア語 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
タラトサウルスの化石のコラージュ。左上から時計回りに：アケプトサウルス・イタリクス（アケプトサウルス上科）、エンデナサウルス・アクティロストリス（アケプトサウルス上科）、グナカデイト・ジョゼアエ（タラットサウルス上科）、タラットサウルス・アレキサンドラエ（タラトサウルス上科）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	新生弓類
注文：	†タラトサウルス メリアム、1904
スーパーファミリー
†ブレジンゲリア? †アスケプトサウルス上科 †タラトサウルス上科
同義語
タラトサウルス 目 ニコルズ、1999

タラトサウルス類（ギリシャ語で「海トカゲ」）は、中期から後期三畳紀に生息していた絶滅した海生爬虫類の目である。タラトサウルスは大きさや形が多様で、アスケプトサウルス上科とタラトサウルス上科の2つの上科に分けられる。アスケプトサウルス上科はテチス海に特有で、ヨーロッパと中国で化石が発見されており、まっすぐな鼻先とそれなりの陸上能力を持つ半水生の魚食だった可能性が高い。^{[1]タラトサウルス上科は水生生活に特化しており、そのほとんどは珍しい下向きの鼻先と押しつぶすような歯列を持っていた。タラトサウルス上科は}パンサラッサとテチス海の両海岸沿いに生息し、中国と北アメリカ西部で最も多様であった。 ^[2]タラトサウルス類の最大種は、水中での推進力として利用される長く平らな尾を含め、全長4メートル（13フィート）以上に成長した。タラトサウルスは表面上はトカゲに似ているが、正確な関係は解明されていない。双弓類として広く受け入れられているが、専門家は爬虫類の系統樹上で、鱗竜形類（有鱗目、鼻頭類およびその近縁種）、^{[3] [4]}主竜形類（主竜およびその近縁種）、^[5]魚竜、^[6]および/またはその他の海生爬虫類など様々に位置づけている。^{[7] [8]}

Thalattosaurs have moderate adaptations to marine lifestyles, including long, paddle-like tails and slender bodies with more than 20 dorsal vertebrae. There are few unique traits of the postcranial skeleton shared by all thalattosaurs, but the skeleton is still useful for distinguishing between askeptosauroids and thalattosauroids. Askeptosauroids are characterized by elongated necks with short neural spines and at least 11 vertebrae, while thalattosauroids have shorter necks sometimes involving as few as four vertebrae. Thalattosauroids also have tall neural spines on their neck, back, and especially the tail vertebrae, increasing the surface area for swimming via lateral undulation. Thalattosauroids additionally possess short, wide limb bones poorly adapted for movement on land. In this superfamily, the humerus is widest near the shoulder, the femur is widest near the knee, the radius is reniform ("kidney-shaped"), and phalanges are long and plate-like. Askeptosauroids retain hourglass-shaped limb bones like land reptiles, but even they share specializations with thalattosauroids such as a short tibia and fibula, with the latter expanding near the ankle.^[1][9][2]

Thalattosaurs are diapsid reptiles, meaning that they have temporal fenestrae, two holes in the head behind the orbit (eye socket). However, many thalattosaurs have a vestigial upper temporal fenestra which is slit-like, and some have it fully closed up by surrounding bones.^[10] Thalattosaurs lack a quadratojugal bone, leaving the lower temporal fenestra open from below. They also lack postparietal and tabular bones, while the squamosal bone is small, the supratemporal bone is extensive, and the quadrate bone is large. When seen from above, the rear edge of the skull bears a large, triangular embayment that reaches further forwards than the quadrates.^[5]

タラトサウルスの吻部（鼻先）は、目の後ろの頭蓋骨部分よりもかなり長い。この長さの大部分は前上顎骨で形成され、鼻孔（鼻の穴）は目の近くに後退している。前上顎骨は非常に後方に伸び、前頭骨に刻み込まれている。これにより、タラトサウルス類特有の珍しい特徴が生まれ、左右の鼻骨は互いに離れており、鼻孔近くの鼻先の小さな部分に限られている。涙骨は通常失われているか、眼窩の前の大きな三日月形の前頭骨に癒合しており、これは通常、眼窩の後ろにある3叉の後眼窩骨に癒合している後頭骨を反映している。^{[10] [11] [5]}

