カオフサウルス

カオフサウルス 時間範囲:三畳紀前期、251.3～247.2 万年[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
標本AGM CHS-5
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
スーパーオーダー:	†魚鰭症
属:	†チャオフサウルス ヤング & ドン、1972
タイプ種
†カオフサウルス・ゲイシャネンシス ヤング＆ドン、1972年
種
† C. geishanensis ヤング＆ドン、1972 † C. chaoxianensis チェン、1985 † C. zhangjiawanensis Chen et al.、2013 [2] † C. brevifemoralis Huang et al.、2019

チャオフサウルスは、定義によっては魚竜である可能性もある、中国の巣湖と元南の前期三畳紀に生息していた、絶滅した 基底的魚竜形の属です。

タイプ種 Chaohusaurus geishanensisは、1972年に鉄道建設中に発見された化石に基づき、楊中建と董志明によって命名・記載された。属名は巣湖にちなみ、種小名はゲイシャンという場所にちなむ。ホロタイプIVPP V 4001は、アニシアン層の馬尖山石灰岩層の地層から発見された。頭骨と前部胴体を含む部分骨格からなる。^[3] 1985年に陳立珠は同じ層で発見された化石に基づき、さらに2種を命名した：Anhuisaurus chaoxianensisとAnhuisaurus faciles。^[4]しかし、属名はすでにトカゲの Anhuisaurus Hou 1974によって使用されていました。そのため、Anhuisaurus Chen 1985は1991年にJean-Michel Mazinらによってチェンサウルスに改名されました。^[5] 1998年、藻谷良介とHailu Youは、チェンサウルスの化石は幼体の化石であり、C. facilesが最も若いこと、^{[6]これらは}チャオフサウルスと成長系列を形成していることを立証しました。^{[7]これは、}チャオフサウルスの既知の材料が、 Chensaurus chaoxianensisのホロタイプである標本AGM P45-H85-25 、 Chensaurus facilesのホロタイプであるAGM P45-H85-20によって増加したことを示唆しています。前ひれIVPP V 11361とIVPP V 11362。^{[6] 2001年にマイケル・マイシュによって}カオフサウルスの骨学の詳細な説明が出版された。^[8]

2014年には、AGM I-1、AGM CHS-5、AGM CH-628-22の3つの追加標本が報告されました。AGM I-1には3つの胚の残骸も含まれています。これらの発見は、中国とイタリアの古生物学プロジェクトによるチャオフサウルスの化石80点の発見の一部です。^[9]

2013年、2番目の種が陳暁紅によって命名され記載された：Chaohusaurus zhangjiawanensis。種小名は張家湾村の近くでその起源が由来している。ホロタイプであるWHGMR V26001は、スパシアンの嘉陵江層の地層で発見された。頭骨を含む比較的完全な骨格からなる。頭骨のない2番目の骨格であるWHGMR V26002が参照された。^[2]

2015年、藻谷亮介らはC. chaoxianensisの幼少標本に似た大型の成体前肢標本を報告し、C. chaoxianensisはC. geishanensisの幼少ではなく、カオフサウルス属の有効な種であると主張した。^[10]

カオフサウルスは基底的な魚鰭綱である。そのため、魚竜の直接の祖先に典型的な特徴を示している。その結果、基底的な魚竜であるキンボスポンディルスやミクソサウルスはカオフサウルスに体格が近いが、後の属であるイクチオサウルスはより派生した形態をしている。カオフサウルスは後の魚竜のようなイルカのような形ではなく、よりトカゲのような外観で、体は細長かった。この比率は、椎骨の数が多いからではなく (前仙骨の合計は約 40 個)、個々の椎骨が細長い体格であったためである。頭部は短く、成体では胴体の約 3 分の 1 の長さで、細く尖った嘴と大きな眼窩を持つ。その歯は明らかに異歯性で、形が異なっており、上顎の歯は尖っているが鈍く、後下顎の鰭は球根状で凸型をしており、これは貝類を砕く硬骨食への適応と考えられる。首は比較的長い。カオフサウルスは水かきのある足ではなく、ひれを持っていた。尾鰭は横から見ると基部が広く、短い。^[要出典]

