テムノドントサウルス

テムノドントサウルス 時代範囲:ジュラ紀前期、201.3～175.6 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
金属フレームのT. トリゴノドンの骨格、シュトゥットガルト自然博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†魚竜
家族：	†テムノドントサウルス科
属:	†テムノドントサウルス ライデッカー、1889
種[1] [2]
† T.?アゼルグエンシス Martin et al.、2012 † T. クラシマヌス ブレイク、1876 年 † T. eurycephalus マクゴーワン、1974 † T. ニュルティンゲンシス・ フォン・ヒューネ、1931 † T. platyodon コニーベア、1822 † T. トリゴノドン テオドリ、1843 † T. zetlandicus Seeley、1880

テムノドントサウルス（ギリシア語で「切る歯を持つトカゲ」、temnoは「切る」、dontoは「歯」、saurosは「トカゲ」を意味する）は、ジュラ紀前期の絶滅した 魚竜の属である。2億年前から1億7500万年前（ヘッタンギアン-トアルシアン）に、現在の西ヨーロッパ（イギリス、フランス、ルクセンブルク、ドイツ、ベルギー）に生息していたが、おそらくスイスやチリなどの他の国々にも。 ^{[3] [4]}外洋のより深い場所に生息していた。 ^{[5]ブリストル大学の古生物学者ジェレミー・マーティンは、}テムノドントサウルス属を「魚竜の中で最も生態学的に異なる属の1つ」と表現した^{が、 [6]有効な}テムノドントサウルスの種の数は長年にわたって変化している。

テムノドントサウルスは、体長が最大で8～10メートル（26～33フィート）に達する、最大級の魚竜の一種である。直径約20センチメートル（7.9インチ）の非常に大きな目で知られ、既知の動物の中で最大であると考えられている。ジュラ紀の魚竜に特徴的な曲がり尾を持ち、顎には連続した溝に並んだ多数の円錐形の歯があった。^{[7] [8]}

これまでに発見された最初の魚竜の頭骨は、テムノドントサウルス・プラティオドンのものである。標本 (BMNH 2149、現在は NHMUK PV R1158) は、1811 年にジョセフ・アニングによりライム・レジスのリアスで発見された。骨格の残りの部分は 1812 年に彼の妹のメアリー・アニングによって回収されたが、後に行方不明となり、二度と発見されなかった。この魚竜はその後、解剖学者サー・エヴァラード・ホームによって記載され、これが魚竜の最初の科学的記載となった。T . プラティオドンはテムノドントサウルスの中で最も一般的な種である。このタイプの頭骨は現在、ロンドンの自然史博物館に所蔵されている。この標本は当初イクチオサウルス・プラティオドンと名付けられていたが、その後テムノドントサウルスに改名された。テムノドントサウルス属は1889年にリチャード・ライデッカーによって命名された。^{[9] [8] [10]}

テムノドントサウルスのタイプ種であるイクチオサウルス・プラティオドンは、1822年にウィリアム・コニベアによってライム・レジスで発見された標本BMNH 2003から命名された。この標本は大英自然史博物館に所蔵されている。テムノドントサウルスは上部ヘッタンギアン-下部シネムリアンの地層から発見された。テムノドントサウルスの標本は、イギリス、ドイツ、ベルギー、ルクセンブルクで発見されている。これには、イギリス・ドーセット州のライム・レジス、ドイツのヘルリコフェン、ベルギーのアルロン、ルクセンブルクのクロッシュ・ドールなどがある。テムノドントサウルスの完全な骨格は1つだけ存在し（以前はBMNH 2003、現在はNHMUK OR 2003）、保存状態の良い頭骨も存在する（以前はBMNH R1158、現在はNHMUK PV R1158）。^{[11] [9] [12]}

1995年、クリストファー・マクゴーワンは、以前命名されていたT. risor種は実際にはT. platyodonの幼体であると説明した。彼がその主張を裏付けるために使用した標本は、1987年にデイビッド・ソールがブラック・ベン（ライム・レジスの東）で収集したものだった。以前から知られていたT. risorの標本（頭骨3つ）は、眼窩が大きく、上顎が小さく、吻部が湾曲していたため、T. platyodon種とは異なると見られていた。しかし、マクゴーワンは、頭骨に比べて前鰭が小さいため、それらを幼体と説明した。T . risorの頭骨は、頭蓋骨が後頭骨に比べて比較的長いため、幼体であると考えられている。^[11]

