タラットアルコン

タラットアルコン 時代範囲:中期三畳紀、後期アニシアン、244.6～242 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ 頭骨( FMNH PR 3032)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†魚竜
ノード:	†メリアモサウルス類
属:	† Thalattoarchon Fröbisch et al.、2013
タイプ種
†タラットアルコン・サウロファギス フロビッシュら、2013

タラットアルコンは、北米に生息した中期三畳紀の大型捕食性魚竜の属で、 T. saurophagis という1種のみが含まれる。この分類群は、ネバダ州のファブレ層で発見された1つの標本から2013年に記述された。属名は「海の支配者」を意味し、頂点捕食者としての地位を指し、種小名は「トカゲを食べるもの」を意味し、肉食であることを暗示している。魚竜の中でのこの属の分類は、メリアムサウルス類に分類されるか、より基底的な科であるキンボスポンディル科に分類されるかで議論が続いている。

魚竜であるタラットアルコンは、手足がひれで、尾にひれがあった。この大型魚竜の体長は約 8.6 メートル (28 フィート) と推定されているが、正確な数値は不明である。この動物は細長い体をしているが、それに比例して頭が大きく、まっすぐで長い尾を持っている。タラットアルコンの顎には、最大 12 センチメートル (0.39 フィート) の 2 つの刃が付いた大きな歯があり、大きな獲物を攻撃するのに適していたと思われる。化石は不完全だが、少なくとも 60 個の仙骨前椎からなる骨格を持っていたと推定されている。タラットアルコンは頂点捕食者だったと思われ、その鋭く切れ味のよい歯から、同時代の海生爬虫類を主に捕食していたと考えられる。頂点捕食者としてのその地位は、一般的に、同様の生活様式を持つ シャチの地位に匹敵します。

タラットアルコンの唯一の標本は、1997年に古生物学者ジム・ホルスタインが米国ネバダ州オーガスタ山脈での野外調査中に発見した。 ^[1]ナショナルジオグラフィック協会の支援と助成金により、3週間の作業期間を経て、2008年に化石が完全に発掘された。 ^{[1] [2] [a]}回収された化石はヘリコプターとトラックで野外に運び出された。^[3]化石はファブレ層のフォッシルヒル層のタイラーリ地帯で発掘され、中期三畳紀後期アニシアン期初頭の約2億4460万年前のものである。FMNH PR 3032としてカタログ化された標本は、頭蓋骨の主要部分と、骨盤帯と後ひれの一部を含む軸骨格で構成されている。この標本は2013年にナディア・B・フロビッシュ、イェルク・フロビッシュ、P・マーティン・サンダー、ラース・シュミッツ、オリヴィエ・リーペルによって、科学雑誌『米国科学アカデミー紀要』でタラトアルコン・サウロファギスの名で魚竜の新属新種のホロタイプに指定された。^[1]属名は古代ギリシャ語のθάλαττα ( thálatta、「海」) とἄρχον ( árchon、「支配者」)に由来しており、 ^{[1]いずれも「海の支配者」を意味し、}三畳紀の海の頂点捕食者としてのこの動物の堂々とした大きさと地位を直接的に示している。^[3]種小名も古代ギリシャ語に由来し、σαῦρος ( saûros、「トカゲ」)とφᾰγεῖν ( phageîn、「食べる」)という言葉に由来し、^{[1] 「トカゲを食べる者」を意味し、}肉食であることに由来している。^[3]

記述チームはタラットアルコンの体長を8.6メートル（28フィート）以上と推定しており、これは知られている中で最大の魚竜の1つである。その大きさと形態は、同時代のキンボスポンディルス属のいくつかの種に似ている。^{[1] [2] [3]}しかし、ホロタイプ標本の一部が欠損しているため、著者らは、この動物についてさらに情報が得られた時点で推定値を修正する可能性があると述べた。^[1] 2021年、ポール・マーティン・サンダーらは、この動物の体重が4.3メートルトン（4.7ショートトン）に達すると提唱した。^[4]他の魚竜類と同様に、タラットアルコンは4つのひれを持つが、ジュラ紀や白亜紀のより派生した（高度に分岐した）代表種とは異なり、長くて発達の遅れた尾鰭を持ち、後の魚竜に見られる2つの尾葉とは異なる。この動物の頭部は体の大きさに比べて著しく大きく、このグループの代表種ではめったに見られない特徴である。頭蓋骨の長さは1.2メートル（3.9フィート）と推定されている。^[1]タラットアルコンの頭蓋骨は他の魚竜類に比べて短いが、より頑丈である。^[5]