アスケプトサウルス上科は、細長くて縁が真っ直ぐな吻部を持ち、多くの場合は細長く、円錐状の歯が詰まっている。アスケプトサウルス上科の一種であるエンデナサウルスには全く歯がなく^[12]、別のミオデントサウルスの吻部は短くて鈍い^[13]。2番目のタラトサウルス類のグループであるタラトサウルス上科のほとんどのメンバーは、より特徴的な下向きの吻部​​を持っている。クララジアとタラトサウルスは両方とも吻部が細い先端に向かって細くなっている。吻部の大部分はまっすぐだが、先端の前上顎骨は下向きになっている。ジンプサウルスとコンカビスピナも下向きの前上顎骨を持っているが、上顎骨の先端は鋭く上向きになっており、頭骨に切り込みを形成している。ヘシェレリア（およびおそらくネクトサウルスとパラロネクテス）では、前上顎骨は吻端で急に下向きに曲がっており、顎の残りの部分とほぼ直角を形成している。これらの形態では、吻端は歯のある鉤状で、顎の残りの部分とは間隙と呼ばれる空間で分離されている。タラットサウルス上科はまた、異歯性歯列を持ち、吻の前部に尖った穿孔歯があり、それより後ろ側に低い圧潰歯がある。^[11]この規則の例外はグナカデイトで、真っ直ぐな吻部と多くの細い歯がある。^[2]タラットサウルス類は、下顎の後部に顕著な関節後突起を持つことが多い。タラットサウルス上科は、顎の解剖学的構造においてスケプトサウルス上科よりも特殊化しており、大きな尖端状の鉤状骨と、顎の下縁に沿ってはるか前方に伸びる角張った骨を進化させている。口蓋歯はタラトサウルス上科では広範囲に分布しているが、アスケプトサウルス上科では存在しない。^{[14] [2]}

タラトサウルスは海洋堆積物からのみ知られているため、これらはすべて主に水生爬虫類であったことが示唆されている。引っ込んだ鼻孔と長いパドル状の尾は、水生習慣のさらなる証拠である。タラトサウルス上科は、短く幅広い手足、発達の不十分な手首と足首の骨、横方向の波動による水泳に適した高い椎骨を備え、全ての時間を水中で過ごしていたようである。それでも、魚竜や竜鰭類とは対照的に、タラトサウルス上科は強い爪と機能的な指を保持しており、これらはひれに変形していない。これらの他の海生爬虫類とは異なり、タラトサウルス上科が外洋での遠洋生活に完全に適応したという証拠はなく、代わりにすべて海岸近くの暖かい海域に生息していた可能性が高い。アスケプトサウルス上科は陸生爬虫類に典型的なより強い手足を持っており、ある程度は陸上で動き回ることができたことを示している。彼らは泳ぐときに主に尾を使っていたと思われますが、タラトサウルス上科は体と尾を組み合わせて使っていた可能性があります。^{[3] [1] [12] [2] [15]}

タラトサウルスの食性は多様だが、いずれも何らかの形で海洋動物を食べていたと考えられる。エンデナサウルスは歯がなかったため、おそらく稚魚や小型甲殻類などの小動物を捕食していたと考えられる。^[12]タラトサウルス上科のさまざまな動物（タラトサウルス、シンプサウルス、コンカビスピナなど）は、口の前部に牙のような大きな歯、口の奥にボタンのような太い歯を持っていた。マサーレ（1987）の^[16]食事と歯の形状を相関させる手法に基づくと、背の高い歯は、装甲魚、大型甲殻類、薄い殻のアンモナイトなどの「噛み砕く」食事に適していた。低くて丈夫な歯は、大型軟体動物やその他の厚い​​殻の獲物を専門とする「粉砕」食事に役立ったと思われる。^{[14] [17]} グナカデイトの細い歯は、マサーレ（1987）の「ピアスII」ギルドと相関しており、柔らかく動きの速い魚やイカを食べていた可能性が高いことを示しています。また、大きな舌骨器官があり、これが吸引摂食の役割を果たしていた可能性があります。^[2]タラトサウルスは他の海生爬虫類の餌食にもなりました。約4メートル（13フィート）のシンプサウルス・シンイエンシスの胴体が、5メートル（16フィート）の捕食性魚竜グイゾウイクチオサウルスの体腔内から発見されています。これは海生爬虫類間の捕食相互作用として知られている最古のものであり、シンプサウルスは他の海生爬虫類の体内に保存された最大の獲物である可能性もあります。^[18]