カオフサウルスは、全長約0.7～1メートル（2.3～3.3フィート）、体重1.3～3.1キログラム（2.9～6.8ポンド）で、知られている魚鰭綱の中で最も小さい種の一つである。^{[11] [12] [13]}

カオフサウルスは基底的な魚鰭類であるため、このグループの初期の進化に関する重要な情報を提供している。この情報から、いくつかの典型的な魚竜の特徴は、おそらく元の魚鰭類であるバウプランにすでに含まれていたことが分かる。さらに、カオフサウルスはその後失われた基底的な特徴、この属が知られている最も基底的な魚鰭類ではないことを示す初期に派生した特徴、そして独自の固有形質が混在している。 ^[要出典]

魚鰭類の本来の特徴は、頭蓋骨の天井が短く幅広であることです。頭蓋後部の下端にある基蝶形骨は、後頭蓋骨の下側の骨である基後頭骨と癒合していません。頭蓋前部の副蝶形骨には長い埴輪状突起があります。独立した外蝶形骨は存在しません。下顎の後部には関節後突起があります。^{[引用が必要]}

顕著な基本的特徴は、頭部の短さである。後の形態では、頭部は胴体に対して長くなった。また、吻部は比較的短く、眼窩の後ろの部分の約2倍しかない。鼻骨は眼窩よりも後方に伸びない。鼻骨と前頭骨の間の縫合は横向きになっている。前頭骨からフランジが眼窩の上部前縁に張り出しており、おそらく眼を保護するためである。前頭骨は眼窩の上縁の一部であるため、側方支柱がない。前頭骨は頭頂骨とほぼ同じ大きさである。上面図では、頭蓋骨天井の後縁に切れ込みがある。頭頂眼（または少なくとも頭頂孔）は、後の形態のように（部分的に）前頭骨の間ではなく、頭頂骨の間に位置している。鱗状骨は大きな要素で、しっかりと癒合している方頬骨と同じくらいの大きさである。基蝶形骨は狭い。後部の副蝶形骨の剝状突起は、後の形態のように狭い腰部を経由するのではなく、徐々に本体と融合する。口蓋は基弯骨にしっかりと付着していなかったため、鼻先は頭蓋骨の残りの部分に対して垂直方向に動くことができた。ほとんどの魚竜では、そのような動きは不可能だった。翼状骨の間の開口部は狭く、スリット状であり、広くはなかった。翼状骨は脳蓋の後部下側を覆っていない。首は比較的長い。尾は細長く、頭、首、胴体の合計とほぼ同じ長さである。尾の基部の椎骨も細長く、高さとほぼ同じ長さである。最長の尾の棘はかなり前方に位置しており、これは、尾びれが後の形態よりも水平であった可能性があることを示している。鎖骨には広い内側のフランジがある。肩甲骨は短く、長さよりも幅が広い。上腕骨にはまだ明確な頭があるが、背転子はまだない。上腕骨の下端には、尺骨に接する面よりも橈骨に接する面の方が大きい。尺骨の上端は下端よりも狭く、大きさは同じではない。一般に、手の骨を含む下腕の骨はむしろ細長く、円板に変形していない。尺骨と橈骨には、陸上動物と同様にまだ骨幹がある。手首では、豆状骨は尺骨手根骨とほぼ同じ大きさで、それほど小さくも欠けてもいない。第 5 中手骨の後縁は凸状で、第 4 遠位手根骨よりも長い。第 1 指が縮むことなく、5 本の指がまだ存在する。したがって、指の数が多い多指症は欠如している。指節過形成過剰指骨も同様に欠落している。指骨の公式は 2-3-4-4-2 である。上部指骨は比較的細長く、幅よりも長さが長い。下部指骨は軟骨膜の下で骨化が見られ、縁に切れ込みがある。恥骨は閉鎖孔によって穿孔されており、側面から見ると閉鎖し、体の後端から少し離れたところに位置する。後鰭は前鰭とほぼ同じ大きさで、小さくはない。大腿骨では、脛骨に接する面は腓骨に接する面と同じ大きさで、下方まで同じだけ伸びている。脛骨と腓骨の間にはまだ空間があり、両方の骨は平らではあるものの、比較的細長く、骨幹がはっきりしている。中足骨についても同様で、円筒形である。足指は 5 本存在し、やはりかなり細長く、砂時計形である。^[要出典]