T. acutirostrisという種は、1840年にリチャード・オーウェンによって最初に命名された。ホロタイプ（以前はBMNH 14553、現在はNHMUK OR 14553）は、イングランド、ヨークシャー州ウィットビーの下部トアルシアンのアラムシェール層から発見された。マイケル・マイシュは2000年に、この標本はテムノドントサウルス属に属すると記載した。しかし、2010年にマイシュは、この標本は彼が以前考えていたようにテムノドントサウルスには属さず、おそらくイクチオサウルスに割り当てるべきであると述べた論文を発表した。 ^{[13] [12]} 2022年現在、この種は調査中種とされている。^[2]

T. trigonodon は1843 年にフォン・テオドリによって命名された。T . trigonodonのタイプ標本は、ドイツのバンツの上部リアス系、下部トアルシアンから発見されたほぼ完全な骨格である。標本は全長約 9.8 メートル (32 フィート)、頭骨長は 1.8 メートル (5.9 フィート) である。他の標本はドイツ、およびフランスのヨンヌ県サン・コロンブの下部トアルシアンから発見されている。ドイツのバーデン＝ヴュルテンベルク州アーレンの上部トアルシアンから発見されたT. trigonodon の標本は、ドイツのシュトゥットガルトにある国立自然史博物館に所蔵されている。^{[12] [14] [6]}

T. eurycephalus種には、ホロタイプ標本が 1 つだけ存在します。標本 (NHMUK PV R1157) は頭骨で、1974 年に McGowan によって命名されました。これは、バックランディ帯の下部シネムリアンのもので、イギリスのドー​​セット州ライム レジスのブロード レッジと呼ばれる石灰岩層で発見されました。T . eurycephalus標本 (R 1157) は現在、ロンドンの自然史博物館に所蔵されています。^{[12] [15] [6]}

T. burgundiae種の妥当性は議論の的となっている。1995年、マクゴーワンはレプトプテリギウス・ブルグンディアエをテムノドントサウルスに入れることを提案した。^{[14]古生物学者マイケル・マイシュは、T} . burgundiaeがテムノドントサウルスに属するとは考えていない。1998年、マイシュはこの名前をT. トリゴノドンのジュニアシノニムと特定した。^[16]マーティン・サンダーは2000年にT. burgundiae を別種と認め、ドイツとフランスのホルツマーデン地域のトアルシアンの標本をテムノドントサウルス・ブルグンディアエであると記載した。^[7]しかし、これもまた異論があり、マクゴーワンとモタニ（2003）は、トアルシアンのT. burgundiaeの標本はすべてT. trigonodonに属し、骨学上の小さな違いはあるものの、この種を有効に保つには不十分であると主張した。^[17]

T. azerguensisという種は、2012年にブリストル大学のジェレミー・マーティンによって、中期トアルシアンのビフロンアンモナイト帯で発見されたほぼ完全な骨格であるホロタイプに基づいて記載された。この化石は1984年にフランスのローヌ県ベルモン・ダゼルグにあるラファージュ採石場で M. Dejob と Ms. Laurent によって発見された。種小名は、発見されたベルモン採石場付近の川と谷の名前「アゼルグ」に由来する。現在はフランスのローヌ県サン＝ピエール・ラ・パリュにある鉱山博物館に所蔵されている。^[6] T. azerguensisは他の魚竜よりも新しい。他のテムノドントサウルス種とサイズや頭蓋骨以降の構造は似ているが、頭蓋骨の形態は異なっている。吻はより細長く、薄く、方形骨が縮小していた。T . azerguensis の歯は非常に小さいか、まったくなかったため、硬い殻や骨のある獲物を食べるのに効果的ではなく、他のテムノドントサウルス種と比較してより小さく柔らかい獲物を食べていたのではないかと考えられている。