タラットアルコンの唯一の標本の頭骨は部分的に保存されており、吻部全体と下顎の前部が失われている。残りの部分はよく保存されており、全体を見ることができる。眼窩は細長く、最大 29 cm (11 インチ) に達し、それぞれに強膜輪が含まれている。上側頭窓は大きく楕円形で、シャスタサウルスのものと形が似ている。上顎は眼窩よりかなり下まで伸びており、後端まで大きな歯が伸びている。鼻骨は非常に大きく、後眼窩骨と接触しているが、上側頭窓までは伸びていない。前頭骨はより小さく、上側頭窓の前内側縁を形成し、松果体孔を取り囲んでいる。松果体孔の前には小さな矢状隆起があり、さらに後ろの大きな板のような形をしています。頭頂骨は前頭骨よりも小さく、内側に上側頭窓を形成しています。涙骨と頬骨は細く細い形をしています。^[1]

口蓋は部分的に保存されているものの、大きな翼突骨が大部分を占めているようである。下顎では、歯骨が上顎骨の高さまで伸びているが、その後端には明らかに歯がない。これは、上顎の少なくとも5番目または6番目の歯が下顎の向かい合う歯を失っていることを意味する。上顎骨には、眼窩の後ろに位置する明確な鉤状突起がある。タラットアルコンの歯は上顎骨の後部に位置することが知られているのみであるが、顎の中央に向かうにつれてサイズが大きくなる可能性がある。この形態学的傾向は、多くの魚竜や、モササウルス類、タラットスクス類、プリオサウルス類などの絶滅した海生爬虫類にも見られる。保存されている最大の歯は少なくとも長さが12 cm (4.7 in) あり、歯冠だけで5 cm (2.0 in) である。歯はタラットアルコンの主要な固有形質の1つであり、大きくて薄く、それぞれ2つの鋭い刃とかなり滑らかな歯冠を持っている。関連属ヒマラヤサウルスは非常によく似た歯列をしているが、後者は歯冠に縦溝がある点でタラットアルコンと異なる。 ^[1]

この動物の椎骨の総数は不明だが、仙骨前柱には少なくとも60個あったと推定されている。前背椎は前後から見るとほぼ円形で、直径10cm（3.9インチ）、長さ6cm（2.4インチ）である。この長さは、直径が12cm（4.7インチ）に達する中背椎の高さを除いて、仙骨前柱全体と最前方の尾椎で一定である。前背椎の神経棘は椎骨自体よりも大きく、高さは13～14cm（5.1～5.5インチ）で、横方向に平らになっており、側面から見ると空間を共有していない。前背椎は頸椎の双頭肋骨とは異なり、1つの頭のみを持つ肋骨と関連している。後背椎は中背椎と同じ高さと長さである。しかし、後者は平らな腹面と双頭肋骨の関節面を持つのが特徴で、この特徴は後期三畳紀から白亜紀にかけての基底的魚竜や新魚竜にも見られる。^[1]

タラットアルコンの尾椎は横方向に平らで、高さは幅の2倍あり、長さは徐々に短くなっています。前尾椎には、血弓またはV字型の大きな面があります。この動物の尾は、見た目には湾曲しておらず、下向きの端もなく、むしろまっすぐに見えます。^[1]

骨盤帯と後肢には骨がほとんど保存されておらず、唯一完全に保存されているのは右腸骨である。股関節窩に関与するこの骨の端部はキンボスポンディルスのものと類似しているが、尖った上端から判断すると、仙肋骨との関節はかなり弱かった可能性がある。大腿骨は平らで幅広であり、わずかに狭まった本体と拡大した遠位端を持ち、キンボスポンディルスのものよりも全体的に幅広である。もう一つの保存された骨は、ゼウゴポディアル要素（前腕または脚のいずれかに対応する四肢の部分）と解釈されているが、脛骨か腓骨かは定かではない。いずれにせよ、この骨は凹状の縁と拡大した端部を持ち、長さより幅が広い。後肢と骨盤帯は動物の体に比べて比例して小さく、大腿骨の長さだけでも尾椎の高さの2倍である。^[1]

2013年にフロビッシュらが発表した系統解析では、タラットアルコンはメリアムサウルス類の基底的な代表として分類され、キンボスポンディルスやミクソサウルス科よりも派生的であるとされた。タラットアルコンは、ベサノサウルス、カリフォルノサウルス、トレトクネムス、その他のメリアムサウルス類との未解決の多分岐で発見されたか、前者3分類群よりも派生的だが他のメリアムサウルス類よりも基底的であるとされた。^[1]しかし、2016年にチェン・ジらが魚鰭類に対して行った系統学的改訂により、タラットアルコンはキンボスポンディルス科内に移動され、数年前に提案された系統樹のようにメリアムサウルス類よりも基底的な位置に配置された。^[6]この分類は一般に受け入れられ、それ以降に発表された魚竜に関するいくつかの系統解析でも保持された。^{[7] [8] [9] [10] [11]} 2017年に発表された研究で、ベンジャミン・C・ムーンは、タラットアルコンの異なる系統学的位置を導き出した様々な解析を提示した。これらの位置は様々であり、タラットアルコンは、シンボスポンディルスよりも系統の早い段階に位置する、後期に進化した魚竜に近い可能性がある、またはC.ニコルシの姉妹タクソンとして分類される可能性があることを示唆している。^[8] 2021年、サンダーと彼の同僚は、タラットアルコンをメリアモサウルス類に再分類したが、今回はシャスタサウルス科の姉妹タクソンとした。^[4]

