カルトリンクス

カルトリンクス 時間範囲:スパシアン、 248.41 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ標本（AGB 6257）、中国地質博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	†魚竜類
クレード:	†魚竜目
クレード:	†ナソロストラ
属:	† Cartorhynchus Motani他、2014
種：	† C. レンティカルプス
二名法名
†カルトリンクス・レンティカルプス 茂谷ら、2014

カルトリンクス（「短い鼻先」の意）は、約2億4800万年前の前期三畳紀に生息していた、絶滅した初期の魚竜型海生爬虫類の属である。この属には、2014年に藻谷亮介らが中国安徽省巣湖近郊で発見されたほぼ完全な骨格1体から命名した、Cartorhynchus lenticarpusという1種が含まれる。近縁種のSclerocormusとともに、カルトリンクスは、壊滅的なペルム紀-三畳紀大量絶滅イベントの直後のスパシアン亜期に、約100万年かけて突如として起こった海生爬虫類の多様化の一部であったが、その後、中期三畳紀までに火山活動と海水準変動によって絶滅に追いやられた。

カルトリンクスは体長約40センチメートル（16インチ）の小型動物で、トカゲのような体と短い胴体を持ち、ウナギのようにゆっくりと泳いでいたと考えられる。四肢には広範囲に軟骨があり、ひれのように曲がることができ、陸上で歩行できた可能性がある。カルトリンクスの最も顕著な特徴は、短く狭まった鼻先と、顎骨の内側表面に生えた複数列の臼歯のような歯である。これらの歯は、標本がCTスキャンにかけられるまで発見されなかった。カルトリンクスは吸引摂食によって硬い殻を持つ無脊椎動物を捕食していた可能性が高いが、内側を向いた歯をどのように使用したかは正確にはわかっていない。これは、魚竜形類で臼歯のような歯を独自に獲得した最大5つの例のうちの1つである。

2011年、中国安徽省巣湖市中心街近くの馬家山採石場の2階633層で、カルトリンクスの唯一の標本が発見された。この採石場の岩石層は南嶺湖層の上部層に属している。^[1]標本は、尾の一部^[2]と後頭骨の左側の骨の一部のみが失われたほぼ完全な骨格からなる。標本が保存されていたのは、右側を下にして堆積物の中に埋もれ、左側が風雨にさらされていたためと考えられる。この標本にはMT-IIのフィールド番号が付けられ、後に安徽省地質博物館でAGB 6257の標本番号が付けられた。^[3]

2014年、藻谷亮介らはネイチャー誌でこの標本を新属新種のCartorhynchus lenticarpusとして記載した。彼らは属名 Cartorhynchusをギリシャ語のkartos（καρτός、「短い」）とrhynchos（ῥύγχος、「鼻先」）に由来し、種小名 lenticarpusはラテン語のlentus（柔軟な）とcarpus（手首）に由来している。どちらの名前も、生きているときに持っていたであろう解剖学的特徴を指している。^[1]この標本は歯がないと思われていたが、閉じた顎の間から岩石を取り除くさらなる試みの中で孤立した歯が発見された。標本は顎の内部を露出させるにはあまりにも脆弱であったため、Jian-Dong Huang、Motani、および他の同僚はその後、中国上海のYinghua Testing Companyでマイクロコンピューター断層撮影（マイクロCT）を使用して標本をスキャンし、3Dでレンダリングしました。2020年に、彼らのフォローアップ研究の結果はScientific Reportsに掲載されました。^[3]

発見当時、カルトリンクスは魚竜目の中で最も小さい種として知られていた。保存された標本は体長21.4センチメートル（8インチ）で、尾の比率が近縁種に匹敵すると仮定して、モタニらは全長40センチメートル（1フィート4インチ）、体重2キログラム（4.4ポンド）と推定した。^{[1] [2]} 2021年にサンダーらは体重を237グラム（8.4オンス）と大幅に低く推定した。^[4]

カルトリンクスは、頭蓋骨の長さの半分しか占めない異常に短く狭い吻部と、深い顎を持っていた。吻部の先端は、幅がわずか6ミリメートル (0.2インチ) だった。^[3]ほとんどの爬虫類と異なり、その鼻骨は吻部の前方まで達していた。同様に細長い前上顎骨のため、その骨質の鼻孔は頭蓋骨の比較的後方に位置し、前頭骨も後部外側角の拡張がなかった。これらの特徴はすべて、近縁種のスクレロコルムスと共有されていた。しかし、後者とは異なり、カルトリンクスでは前頭骨が眼窩に寄与しておらず、前頭骨と後頭骨が眼窩上で出会わなかった。^[5]頭蓋骨の天井にある松果体の大きな穴の位置も異なっており、スクレロコルムスでは前頭骨と頭頂骨の接合部にあったが、カルトリンクスでは頭頂骨のみにあった。カルトリンクスはまた、特徴的に大きな舌骨を持っていた。^{[1] [6]}

