アカンプトネクテス

アカンプトネクテスの吻は細長く、極めて細かった。ホロタイプ標本では、骨質の鼻孔の前方で幅はわずか45mm （1.8インチ）しかない。吻の深さは長さのわずか0.044倍で、オフタルモサウルス科の中でも最も低い比率の一つである。吻の大部分は前上顎骨によって形成されており、前上顎骨は上顎の前部を形成していた。上顎の歯列に平行に走る溝である前上顎窩は深く連続しており、一列に並んだ孔（くぼみ）で終わっていた。前上顎骨の後方および上方には鼻骨があり、ホロタイプ標本では鼻骨が三次元的に保存されており、吻の上部の形状を記録している。鼻骨の後部には、オフタルモサウルスなどの近縁属に見られるような下方に伸びた膨らみがあった。この膨らみは、骨の鼻孔の後部を覆うように張り出した、短く頑丈な翼状の突起を生み出した。この特徴は、オフトモサウルスとプラティプテリギウス・アウストラリスにも見られた。この張り出しの縁は粗く、おそらく軟組織構造の付着部位であったことを示している。頭蓋骨の屋根の後部は、涙骨の後部（眼窩の前）、後頭骨（眼窩の上方と後方）、頭頂骨（頭蓋骨の屋根の後部）、および頭蓋骨の屋根の後隅を形成する上側頭骨の一部から不完全に知られている。上側頭骨の前方への突起は、眼窩の後ろに位置する頭蓋骨の屋根の開口部である上側頭窓の内側の後縁を形成した。頭頂骨は、上側頭窓の内縁を形成していたと考えられ、凸状の前縁を有しており、既知の標本には保存されていない前頭骨または後前頭骨のいずれかと嵌合（かみ合い）していたと考えられる。^{[ 3 ] [ 12 ]： 20-22}  

横から見ると、下顎骨とつながって顎関節を形成する方形骨はC字型をしていた。標本SNHM1284-Rには、おそらく舌骨と思われる2つの骨が保存されている。これらの骨は棒状で、片方の端がヘラ状になっていた。鐙骨の骨幹は他のどの魚竜よりも細く、頭部は大きく四角形であった。これらの特徴は、属を近縁属から区別する特徴である固有派生形質とみなされている。基蝶形骨の上面には発達した隆起があり、他の魚竜種ではこの面が広くて平らな台地であったため、これも別の固有派生形質とみなされている。基蝶形骨の前端は副蝶形骨（脳頭蓋下部の別の骨）と融合しており、縫合線（2つの骨の間の境界）は見られない。^{[ 3 ] [ 12 ]}

頭蓋骨（脳を包む部分）の上後部にある後頭骨上部はわずかに湾曲しているだけで、U字型をしていたプラティプテリギウスやバプタノドンとは異なっていた。後頭骨上部の下には2つの外後頭骨があり、大後頭孔（脊髄管）の両側を形成していた。さらに下には後頭骨底があり、大後頭孔の底を形成していた。この底を形成する正中管は隆起で縁取られており、上から見ると二葉状に見えた。これもまた、この属の固有派生形質と考えられている。大後頭孔の下では、後頭骨底が後頭顆を形成し、これが頸椎の第一椎骨と連結して頭蓋関節を形成していた。後頭顆は、他のほとんどのオフタルモサウルス科とは異なり、狭窄帯によって骨の残りの部分から明確に区別されていた。顆は丸みを帯びており、近縁属と同様に成長輪が目視できた。基底後頭骨の両側にある後頭骨には、後方と上方に伸びる傍後頭突起と呼ばれる突起があった。これらの突起は、アカンプトネクテスとオフタルモサウルスでは細長く伸びていたが、他のオフタルモサウルス科では短く太かった。^{[ 3 ] [ 12 ]}