以下のクラドグラムは、サンダーら（2021）に基づく、魚竜類におけるタラトアルコンの位置を示しています。 ^[4]

タラットアルコンは、その二叉状の切断歯と大きく頑丈な頭部から、頂点捕食者であったと認識されている。ファヴレ層内に海生爬虫類が豊富に生息していることから、この動物はそれらを定期的に襲っていたと考えられる。その切断歯は、シャチと同じように、かなりの大きさの獲物、おそらくはタラットアルコン自身よりも大きな獲物を襲うのに適応していたと考えられるため、頂点捕食者としての地位は現在のシャチに匹敵する。 ^{[1] [2] [3] [5]}しかし、キンボスポンディルスのような大型の魚竜はタラットアルコンの主な標的ではなかったと思われ、一般的に好まれる獲物は中型の海生爬虫類か幼体であったと考えられる。^[1] 2021年にサンダーと彼の同僚は、もしタラットアルコンがキンボスポンディルスを食べていたとしたら、群れをなして狩りをする戦略を使って捕食していただろうと示唆したが、これは化石記録には全く記録されていない行動である。この研究の著者らはまた、タラットアルコンが生きている動物や死んでいる動物を含む小動物だけを食べていたと示唆しており、これはホホジロザメの摂食戦略に匹敵する。頂点捕食者としての適応により、タラットアルコンはアンモナイトやイカ、さらには魚さえも食べていなかった可能性が高い。^[4]これらの特徴すべてとこの分類群のデータを組み合わせると、タラットアルコンは化石記録で知られる最古の水生大型捕食性四肢動物であったことが示唆された。しかし、タラットアルコンに似た大型魚竜の多様化は、海洋生物の多様性がペルム紀-三畳紀の絶滅からほぼ完全に回復しつつあった同時期に起こった可能性がある。^[10]

参照: Fossil Hill メンバー

タラットアルコンはファヴレ層から発見されており、ファヴレ層はプリダ層とともにネバダ州にあるスターピーク群の認められた地質学的層の1つを構成している。これら2つの層は、化石ヒル層と呼ばれる単一の層によってつながっている。プリダ層では、この層はフンボルト山脈の西に露出し、ファヴレ層まで伸びてオーガスタ山脈に露出し、 ^{[12] : 20}幅が300メートル (980フィート) 以上に及ぶ。^{[13] [4]}それらは隣接しているが、2つの層は正確に同じ年代ではなく、プリダ層は中期アニシアン、ファヴレ層は後期アニシアンの年代で、^[13]およそ2億4400万年前から2億4200万年前のものである。^{[4]この時期、化石ヒル層は}パンサラサン海の東部を占めており、ベングウィギウィシンガスクスのような主竜類の存在が証明されていることから、この地域は沿岸地域であったことが示唆されている。^[14]

フォッシルヒル層には海生爬虫類、アンモナイト、その他の無脊椎動物が多数生息しており、表層水が十分に通気されていたことを示しているが^{[12] : 18} 、底生帯にはハロビイダエ科の二枚貝を除いて動物はほとんど生息していない。発見された化石は、この地層単位がかつては安定した食物連鎖を持つ遠洋 生態系であったことを示している。硬骨魚類はほとんど知られておらず、現在のところファヴレ層でのみ発見されている。発見された魚類の中には条鰭綱のサウリクティスと未確定の代表種がおり[ 15 ^{] 、肉}鰭綱の中には未確定のシーラカンス類の標本が多数知られている。^[4]

フォッシル ヒル層に最も多く生息する海生爬虫類は、タラットアルコンを含む魚竜類である。既知の種はそれぞれ異なる摂食戦略をとって競争を避けていたと思われる。大型のキンボスポンディルス、特にキンボスポンディルスは主に魚やイカを食べていたと思われるが、小型の海生爬虫類、おそらく幼体も襲っていた可能性がある。ファラロドンは外殻で獲物を粉砕するのに適した幅広の粉砕歯を持っている。オンファロサウルスはおそらくアンモナイトを粉砕することに特化したバルクフィーダーだったと思われる。フォッシル ヒル層からは他の海生爬虫類はほとんど知られておらず、唯一明確に特定されているのは竜鰭綱の アウグスタサウルスである。^{[1] [4]}

• 魚竜の一覧
• 魚竜研究のタイムライン

• ラウール・マルティン「タラットアルコンの生命回復」。