初期に派生した特徴は、尾の棘が比較的短いことである。上腕骨の前端にはフランジがあるが、二次的に短縮することはない。フランジには小さな切り込みがある。第 5 中足骨は短く、第 1 中足骨はさらに短い。第 5 趾は第 1 趾よりも短い。^[要出典]

カオフサウルスの基節骨の幅は、その長さの約 63% です。カオフサウルスは、より尖った歯と球根状の歯の組み合わせを持っていますが、これはおそらく別々に進化したと考えられます。^{[引用が必要]}

2番目の種であるチャオフサウルス・チャンジアワネンシスには、いくつかの際立った特徴がある。頭骨はかなり平らである。体幹の椎骨にはよく発達した横突起がある。前頭骨は後頭骨に接し、前頭骨は眼窩の縁から外れているが、これは派生的な特徴である。踵骨はより大きい。第一仙骨肋骨は外側の端が広がっている。第二仙骨肋骨は先細りの端をしている。^[2]

カオフサウルスは1972年の最初の記載ではオンファロサウルス科に分類されていた。^[3]モタニの1999年の系統解析とマイシュとマツケの2000年の解析では、カオフサウルスはグリッピアの姉妹タクソンであるとされ、この2つの属はグリッピディアまたはグリッピダエというグループに統合された。モタニの研究では、カオフサウルスは非魚竜類の魚鰭綱に分類されたが、魚竜のより包括的な定義を用いたマイシュとマツケはカオフサウルスを基底的な魚竜とみなした。^{[14] [15] [16]}

以下の系統図は、Maisch と Matzke、2000 年に従っています。^[16]

陳らが2013年に発表したChaohusaurus zhangjiawanensisの分類学的分析では、この分類群がグリッピアにより近縁のChaohusaurus geishanensisの姉妹種であるとは判明しなかった。このためこの属は側系統となるが、C. zhangjiawanensisはタイプ種との形態的類似性からChaohusaurusに分類された。著者らはこの属を科に分類せず、代わりにincertae sedisとして分類した。^[2]

2015年にモタニらが行った分析では、カオフサウルスが他のすべての魚鰭綱の基底的位置にあることが判明した。^{[17] [18]}その後の分析でも、このような位置付けが支持されている。^{[18] [19] [20]}ジらは、この系統学的位置の変化はカオフサウルスの解剖学と追加の標本に対する理解が深まったことによるものだとしている。^[19]ムーンは、カオフサウルスは依然として魚鰭綱に分類されることもあるが、このグループはこの新しいトポロジーを考慮して再定義されていないため、厳密には魚鰭綱の外側に位置すると指摘している。^[18]

下の系統樹はHuangら（2019年）の系統樹に従っています。^[20]

2014年に報告された標本のうちの1つ、AGM I-1には、2つの胚と1つの新生児の残骸も含まれていた。カオフサウルスは、後の魚竜と同様に、水中で胎生で子供を出産した。しかし、母親の体内の胚と、すでに出産していた新生児の両方の向きから、子供が頭から産道を出たことは明らかだった。これは、窒息を防ぐために尾から先に子供を排出する、現存するほとんどの海生胎生有羊膜類の胎生方法とは異なる。以前にも、両方の位置にある胚を示す若い魚竜の標本が多数発見されており、どちらが正常かは不明であった。Motani et alii (2014) は、カオフサウルスは非常に原始的な形態であるため、これは、少なくとも元々は、魚竜の子供は頭から生まれていたという強力な証拠であると結論付けた。この初期の方法は、死亡率が高すぎるため、後に変更された可能性がある。彼らはまた、これを魚竜の陸生祖先における胎生の陸上進化の証拠として挙げた。2014年のAGM I-1は、知られている爬虫類の胎生出産としては最古のものであった。^[9]

C. geishanensisはおそらく沿岸部に特化し、たまに深海環境にまで出没しただけだったと思われる。^[21]

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