歯骨（下顎の前方にある歯を支える骨）は細長く、まっすぐで、先端は鈍い形状をしていた。これは、プラティプテリギイナ亜科の一部の魚竜に見られる、先端が下向きでくちばし状になっているのとは対照的である。脾骨は後方で奥行きが広がり、下顎の下縁と正中面の大部分を形成していた。上顎の前上顎窩に形態が似た溝（歯窩と呼ばれる）が歯骨に平行に走っていた。アカンプトネクテスの標本2点には、オフトモサウルス科に典型的な角骨の「3」字型の上面が欠けており、代わりに、これらの標本の表面は、2つの壁に囲まれた単純な平らな溝で構成されている。しかし、「3」字型はホロタイプ標本に存在するため、この特徴は個体間または成長段階によって変化した可能性がある。ある標本の関節骨は、他のオフタルモサウルス科のものと比べると太く、長さとほぼ同じ厚さだった。アカンプトネクテスの歯は、多くのオフタルモサウルス科のものと同じく、基部に条線があり、根は四角形だったが、プラティプテリギウスの歯のように四角形ではなかった。SNHM1284-Rの根の一部には吸収窩があり、歯がまだ成長中であることを示している。唯一知られている完全な歯冠は、他のオフタルモサウルス科のものと比べて小さく、細長く尖っており、バプタノドンの顎の後ろの歯に似ていた。歯冠の下部3分の2には、微妙な縦方向の隆起があり、粗い質感で覆われていたが、アエギロサウルスや一部のプラティプテリギウスの標本のものよりはきめが細かいものだった。歯冠の基部は、他のオフタルモサウルス科のものとは異なり、わずかに球根状で、ほぼ滑らかだった。^{[ 3 ]}

魚竜類に典型的なように、アカンプトネクテスの椎体は円盤状で両端が深く凹んでいた。椎体から突き出ている突起（筋肉や肋骨の付着部として機能する骨の突起）は、完全な水生生活への適応として大幅に縮小していた。 ^{[ 16 ]}アカンプトネクテスでは、最前部の頸椎（首）椎体は高く短く、それに続く頸椎と背椎（胴体）椎体は次第に長くなる。後部の背椎では、椎体は短く高くなり、この傾向は最初の尾椎（尾）でピークに達し、その高さは長さの3.12倍であった。残りの尾椎は再び長く低くなり、鰭を構成する尾椎は長さと高さが同じで、これはこれまでP. platydactylusでのみ確認されていた特徴である。最初の2つの頸椎（環椎と軸椎）は融合して1つの複合体となり、後方から見ると幅広くなっていた。前背椎には横突起（肋骨が付着する側方に突き出た突起）が椎体に融合しており、この特徴は他のいくつかのオフタルモサウルス科の恐竜と共通していた。背椎の椎体は固有派生形質であり、互いにしっかりと噛み合っており、後外側板（椎体の後面を覆う隆起）が広範囲に及んでいた。この噛み合いによって、頭蓋骨の強固な後頭部と相まって脊柱の前部が強化された。このような強化は、より広いグループであるツノサウルス類に属する他の魚竜類にも見られるが、アカンプトネクテスほどではない。^{[ 3 ]}

椎骨の神経弓には、狭い前関節突起と後関節突起（椎体から前後に突き出た関節突起）があり、すべての椎骨で対になっていなかった（単一の要素に融合していた）。対照的に、 P. hercynicusとSveltonectesでは、これらの突起は脊柱の前部で対になっていた。神経棘（上方に突き出た大きな突起）は、各標本内で高さが異なり、一部の背椎では他の背椎よりも著しく長く、最大の椎体の高さの 1.25 倍に達した。これらの長い棘は、神経棘の頂部の上に位置する骨の列である神経外突起に類似した骨の延長部である可能性があり、これはStenopterygius の幼体 2個体に保存されている。^{[ 17 ]}神経棘の上面にはしばしば窪みがあり、軟骨で覆われていたことを示している。肋骨は頑丈で断面が丸いのが特徴で、他のツノサウルス類の魚竜に見られる「8」字型の断面とは対照的であった。^{[ 3 ]}

