イクチオタイタン

後にイクチオティタンとされた最初の標本、BRSMG Cg2488（「リルストック標本」）は、2016年に研究者で化石収集家のポール・ド・ラ・サールによってウェストベリー層で発見された。これは長さ96センチメートル（3.15フィート）の左上角骨の一部で構成されている。2018年、ディーン・ロマックス、ポール・ド・ラ・サール、ジュディ・マサーレ、ラムエス・ガロワは、リルストック標本がシャスタサウルス科に属すると特定した。これにより、著者らは、以前は大型陸生主竜類のものと考えられていた近くのオーストクリフの大きな骨を、上角骨、舌骨、またはその他の顎骨の可能性のある巨大イクチオサウルスの断片として再解釈するに至った。 ^{[ 1 ] [ 2 ]} 

リルストックからは、巨大魚竜の顎の小さな断片が発見されている。これは個人コレクションに保管されており、未だに未記載の状態である。^{[ 3 ]}

イクチオティタンのホロタイプ標本であるBRSMG Cg3178（「BAS標本」）は、サマセット州ブルーアンカー近郊のウェストベリー層の堆積物から発見された。最初の断片は、2020年5月28日に、化石収集家の父親ジャスティン・レイノルズとともにブルーアンカーの海岸で化石を探していた11歳のルビー・レイノルズによって発見された。彼らは研究者のディーン・ロマックスに連絡を取り、ロマックス自身がポール・ド・ラ・サールに連絡を取った。その後、チームが調査隊を率いて2022年10月16日まで追加の断片を発見し、下顎骨である上角骨の既知の部分は同年中に再構成された。^{[ 4 ] [ 5 ]}不完全ではあるが、下顎全体の長さの一部を表す要素である上角骨は、合計で2メートル（6.6フィート）以上あったと推定されている。 ^{[ 3 ]} 

この標本は右上角骨の断片からなり、リルストック標本よりも完全で、一部の断片は角骨に属している可能性がある。組織学的特徴から、この標本はまだ成長段階であったことが示唆され、亜成体か若い成体であったと考えられる。二枚貝を含む複数の付着生物が存在し、腐肉食の痕跡も見られる。^{[ 3 ]}ブリストル博物館・美術館で展示される予定である。^{[ 4 ]}

他にも断片的な化石が発見されたが、ホロタイプ標本とは同定されなかった。これには、より高い地層レベルで発見された、別の巨大魚竜の可能性のある2つの大きな肋骨部分が含まれる。^{[ 3 ]}

2024年、LomaxらはBRSMG Cg3178とBRSMG Cg2488に基づいて、シャスタサウルス科の魚竜である可能性が高い新属新種としてIchthyotitan severnensisを記載した。属名Ichthyotitanは、魚竜を意味するギリシャ語ἰχθύς（ikhthús）（「魚」を意味する）に由来し、ギリシャ語の接尾辞-τιτάν（-titan）（「巨人」を意味する）を組み合わせたものである。種小名severnensisは、模式産地の近くにあるセヴァーン河口を指している。^{[ 3 ]}

イクチオティタンと同時代の巨大魚竜の断片的な化石は、ドイツ（ヴォーブルクのボーネンブルク地区）とフランス（オータンとキュエール）からも報告されている。^{[ 6 ] [ 1 ]}

クエルス標本は、2つの別々の発掘で発見された断片から知られていますが、単一の標本を表していると考えられています。前上顎骨と思われる小さな吻部断片（MHNTV PAL-1-10/2012）と長い下顎骨断片（MHNTV PAL-2/2010）が知られており、両方のコレクション番号に関連付けられた椎体と肋骨の断片もあります。当初は、ショニサウルスやヒマラヤサウルスに似た扁平な椎体と、シャスタサウルスに類似したアウラコドント歯列を持つ、シャスタサウルス科に似たものとして記載されました。^{[ 7 ]}後顎の形態は発見当時は独特であると考えられていましたが、その後イクチオティタン標本に関連付けられています。^{[ 3 ]}

イクチオティタンに関する資料が不完全であるため、その大きさを正確に判断することは難しいが、非常に大きかったことは明らかである。リルストックの上角骨をモデルとしてシャスタサウルス・シカンニエンシスの同じ骨と比較することで、研究者らはリルストックのイクチオサウルスの長さを約26メートル（85フィート）と推定した。これは直接スケーリングで25%大きく、シロナガスクジラとほぼ同じ大きさである。ベサノサウルスと比較した鉤状突起の高さに基づくスケーリングでは、長さの推定値は22メートル（72フィート）と短くなった。研究者らは、種間の比率の違いによりこれらの推定値は推測の域を出ないものの、資料の少なさを考慮すると、これらは慣例的なものであると指摘した。^{[ 1 ] [ 8 ]}  

2024年の研究では、イクチオティタンについて記述し、ベサノサウルスのスケールに不正確さがあることを指摘した。これは、筋突起と近くのMAME（外下顎内転筋）突起の誤認によるものだった。BAS標本のMAME突起の位置をベサノサウルスのそれと比較した結果、体長推定値は25メートル（82フィート）に修正され、これまで記載された中で最大の海洋爬虫類となる可能性が高い。^{[ 3 ]} 

オーストラリアの標本は暫定的にイクチオティタンと関連付けられており、非公式にはさらに大きく、全長30～35メートル（98～115フィート）と推定されている。^{[ 9 ]} 

イクチオティタンは、その大きさ以外にも、上角骨の特徴によって他のシャスタサウルス類と区別される。上角骨は後端がへら状で、ほぼ90度上方に曲がっている。これはリルストック標本とBAS標本の両方で一貫しており、化石化による歪みを排除している。これに対し、他のシャスタサウルス類は湾曲がはるかに小さい。筋肉付着部として、広範囲にわたるMAME突起が存在する。後者の後方にあるもう1つの細い突起は、内側に垂直の隆起と溝を示し、キュアーズ標本でも報告されている。^{[ 3 ]}

また、鉤状突起はショニサウルスよりも外側で目立たず、その位置では軸部が長方形ではなくほぼ円形の断面を示している。保存状態はあまり良くないものの、上角骨の前部には、クエルス標本でも知られている上角骨窩の延長を表していると考えられる側方溝がある。 ^{[ 3 ]}

別の骨片は、 BAS標本の上角骨の全長にわたって腹側に走っており、 Cymbospondylus youngorumとの比較から角骨に相当すると考えられている。2つの骨の間には縫合線が存在するが、鉤状突起より前方の部分では消失している。連続した骨構造とともに、これは骨が生前に融合していた可能性を示唆しており、魚竜類の中では特異な状態である。研究者らは、これはイクチオティタンの大きな体格と個体の成熟度に関連していると推測している。この形態はオーストの骨の1つでも観察されており、保存状態が悪いにもかかわらずリルストック標本にも存在すると考えられている。^{[ 3 ]}同様に、イクチオティタンの独特な骨膜成長パターンは、脊椎動物の生物学的サイズ限界に近づく上で役割を果たしたと考えられている。^{[ 5 ]}