当初、モタニらはカルトリンクスには歯がないと推測したが、その後のマイクロCTスキャンで、丸みを帯びた臼歯のような歯が顎の長軸に対してほぼ垂直に内側に突き出ており、そのため外からは見えなかったことが明らかになった。歯はすべて完全に平らになっているか、わずかに尖っており、歯の多くは根と歯冠の間に狭窄部があった。臼歯状の歯を持つ他の魚竜類とは異なり、すべての歯冠は同程度に「膨らんで」いた。上顎骨と歯骨では、歯は3列に並んでおり、最も外側の列には最も多くの歯と最も大きな歯があった。上顎骨にはそれぞれ7本、5本、おそらく1本、歯骨にはそれぞれ10本、7本、4本の歯があった。魚竜類の中で、複数列の歯を持つのはカルトリンクスとシンミノサウルス^{だけである。 [7]}歯の配置から判断すると、最前列の下歯に対応する上歯はなく、下顎を形成する2つの歯骨はしっかりと癒合していなかったと考えられる。この特徴は、近縁種である歯のないフペフスクス類にも共通していたと考えられる。^{[3] [8]}

カルトリンクスは、頸椎が5個、背椎が26個で、合計31個の前仙椎（仙骨、つまり腰椎の前方にある椎骨）があったと思われる。スクレロコルムス（前仙骨34個）やカオフサウルス（前仙骨36個）とともに、カルトリンクスは、より派生した（特殊化した）魚鰭類に一般的な40～80個の前仙骨とは異なり、陸生動物の典型的な範囲内である。^[1]スクレロコルムスとは異なり、カルトリンクスの椎骨の上部から突出する神経棘は、幅広くフランジ状ではなく、比較的狭く傾斜している。カルトリンクスは、肋骨と関節する椎骨突起である副突起によっても区別できる。前縁は椎骨の前縁と合流していた。^[6]

カルトリンクスとスクレロコルムスはともに、肩の近くで最も深く、幅広く平らで厚い壁の肋骨を持つ頑丈な胸郭を持っていた。これは二次水生爬虫類の系統の初期のメンバーによく見られるものである。^{[1] [9]魚鰭綱は、}モレサウルスを除いてこれらの平らな肋骨を失った。^[10]胸の下側では、カルトリンクスの腹甲は細く棒状で、スクレロコルムスの平らな「バスケット」とは異なり、どちらも体の正中線にあるもう1対の対称的な要素を欠いていた。^[6]

カルトリンクスの四肢は骨化が悪く（手の指は3本しか骨化していない）、特に手首の骨（手根骨）と指の間は骨の間隔が広く、四肢に広範囲の軟骨があったことを示唆している。これにより四肢はひれのような形になっていただろう。カルトリンクスの前肢のひれは後方に湾曲しており、指は長骨（骨節骨）の軸に対して50°傾いていたが、後肢は前方に湾曲していた。カルトリンクスの大腿骨はまっすぐで、下端が広がっていなかった。スクレロコルムスも似たような四肢を持っていたが、骨化がより進んでおり、保存された湾曲は自然なものではなかった可能性がある。^{[1] [6]}

完全な化石が存在しないことから、魚竜を含む魚鰭綱の起源については不明な点が多い。長年、魚竜の化石は中期三畳紀に突如出現し、強い水生適応を呈していると考えられてきた。カルトリンクスとスクレロコルムスの発見により、この空白が部分的に埋められた。モタニらが行った系統解析により、この2種は互いに近縁で、ナソロストラと呼ばれる系統群を形成していることが判明した。また、ナソロストラスが姉妹群を形成する魚鰭綱とも近縁であることが判明した。カルトリンクスとスクレロコルムスは、短い鼻先、長い鼻骨、深い顎、突出部のない前頭骨、肩付近で最も深い胸郭、下端が上端よりも広い肩甲骨によって共通している。 ^{[1] [6]}