烏口骨（肩甲帯にある一対の骨）は、プラティプテリギウスの丸みを帯びた形状とは対照的に、ほぼ六角形で、外縁と正中線は直線で平行であった。上面と下面はわずかにパドル状で、正中線はオフタルモサウルスと同様に眼状であったが、スヴェルトネクテスやP.オーストラリスほど厚くはなかった。正中線は未完成で深い窪みがあり、厚い軟骨層の存在を示していた。前方では、正中線縁が強く外側に湾曲し、オフタルモサウルスに似た幅広のシート状突起の粗面（しわくちゃで粗い）縁を形成していた。この突起は、多くのオフタルモサウルス標本と同様に、深く幅広の切れ込みによって肩甲関節面（肩甲骨との関節）から分離されていた。烏口骨の肩甲骨面は小さく、深く窪んでいて三角形であったが、関節窩面（上腕骨との関節面）は大きく、目のような形をしていた。これらの関節面は、 100°の角度で配置されているスヴェルトネクテスとは異なり、顕著に分離していなかった。烏口骨の後縁はシート状で、切れ込みがなかった。^{[ 3 ]}

アカンプトネクテスの肩甲骨は、烏口骨と同様に、オフタルモサウルスの肩甲骨に似ていた。P. ヘルキニクスの肩甲骨とは異なり、左右に強く圧縮されていた。P .ヘルキニクスの肩甲骨は、骨幹が太く棒状であった。肩甲骨の下部は前後に広がり、烏口骨と関節窩と関節する、幅広く、しわのある、涙滴型の関節面を形成していた。オフタルモサウルスやP. アメリカヌスと同様に、前方には大きく平らな扇状の肩峰突起（鎖骨と連結）があった。肩甲骨の烏口骨関節面は、オフタルモサウルスと同様に三角形で、より大きな関節窩関節面と連続していたが、 P. アウストラリスとは異なっていた。肩峰突起の側面と正中線面はわずかに凹んでいた。^{[ 3 ]}

上腕骨上部前面の三角筋胸筋稜（三角筋が付着する部分）は、アカンプトネクテスではオフタルモサウルスやアルトロプテリギウスよりも顕著であったが、スヴェルトネクテスやプラティプテリギウスほど顕著ではなかった。上腕骨上部の反対側では、大転子背側（筋肉が付着する結節または突起）は、スヴェルトネクテスやプラティプテリギウスの多くの種と同様に、高く狭かった。上腕骨の下面には3つの関節面があり、前方の骨との関節面と、尺骨との後方に偏向した関節面があり、これはオフタルモサウルスのものとも似ており、5つの関節突起があった。上腕骨と関節する拡大した上面は、わずかに凹んでいて窪みがあり、尺骨の上腕骨関節面がピラミッド型の突起を形成していたアルトロプテリギウスとは異なっていた。橈骨との関節面はまっすぐで台形であり、2つの手首の骨、中間骨と尺骨との関節面と融合していた。もう1つの手首の骨である豆状骨との関節面は小さく三角形で、尺骨の下側の後部に位置していた。尺骨の後縁は凹んでいて縁のような形をしていた。指骨（鰭の中の指の骨）は、オプタルモサウルス、アルトロプテリギウス、およびブラキプテリギウスのいくつかの種と同様に楕円形で、体から離れるにつれて細くなり、末梢指骨の縁は不規則でわずかに凹んでいた。^{[ 3 ]}

魚竜は、従来、3 つの絶滅事象の影響を受けたと考えられてきた。1 つは三畳紀とジュラ紀の境界、もう 1 つはジュラ紀と白亜紀の境界、そして最後の絶滅は白亜紀のセノマニアン期とチューロニアン期の境界で起こり、生き残った個体はいなかった。一部の研究者は、魚竜の種の多様性は中期ジュラ紀以降に減少し、セノマニアン期末に絶滅するまで存続したと示唆している。^{[ 8 ] [ 36 ]}この減少は、優勢な魚竜系統の移行に関連していると考えられている。大きな目を持つマグロのようなオフタルモサウルス亜科は、高度に特殊化していたにもかかわらず成功し広く分布していたが、より一般的なプラティプテリギイネ類に取って代わられたと考えられている。プラティプテリギイネ類は、より小さな目とより長い体を持っていた。^{[ 8 ] [ 37 ]}