タラトサウルス類の起源は定かではない。三畳紀の地球にはパンゲアという巨大な超大陸があり、その周囲を超海洋パンサラッサが取り囲んでいた。パンゲアの東部は、中国から西ヨーロッパまで広がる巨大な熱帯内海テチス海によって削り取られていた。タラトサウルス上科は世界中の三畳紀の海洋堆積物から知られているが、アスケプトサウルス上科はテチス堆積物からのみ知られている。エンデナサウルスとアスケプトサウルスが最も原始的なアスケプトサウルス上科であると仮定すると、アスケプトサウルス上科は現在のヨーロッパのアルプス地方にあたる西テチス海が起源となる。^[1]しかし、ミオデントサウルスがより原始的であれば、西テチス（ヨーロッパ）起源である可能性は大幅に低くなる。^{[19]タラトサウルスの}姉妹群についてはまだ議論が続いているが、一つの可能​​性として、魚竜形類が三畳紀前期かそれ以前に東テチス（中国）で進化したと考えられる。^[8]

最も古いタラトサウルス上科動物（ブリティッシュコロンビア州サルファーマウンテン層のタラトサウルス、パラロネクテス、アグキストログナトゥス）は、現在の北アメリカ西海岸に沿うパンサラッサ東部に生息していた。ミュラー（2005、2007）は、少なくともタラトサウルス上科動物の1つの系統が進化の初期段階で世界中に広がったと主張した。^{[1] [20]しかし、これは}ネクトサウルス（カリフォルニア産）、ジンプサウルス（中国産）、およびオーストリア産の無名種が他のタラトサウルス類の基底的な系統群を形成したという仮説に基づいており、この分類法は他の多くの研究とは対照的である。^[9]タラトサウルスは外洋を横断するのに適応性が低いと考えられていることを考慮すると、タラトサウルス上科の世界的な分布は興味深い。外洋を横断することは、パンサラッサ東岸とテチス海の間に広がるために必要だったはずである。 ^[20]火山島弧やギヨなどの沿岸の「避難所」は、タラトサウルスが海盆間で広がる能力を促進した可能性がある。^[10]ヘシェレリアのような形態は、以前は北米とヨーロッパからのみ報告されていたが、^[21] 2021年にヘシェレリアのような鼻の断片が中国から報告され、それらが広範囲に分布していたことを示している。^{[22]パンサラッサを越えたつながりは、}ピストサウルスやアンモナイトなどの他の三畳紀の海洋生物にも観察されている。^[10]タラトサウルスは絶滅する前に主要な海洋地域に何度も分散する能力があったことは明らかであり、タラトサウルス上科は水生適応が優れていたため、アスケプトサウルス上科よりも拡散が活発だった可能性が高い。^[2]

1904年にメリアムによって初めて命名されたとき、タラトサウルス類はThalattosaurus alexandraeという種としてのみ知られていた。主に頭蓋骨の全体的な形状に基づき、スフェノドン（現生のムカシトカゲ）を含む爬虫類のRhynchocephalia目と近縁であると仮説された。しかし、タラトサウルスは独自の目が与えられるほどに独特であると認識され、暫定的に Rhynchocephalia とともに、現在では多系統であることが知られているさまざまな「原始的な」爬虫類の集合体である Diaptosauria グループに分類された。Diaptosauria 内では、タラトサウルスはコリストデレスや「プロガノサウルス類」（パラ爬虫類）と非常に近縁であると考えられていた。パラスクス類（植物竜類）、ラセルティリア類（トカゲ類）、プロテロスクス類との比較も行われたが、提案された進化論の枠組みとは矛盾するとして却下された。^[23]