ナソロストラを系統解析に組み込むことで、フペフスク類がイクチオプテリギア類の近縁種であることを支持する証拠も得られた。2014年、モタニらはナソロストラとイクチオプテリギア類から形成された系統群をイクチオサウリフォルメ類、イクチオサウリフォルメ類とフペフスク類から形成された系統群をイクチオサウロモルファ類と命名した。注目すべきは、水生適応に関連する特徴が解析から除外されたかどうかに関係なく、これらの異なるグループ間の密接な関係が解析によって回復されたことである。^{[1] [6]}このような特徴は、類似した生活様式のために複数の系統間で相同的に（収斂進化により）発達した可能性があり、系統解析ではそれらを相同性（共通の祖先に由来）として再構築するようにバイアスがかかる可能性がある。水生特徴を除外した後もこれらの再構築された関係が持続していることは、それらの堅牢性を示している。^{[11] [12]}

以下は、2020年に黄、藻谷らがChaohusaurus brevifemoralisの記載の中で発表した系統解析の系統樹の一部転載である。^[3]

魚竜形類の出現は、壊滅的なペルム紀-三畳紀絶滅イベント後の海洋生態系の回復の一環であった。海洋生態系は大量絶滅から500万年から1000万年経たないと多様性を完全に回復せず、海生爬虫類は他の系統よりも絶滅からの回復が遅いと一般に信じられていた。^{[13] [14]しかし、その後、}カルトリンクスを含む前期三畳紀に生息していた多様な海生爬虫類の動物相が発見され、そうではないことが示された。^{[8] [15]}特に、魚竜形類はオレネキアン 期のスパシアン亜期に初めて出現し、進化の最初の100万年間で急速に高い機能的多様性を獲得したようである。 ^[6]種の多様性が比較的低いにもかかわらず、彼らは様々なニッチを占めており、 ^{[16]フペフス類やナソロストランス類のような}底生種と、魚鰭類のような外洋性種の両方が含まれていました。^[6]

前期三畳紀から中期三畳紀の多くの魚竜形類にはモラリ形の歯があり（上の系統樹参照）、カルトリンクスもその1つである。このような歯は、少なくとも部分的には硬い殻を持つ動物を食生活の中心としていたことを示している。^[17] 2020年、Huangらは魚竜形類の歯の祖先状態の再構築を行った。確率論的手法では、丸い歯や平らな歯は5回独立して進化した可能性が高いことが示唆されたのに対し、簡素性に基づく手法では3～5回独立して進化したと示唆された。Huangらは、モラリ形の歯の発達は水生動物（オオトカゲ、ウツボ、トゲオイガメ類やシクリッド類の複数の系統を含む）で何度も独立して起こっており、そのため魚竜形類における頻度は異常に高いわけではないことを観察した。彼らはまた、前期三畳紀の魚竜形類は一般に小さく丸い歯を持っていたことを観察した。中期三畳紀の魚竜類の歯は大きさや形がより多様で、無脊椎動物の多様性の増加と相関している。^[18]したがって、魚竜類の多様化は、硬い殻を持つ獲物の進化によって部分的に促進されたと示唆されている。^[3]

しかし、フペフスチアンとナソロストランスは最終的に前期三畳紀と中期三畳紀の境界で絶滅し、「分類上のボトルネック」を生じました。境界では、海面変動^[19]と火山活動^[20]により海洋の酸素濃度が低下し、境界の岩石層で有機物が腐敗して特徴的な炭素同位体シグネチャーが生まれました。 ^[21]魚竜類はこの転換後も多様性を回復せず^{[22] 、}竜鰭綱と竜翼竜科が300万年から500万年続く第二の多様化の波を引き起こしました。^{[6] [16]}

藻谷らは2014年に、カルトリンクスが細い吻部に圧力を集中させて餌を食べていたという仮説を立てた。この仮説は、舌骨と鰓骨（舌を固定していたと考えられる）の頑丈さと、歯がないという誤った観察によってさらに裏付けられた。 ^{[1]その後、}スクレロコルムスについても同様の推論がなされた。^[6] シャスタサウルスとショニサウルスはこれまで吸引摂食する魚竜と解釈されていたが^[23]、藻谷らが2013年に三畳紀とジュラ紀の魚竜の定量分析を行ったところ、いずれも吸引摂食を可能にするほど頑丈な鰓骨も吻部も狭くなかったことが示された。^[24]