アカンプトネクテスは、白亜紀前期の眼竜類であることから重要な発見であり、眼竜類がジュラ紀-白亜紀境界で完全に絶滅したわけではないことを示している。フィッシャーらはまた、ネトルトン眼竜類標本を含む既知の資料を再分析することにより、白亜紀前期に他の眼竜類が存在した証拠も発見した。彼らはまた、白亜紀前期から後期ジュラ紀のプラティプテリギウス、アエギロサウルス、ケイプリサウルス、ヤシコビア（ナンノプテリギウス^{[ 38 ]}と同義とされている）の報告も引用した。^{[ 3 ] [ 8 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}

フィッシャーらは、各時代に絶滅した属の数を集計した結果、後期ジュラ紀（オックスフォーディアン期）から前期白亜紀（アプチアン期）までの個々の時代の間に、オフトモサウルス類の絶滅イベントとみなせる明確な境界はないことを発見した。ジュラ紀-白亜紀境界では、純絶滅率は0で、生存率も最高であった。しかし、新たに出現した系統群の数を数えることで、白亜紀の系統発生率（系統群形成率）は低かったと計算した。彼らは、従来の考え方とは異なり、ジュラ紀-白亜紀絶滅イベントは他の海洋爬虫類への影響に比べて魚竜類への影響はごくわずかであり、オフトモサウルス類は最終的な絶滅まで多様性を維持していたと結論付けた。^{[ 3 ]}

アカンプトネクテスは、オフタルモサウルス亜科の動物として、魚やイカを捕食する日和見的な雑食性捕食者であった可能性が高い^{[ 9 ] 。 [ 3 ] [ 14 ]}スピードへの適応から、アカンプトネクテスや他のオフタルモサウルス亜科の動物は追跡型の捕食者でもあった可能性が高い^{[ 43 ]}。1987年、古生物学者のジュディ・A・マッサレは、海洋爬虫類を分類する方法として「摂食ギルド」を提唱した。一部の魚竜種は針のような歯で小さな獲物を「突き刺し」、他の魚竜種は頑丈な歯で硬い殻の獲物を「噛み砕いた」と考えられている。^{[ 1 ] [ 45 ]} 2012年、古生物学者のマリア・ザミットは、アカンプトネクテスに見られる縦方向の隆起を持つ細長い歯冠（これによりアカンプトネクテスは「突き刺すII型/汎用型」に分類される）は獲物を掴むのではなく突き刺すために使われた可能性が高く、そのためアカンプトネクテスの食性は硬い外皮を持たない肉質の獲物であった可能性があると示唆した。しかしながら、浅い吻部と独特な歯の形態は、他の既知の白亜紀の魚竜とは異なる食性と生活様式を示している可能性があると彼女は指摘した。^{[ 46 ]}

魚竜は、眼窩の強膜輪と呼ばれる骨から推測されるように、既知の脊椎動物グループの中で最大の目を持っていた^{[ 44 ]。}そのため、魚竜は低照度でも敏感な視力を持っていたと考えられ^{[ 47 ]}、それが深海での獲物の捕獲に役立ったと考えられる^{[ 48 ]。}近縁属のオフトモサウルスでは、眼球の最大直径は23センチメートル（9.1インチ）で、中深層帯の300メートル（980フィート）の深さでも動きを感知できた。オフトモサウルスはおそらく約20分間潜水し、少なくとも600メートル（2,000フィート）の深さまで到達できたと考えられる^{[ 49 ]}。優れた視力に加えて、脳の嗅覚領域の拡大は、魚竜が敏感な嗅覚を持っていたことを示している^{[ 50 ] 。}   

