アナプシド

アナプシド 時間範囲:石炭紀後期から三畳紀後期 312～201.3万 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アナプシドの頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
非公式グループ:	アナプシダ ・ウィリストン、1917年
サブグループ
†カプトルヒノキ科 †プロトロチリダ科 †パラレプティリア †中竜類 †ミレロサウルス類 †プロコロフォノモルファ カメ目（亀、リクガメ、スッポン）

無弓類は、頭蓋骨のこめかみ付近に1つ以上の頭蓋窓（窓または窩）がない有羊膜類である。^{[1]伝統的に、無弓類は有羊膜類の最も原始的な亜綱であり、}単弓類と双弓類が進化した祖先種であると考えられており、無弓類は側系統的になっている。しかし、すべての無弓類が原始的な形質として側頭窓を欠いているかどうか、また伝統的に無弓類とみなされてきたすべてのグループが本当に窓を欠いていたかどうかは疑わしい。

「無弓類爬虫類」または「無弓類」は伝統的に単系統群であるかのように語られてきたが、無弓類の頭蓋骨を持つ爬虫類のいくつかのグループは遠縁に過ぎない可能性が示唆されてきた。科学者たちは、石炭紀後期に初めて出現した基底的（原始的）爬虫類、無弓類の頭蓋骨を持つペルム紀のさまざまな爬虫類、およびカメ類（カメ、リクガメ、スッポン）の間の正確な関係についてまだ議論している。しかし、後に無弓類のようなカメの頭蓋骨は無弓類の子孫ではなく、逆戻りによるものであると示唆された。現代の古生物学者の大多数は、カメ類は側頭窓を失った双弓類爬虫類の子孫であると考えている。これを念頭に置いた最近の形態学的系統学的研究では、カメは双弓類^{[2] [3] [4] [5] [6]}、またはより一般的にはアーケロサウルス亜科^[7]に確実に分類されています。

全ての分子研究では、カメは双弓類に分類されることが強く支持されており、カメを主竜類に分類する研究もある^[8]、あるいはより一般的には現生の主竜類の姉妹群としている。^{[9] [10] [11] [12] [13]} 2012年に発表されたある分子研究では、カメは鱗竜形類の双弓類であり、鱗竜類（トカゲ、ヘビ、ムカシトカゲ）に最も近縁であると示唆されている。 ^[14]しかし、2014年に発表された同じ著者らによる後の論文では、より広範なデータに基づいて、主竜形類の仮説が支持されている。^[7]

以前の系統発生を再解析したところ、彼らがカメを無弓類に分類したのは、彼らがこの分類を前提としていたこと（彼らのほとんどはカメがどのような無弓類であるかを研究していた）と、クラドグラムを作成するのに十分な範囲で化石と現存する分類群をサンプリングしなかったことの両方のためであることが示唆されている。カメ目は2億年から2億7900万年前の間に他の双弓類から分岐したと考えられているが、議論は決着がついていない。^{[15] [9] [16]}プロコロフォニド科は三畳紀まで生き延びたが、ミレレッティッド科、ニクテロレテリド科、パレイアサウルス科を含む無弓類の頭骨を持つ他の爬虫類のほとんどは、ペルム紀後期のペルム紀-三畳紀絶滅イベントによって絶滅した。

分子レベルでの研究にもかかわらず、カメ類を双弓類として分類することに矛盾する証拠がある。既知の双弓類はすべて尿酸を窒素性老廃物として排泄し（尿酸排泄型）、半水生生活に戻っても尿素排泄型に戻る（尿素排泄型）例は知られていない。例えばワニ類は尿酸排泄型ではあるが、部分的にアンモニア排泄型でもあり、老廃物の一部をアンモニアとして排泄する。尿素排泄型は原始的な有羊膜類の祖先的状態であると思われ、哺乳類にも保持されている。哺乳類は尿素排泄型を単弓類や獣弓類の祖先から受け継いだ可能性が高い。したがって尿素排泄型は、カメ類が双弓類よりも無弓類であった可能性が高いことを示唆している。尿素排泄型カメ類として知られているのはサバクガメのみで、砂漠の生息地への適応として最近になって進化した可能性が高い。砂漠の哺乳類の中には尿素を好むものもいるため、既知の哺乳類のほとんどが尿素を好むことから、尿素への適応は砂漠の種の間での収斂の結果である可能性が高い。したがって、カメは尿素を好む爬虫類が尿素を好むようになった唯一の既知の例である。^[要出典]

アナプシダは今でも散発的に有効なグループとして認識されているが、現在の研究者には好まれていない。^{[17] [ 18]}アナプシドという言葉の伝統的な意味はクレードではなく、むしろ原始的な頭蓋骨形態を保持するすべての初期の爬虫類で構成される側系統群であり、側頭開口部がないことによってグループ化されている。 ^{[17] [18]}ゴーティエ、クルージ、ロウ（1988）はアナプシダを単系統になるように再定義しようと試み、アナプシダを「現存するカメと、他の爬虫類よりもカメに近い他のすべての絶滅した分類群」を含むクレードと定義した。^[19]

この定義では、カメは明確に無弓類に含まれています。有羊膜類におけるカメの系統学的位置づけは非常に不確実であるため、カメ以外のどの分類群がこのように定義された無弓類に含まれるのか、またその内容が伝統的な無弓類と類似しているかどうかは不明です。実際、Gauthier、Kluge、Rowe (1988) 自身も、カメとカメ科だけを無弓類に含め、従来の意味での無弓類の大部分をそこから除外しました。^[19]

辻とミュラー（2009）は、アナプシダという名称が、伝統的にアナプシダ類に含まれる多くの分類群の骨格には実際には存在しない形態（側頭開口部の欠如）を暗示していると指摘した。^[18]単弓類の頭蓋骨に存在するものと同様の、両眼の後ろの頭蓋天井にある側頭開口部が、ランタノスクース類、ミレレッティッド類、ボロサウルス類、一部のニクテロレテリッド類、一部のプロコロフォノイド類、および少なくとも一部の中型竜類を含む、パラレプティリア（伝統的にアナプシド類と呼ばれる爬虫類のほとんどを含むグループ）の多くのメンバーの頭蓋骨で発見されている。^{[18] [20] [21]}これらの分類群の頭蓋骨に側頭開口部が存在することから、祖先の爬虫類が従来想定されていたようにアナプシドのような頭蓋骨を持っていたのか、それともシナプシドのような頭蓋骨を持っていたのかは不明である。^[21]

• 真弓類

WikispeciesにはAnapsidaに関する情報があります。

• UCMP による Anapsida の紹介