メリアム (1905) によるさらなる議論では、生態が似ていることから魚竜との関連が検討されたが、近い共通の祖先がいるのに、頭蓋骨と脊椎の解剖学がなぜこれほど大きく異なるのかが疑問視された。彼は、潜在的な類似点は収斂進化によって最もよく説明できると提唱した。タラトサウルス類がトカゲに近い爬虫類 (パリグアナなど) から分岐した可能性についてさらに詳しく説明され、タラトサウルスは近縁種が海に戻ろうとする初期の短命な試みであり、この進化の過程は後にモササウルス類が真のトカゲから進化したときに、よりうまく繰り返された。しかし、メリアムは、これまで知られていた爬虫類のグループがタラトサウルスの直接の祖先である、またはその逆であるという明確な証拠を見つけられなかった。タラトサウルスはおそらく陸生ペルム紀の爬虫類の子孫であり、三畳紀に初めて進化した他の海生爬虫類のグループとは近縁ではない。^[3] 20世紀後半の研究者は、タラトサウルス類を、現在では鱗竜形類として知られているグループの一部として、鼻頭類や有鱗類の近くに位置づけるのが一般的でした。^[14]

1980 年代後半に分岐論が人気を集めたことは、タラトサウルスの分類にいくらか影響を与えた。継続的な研究により、爬虫類の分類のいくつかの側面が固まった。例えば、現生爬虫類すべてを含む双弓類の主要な分岐群であるトカゲ目は、ペルム紀に 2 つの系統、すなわち鱗竜形類 (トカゲ、ヘビ、ムカシトカゲにつながる) と主竜形類(ワニ、鳥類を含む恐竜につながる) に分かれた。多くの古生物学者は今でもタラトサウルスをおそらく鱗竜形類であると考えているが、いくつかの研究 ( Evansによる系統解析、1988 年など) では、タラトサウルスはトカゲ目の主竜形類の系統である可能性を示唆している。^{[5]リーペル（1998）は、タラトサウルスに似た}パキプレウロサウルス類ハノサウルスの再評価において、タラトサウルスは水生爬虫類の竜鰭綱と類似性があると主張した。竜鰭綱自体は、鱗竜形類の拡張解釈の中でカメ類と位置付けられている。^[4]

ミュラー（2004）の分析では、タラトサウルスはトカゲ目のすぐ外側に属するとさえ考えられている。珍しいことに、タラトサウルスは、特定の基底的トカゲ類または近似トカゲ類がデータセットから除外されている場合、近似魚竜類（魚竜形類）に移行する傾向がある。 ^[6]ミュラー（2004）から派生したいくつかの分析では、タラトサウルスを魚竜形類や竜鰭類、時にはカメ、主竜形類、または鱗竜形類とともに「海洋スーパークレード」に分類している。たとえば、シモエスら（2022）は、タラトサウルスを竜鰭類の姉妹群に分類しており、そのクレードは魚竜形類の姉妹群であり、3つすべてが基底的主竜形類である。しかし、これらの分析によって生成された系統樹は、その方法論の変更（水生適応を含めるか除外するか、または簡約法とベイズ推論を切り替えるなど）によって予測できない方法で変化するため、「海洋スーパークレード」の妥当性について懸念する人もいます。^{[7] [8] [24] [25] [26]タラトサウルスはほぼ間違いなく双弓類ですが、その}外群関係を取り巻く不確実性が非常に高いため、ほとんどの現代の古生物学者はタラトサウルスを不確実性亜科に分類しています。

タラトサウルス類に特化した最初の系統解析の一つは、ニコルズ（1999）によるタラトサウルスとネクトサウルスの再評価の一部であった。彼女はタラトサウルス類を限定的に定義し、エンデナサウルスやアスケプトサウルスよりもネクトサウルスやヘシェレリアに近い爬虫類全てを含む系統群としていた。アスケプトサウルス、エンデナサウルス、そして伝統的なタラトサウルス類を含むより包括的なグループにはタラトサウルス目という名前が与えられた。^{[14] [1] [20]}