T. crassimanusのホロタイプはヨークシャー博物館に展示されているが、十分に研究されておらず、種の妥当性は長い間疑問視されてきた。スワビーとロマックス（2020）は、頭蓋骨以降の骨格のいくつかの形態学的特徴を強調し、T. crassimanusはテムノドントサウルス属の有効な種であり、かつてはT. trigonodonと区別するために使用できるいくつかの明確な特徴を含むと判断した。 ^[18]

知られている中で最大のテムノドントサウルスである「ラトランドシードラゴン」は、体長約10メートル、1億8100万年前のもので、2021年にイギリスの貯水池ラトランドウォーターで、冬季メンテナンスのために水位が下げられた後にほぼ無傷の状態で発見されました。^[19]

テムノドントサウルスは大型の魚竜で、体長は最大でおよそ8～10メートル（26～33フィート）でした。^{[20] [21]}頭蓋骨の長さが1.5メートル（4.9フィート）であった標本SMNS 50000の初期推定体長は9～12メートル（30～39フィート）、さらには15メートル（49フィート）とされていましたが、^{[11] [12]} 2015年の研究では、これまでの研究はこの特定の標本の大きさを過大評価しており、実際には6～7メートル（20～23フィート）を超えることはなかったと主張しました。^[20]

テムノドントサウルスの前鰭と後鰭はほぼ同じ長さで、むしろ細長く伸びていた。この特徴は、前鰭が後鰭の少なくとも2倍の長さであるトゥンノサウルス類などの他の後三畳紀魚竜とは異なる。また、イクチオサウルスなどの他の後三畳紀魚竜とは異なり、縮小していない3つに分かれた骨盤帯を持ち、主指が3本で軸後部の副指が1本しかない。他の魚竜と同様に、鰭は強い過指節構造を呈していたが、鰭は体の推進には関与していなかった。移動の主な推進力として使われたのは尾のみであったが、尾は35°未満の弱い角度で曲がっていた。尾鰭は月状または半月状と様々に説明されている。背びれは三角形で、ひれの前縁には2つの切れ込みがあった。一対のひれは、泳ぐときにパドリングや推進装置の代わりに、動物の方向を定めて安定させるために使われた。^{[8] [12] [7] [6]}椎骨の数はおよそ90個未満で、椎骨の軸と環椎が癒合しており、泳ぐ際の安定性の役割を果たしていた。T . trigonodon は仙骨付近に単頭肋骨、さらに前方に二頭肋骨を持ち、泳ぐ際の柔軟性を高めるのに役立った。^[16]

他の魚竜と同様に、テムノドントサウルスは視力が高かったと思われ、狩りをする際には視覚を主な感覚として使っていた。テムノドントサウルスは、魚竜の中でも、また計測された動物の中でも最も大きな目を持っていた。計測された最大の目は、テムノドントサウルス・プラティオドンの種であった。その巨大な目にもかかわらず、テムノドントサウルスは目を向ける角度により、頭の真上に盲点があった。テムノドントサウルスの目には強膜輪があり、これが眼の硬度を高めていたと推測されている。テムノドン・プラティオドンの強膜輪の直径は少なくとも25cmあった。^{[22] [8]}

テムノドントサウルスの頭部は、前眼窩が狭くなった長く頑丈な吻部を持っていた。また、上顎骨は長く、頬の領域は長く、後眼窩節も長かった。頭蓋骨の基蝶形骨にある頸動脈孔は対になっていて、副蝶形骨によって隔てられていた。また、副蝶形骨には陥凹突起があった。テムノドントサウルスの頭蓋骨の長さは約 1.5 メートル (4.9 フィート) であったが、テムノドントサウルスは他の種と比較して吻部が短く頭蓋骨が深く、おそらく獲物を潰すのに役立ったと思われる。テムノドントサウルス・プラティオドンとテムノドントサウルスは吻部が非常に長く、それぞれ背側がわずかに湾曲し、腹側が湾曲していた。また、尖った円錐形の歯が多数あり、それらは個々の歯槽ではなく、連続した溝に埋め込まれていた。この形式の歯の植え込みは、アウラコドンティとして知られている。その歯は典型的には2つまたは3つの隆起歯を持っていた。特にT. eurycephalusは球根状の歯根を持っていたが、T. nuertingensisには犬歯も球根状の歯根もなかった。^{[11] [12] [7] [8]}