アカンプトネクテスは、イングランドのスピートン粘土層の下部白亜紀オーテリビアン期（約1億3300万～1億2900万年前^{[ 51 ]} ）に遡る岩石から知られています。この層は粘土岩と泥岩からなり、一般的に厚さは約100～130メートル（330～430フィート）です。^{[ 52 ] [ 53 ]}アカンプトネクテスのホロタイプはD2D層から、標本NHMUK R11185はそれよりやや古いD2C層から出土しました。これらの堆積物に保存されている物質は、オーテリビアン期に由来するのではなく、下にあるより古いバランギニアン期の岩石から再堆積した場合があります。アカンプトネクテスのホロタイプは、近くのウミユリ化石と同様に部分的に関節が残っており、この標本が再堆積したものではなく、本当にオーテリビアン期に由来することを示しています。^{[ 3 ]}スペートン粘土層の炭素 13濃度 ( δ ¹³ C ) レベルは、バランギニアン期とオーテリビアン期初期に上昇しました。これは、海面上昇により水没した陸地から炭素 13 が海洋に放出されたときに起こった可能性があります。しかし、この時期には酸素 18 ( δ ¹⁸ O ) 濃度も上昇しており、冷却期があったことを示しています。 ^{[ 54 ]}具体的には、ベレムナイト化石の δ ¹⁸ O レベルは、スペートン粘土層の温度がオーテリビアン期の初めには約11 °C (52 °F)であり、この段階の中期には15 °C (59 °F)まで上昇し、終わりには11 °C (52 °F)に戻ったことを示しています。 ^{[ 52 ]}光合成生物の証拠は、スペートン粘土の環境が少なくとも部分的に光合成層（海洋で光が届く層）に位置していたことを示している。^{[ 55 ]}       

スピートン粘土層からは、他にも多数の生物が発見されている。その多くは穿孔生物で、有孔虫、菌類、緑藻類、海綿動物、多毛類、腕足動物、フジツボ、二枚貝、ウニ類などの様々な動物が含まれる。^{[ 55 ]}ウミユリ類に加えて、^{[ 3 ]}スピートン粘土層の他の無脊椎動物は、多種多様なアンモナイトとベレムナイトによって代表される。^{[ 56 ] [ 52 ]}硬骨魚類と軟骨魚類の両方がスピートン粘土層から知られているが、後者のグループは様々な種類のサメやエイによって代表される^{[ 53 ]}が、保存状態が悪く、数もそれほど多くない。海洋爬虫類はこの層ではまれであり、アカンプトネクテスを除いて、断片的なプレシオサウルスの化石によって代表される。^{[ 3 ]}

ドイツ産のAcamptonectesの標本 SNHM1284-R は、ニーダーザクセン州東部のクレムリンゲン近郊のニーダーザクセン盆地の後期オーテリビアン期の岩石から産出する。^{[ 3 ]}この盆地の下部白亜紀の堆積物は、下部白亜紀にドイツ北西部の大部分を覆っていた大陸棚海である原北海の南部に堆積した珪砕岩に富んでいる。この地域は温暖なテチス海と寒冷な北極海をつないでいたため、その環境は変化に非常に敏感であった。^{[ 57 ]}この地域の後期オーテリビアン期の岩石は、海進と海退（海面の上昇と下降）が交互に繰り返される時期に、浅海帯に堆積した。 ^{[ 58 ]}表層水は一般的に冷たかったが、テチス海からの暖かい水がこの地域に流れ込むと温かくなることもあった。^{[ 58 ] [ 5 ]}堆積速度は高く、底層水はやや無酸素状態（酸素欠乏）であった。^{[ 57 ]}この海に生息していた生物には、渦鞭毛藻類、アンモナイト、ベレムナイトなどがある。^{[ 58 ] [ 5 ]}