しかし、このグループに焦点を当てたほとんどの研究では、ニコルズのタラトサウルス類クレードに相当する、より広いタラトサウルス類の定義を維持することを好んでおり、アスケプトサウルスとタラトサウルスの両方に近い爬虫類が含まれています。これらの研究では、タラトサウルス類は2つの枝に分けられ、1つはアスケプトサウルスの親戚につながり、もう1つはタラトサウルスの親戚につながります。アスケプトサウルス類よりもタラトサウルスに近い爬虫類を含むクレードは、タラトサウロイデア（タラトサウルス科と呼ばれることもあります^{[9] [19]} ）という名前が付けられています。一方、アスケプトサウルス類に近い爬虫類を含むクレードは、アスケプトサウロイデア^{[10] [13] [2]}またはアスケプトサウルス科と呼ばれています。^{[9] [19]}

Nicholls (1999) 以降の研究では、より多くの分類群が含まれるようになり、新たに記載された中国の分類群であるアンシュンサウルスやシンプサウルスも含まれるようになった。^{[10] [27]}しかし、エンデナサウルスのタラトサウルスの祖先に関する不確実性のため、これらの分析から除外された。 Müller et al . (2005)がエンデナサウルスがアスケプトサウルスに近縁であることを再確認した後、^[12]当時知られていたすべてのタラトサウルスが最終的に系統解析に組み入れられた。^{[9] [20]} Rieppel、Liu、Cheng、Wuらによる研究では、ミオデントサウルスやアンシュンサウルスおよびシンプサウルスのさまざまな種など、新しい中国の分類群が引き続き特定されたが、これらの新しい分類群の同形性により、タラトサウルスの2つの主要な枝の構造はほとんど解明されていない。^{[13] [28]}この問題を解決するために、Liu et al . (2013) はConcavispinaの記載の際に、Druckenmiller et al . (2020) はGunakadeitの記載の際に、新た^な系統解析を行った。^[2 ]

タラトサウルス類の内部関係は未だ暫定的で決定的ではないと考えられているが、グループの基本構造（アスケプトサウルス上科とタラトサウルス上科に分かれた単系統のタラトサウルス類）は非常に安定している。一部の古生物学者はタラトサウルス類を科に分けようと試みた。1つの科であるアスケプトサウルス科は、通常、アスケプトサウルスとアンシュンサウルスを含むと考えられており^[9]、いくつかの研究ではミオデントサウルス^[13]やエンデナサウルス^{[12]もこの科に含まれている。もう1つの科であるタラトサウルス科は、もともと}タラトサウルスとネクトサウルスをグループ化するために使用されていたが^[3]、後にネクトサウルスを除外するように再定義され^[14]、その後も実質的にすべてのタラトサウルス上科を包含するようになった。^[19]タラトサウルスに焦点を当てた古生物学者の多くは、一貫性のない使用法と妥当性に疑問があるため、科名の使用を避けています。

ここで提示する系統樹は、タラトサウルスの集団内関係に関する最大かつ最新の分析であるDruckenmillerら（2020）に基づいています。断片的なアグキストログナトゥスを除くすべてのタラトサウルスの属を示しています。^[2]

その他のタラトサウルス類には、オーストリアのケッセン層^{[20] 、}ブリティッシュコロンビア州のサルファーマウンテン^[29]とパルドネット層[ ^{30] 、}ネバダ州のナチェズパス層^{[30] [21]}、オレゴン州のベスター層[ ^{31] [32]}から発見された無名または不確定な種が含まれる。ドイツのムシェルカルクから発見された断片的な海生爬虫類のブレジンゲリアも、一部の研究者によってタラトサウルス類と考えられてきたが、この割り当ては不確かである。^[1]中国のシャオワ層から発見されたあまり知られていない爬虫類のネオシナサウルスも、タラトサウルス類と考えられてきた。^[13]タラトサウルスの断片はスペインのムシェルカルクから発見されている。^[33]アラスカの以前は名前が付いていなかった標本^[34]は、2020年にグナカデイトとして記載された。^[2]