テムノドントサウルスはジュラ紀前期の海の頂点捕食者だった。その食事は主に魚類、プレシオサウルス、他の魚竜などの脊椎動物だったと思われる。頭足動物も捕食していた可能性がある。ジュラ紀の魚竜属の中では脊椎動物を主食としていたとされる唯一の属である。テムノドントサウルスの標本1つ（シュトゥットガルトの国立自然史博物館所蔵）には、腹腔内に別の魚竜であるステノプテリギウスの化石が見られる。より頑丈な歯と深い顎を持つことから、テムノドントサウルスは他の魚竜などの大型の獲物を食べていた可能性が高い。一方、テムノドントサウルス・プラティオドンなどの尖っているが小さめの歯を持つ種は、軟体の獲物や魚などの小型の脊椎動物を好んでいたと考えられる。 テムノドントサウルスは、おそらく雄羊を捕食する方法を使っていた。その顎の動きはおそらく素早いため、獲物を食べるのに噛むというよりは噛み砕くという方法を使っていたと思われる。^{[6] [8] [23] [14] [24]}

他の魚竜と同様に、テムノドントサウルスは高速で泳ぐ魚竜であった。テムノドントサウルスなどのジュラ紀の魚竜は、柔軟な尾びれの上で尾びれを左右に振って泳いだ。テムノドントサウルスは、非常に柔軟で細長い体を持ち、椎骨の数が多く、地域差が小さかった。大きな四肢を舵として使った。泳ぎ方はウナギのような泳ぎ方をするより原始的な魚竜とは異なり、ウナギのような泳ぎ方をした。この特徴は、テムノドントサウルスやその他のジュラ紀およびジュラ紀以降の魚竜の半月状の尾びれと、尾に比べて短い体から推測できる。^{[7] [8] [16]}

テムノドントサウルスは、テムノドントサウルス科 の唯一の属である。^{[25] [15]}テムノドントサウルス科はC.マクゴーワンによって記載され、前期ライアス紀に生息する。テムノドントサウルス科は、テムノドントサウルス科、レプトネクティダエ科、スエヴォレヴィアタニダエ科を含む単系統群、新魚竜類の一部である。^[12]テムノドントサウルスは、三畳紀後期の最も原始的な魚竜の1つである。^[13]

以下の系統図は、Maisch and Matzke (2000) ^[12]および Maisch and Matzke (2003) ^[26]に基づいており、Maisch (2010) に従ってクレード名が付けられています。^[13]

2022年の研究では、T. zetlandicusを復活させ、「非時計ベイズ分析」に基づく新しい多数決コンセンサス系統樹を作成し、T. azerguensisはテムノドントサウルスの他の種と比較して関係が遠すぎることが判明しました。この研究ではまた、T. acutirostrisを属から除外し、inquirenda種として配置しました。^[2]

テムノドントサウルスの生息地は海岸線から離れた外洋であった。^[5]水柱の遠洋域に生息し、海底とは共存していなかった。^[7]

テムノドントサウルスの化石は、イギリス、ドイツ、フランスの海洋環境に関連する岩石から発見されています。標本は特にイギリスのドー​​セット州ライムレジスのリアスで発見されています。リアスは石灰岩と泥岩が交互に重なり合ってできており、多くのアンモナイトが含まれています。^[27]新しく記載された種であるT. azerguensisは、フランス、ローヌ県ベルモント・ダゼルグにあるトアルシアン中期のビフロンアンモナイト帯のベレムナイトに富む泥灰岩層で発見されました。^[6]

テムノドントサウルスの化石は、ドイツのホルツマーデン近郊のポシドニア頁岩で発見されている。^[23]ポシドニア頁岩は、黒色の瀝青質頁岩と、その間に瀝青質石灰岩が挟まれている。プレシオサウルス、ワニ、特にアンモナイトなどの海洋動物の化石が豊富に発見されていることから、この環境は海洋であったことが知られている。^[28]

• 魚竜の一覧
• 魚竜研究のタイムライン

古生物学ビデオ

• アッテンボロー、デイビッド（2019年1月7日）。「ジュラシック・キラーに会おう：テムノドントサウルス」。PBSのネイチャー。2024年5月29日時点のオリジナルよりアーカイブ – YouTube経由。