カルトリンクスのモラリフォームした歯の発見により、黄らは2020年にカルトリンクスは硬殻食性で、硬い殻の獲物を食べていたという結論に至った。彼らは、これは吸引摂食の生活様式と矛盾しないことを指摘した。一部のスパルダ類は硬殻食性と吸引摂食の両方を行っている。^[25]しかし、彼らはカルトリンクスは小さな獲物しか食べられなかっただろうと示唆した。歯の水平方向の向きに関しては、彼らは歯冠ではなく側面が互いに噛み合っていることを示す摩耗面を観察した。しかし、彼らは、歯は圧搾咬合による高応力下では側面ではなく先端が構造的に最も強いと指摘した。 ^[26]彼らは、保存中に顎がねじれたか、生前に歯を支えていたコラーゲンなどの軟組織が失われた可能性があると示唆したが、どちらの仮説も摩耗パターンを説明できないことを認めた。最後に、彼らは、対応する上歯がない下歯は異常であると指摘した。これらの歯には摩耗の跡がなく、2つの顎を互いに対抗させる筋肉の仕組みの証拠も見つかっていない。そのため、これらの歯はおそらく他の歯に対して使われていなかったと推測されている。^[3]

カルトリンクスは、頭骨と椎骨はよく骨化していたが、四肢は骨化が不十分であった。しかし、藻谷らは2014年に、海生爬虫類の系統の早期に分岐した多くの種が幼形形成（未成熟な形質が成体になっても保持されること）によって四肢の骨化が不十分であることから、カルトリンクスは成体であると示唆した。ただし、標本が1つしか存在しないことから、カルトリンクスが幼体である可能性を完全に否定はしなかった。^[1]

カルトリンクスの場合、藻谷らは、大きなひれのような前肢が陸上での移動を可能にし、水陸両用になったのではないかと提唱した。手首の関節の広範囲にわたる軟骨は、肘を使わずにひれを曲げることを可能にした。幼魚のウミガメも同様に軟骨のひれを持っており、これを使って陸上で移動している。^[27]ひれは特に強くはなかったと思われるが、カルトリンクスは比較的軽量で、体重とひれの表面積の比率はカオフサウルスよりも小さかった。湾曲したひれは体に密着させておくことができ、その結果、機械的利点が増したと考えられる。藻谷らは、短い胴体と鼻先、厚い肋骨（バラストとして機能し、沿岸域で動物を安定させたと思われる）など、カルトリンクスのその他の特徴も水陸両用生活に役立ったのではないかと提唱した。^[1]

スザナ・グタラ氏らによる2019年の研究では、コンピューターシミュレーションを使用して、魚竜形の遊泳にかかるエネルギーコストを推定した。トカゲのような体と細長い尾びれのない尾を持つ、初期に分岐した魚竜形類（カルトリンクスなど）はウナギ形（ウナギのような）遊泳法を採用していたが、より深く魚のような体と明確な尾びれを持つ後期の魚竜形類はサバ形（サバのような）遊泳法を採用していたと考えられる。一般に、ウナギ形遊泳法はサバ形遊泳法よりも効率が悪いと考えられている。^{[28] [29] [30]}実際、グタラとその同僚は、毎秒1メートル（3.3フィート/秒）で泳ぐためのエネルギーコストは、魚竜オフタルモサウルスよりもカルトリンクスの方が24～42倍高く（遊泳モードを考慮するかどうかによって異なる）、その抗力係数はバンドウイルカよりも15％高かったことを発見した。しかし、カルトリンクスはより低速で泳いで効率が低かった可能性があり、後の大型魚竜類のカランギ状遊泳の利点も体の大きさの増加によって相殺された。^[31]

カルトリンクスが発見された場所である馬家山採石場の633層は、南嶺湖層の上部層の基部から13メートル（43フィート）上方に位置する灰色の粘土質（粘土を含む）石灰岩の層である。この層は、上下に黄色がかった泥灰岩の層で区切られている。アンモナイトの 生層序学では、この層はサブコロンビテス帯に属する。^{[1] [32]}馬家山採石場で露出しているオレネキアン期の地層の高解像度の年代推定は、炭素13 循環の同位体記録とスペクトルガンマ線ログ（天文学的起源の岩石の放射線量を測定）に基づいて行われており、特に633層は2億4841万年前と推定されている。^{[33] [34] [35]}中期三畳紀には、巣湖層は海岸から比較的離れた海洋盆地に堆積し、南側は浅い海域と炭酸塩岩台地、北側は大陸斜面と深い盆地に囲まれていた。^{[36] [37]}

馬家山採石場では、カルトリンクスとともに、魚竜類のスクレロコルムスとカオフサウルスの両種が発見されている。スクレロコルムスは新しい層719（2億4816万年前）から、カオフサウルスは両方の層から発見されている。^{[33]竜鰭綱のマジアシャ}ノサウルスは層643から発見されている。^[38]馬家山採石場の魚類の多様性は他の産地よりも乏しい。最も一般的な魚は、パール類の中で最も古い既知の種であるカオフペルレイドゥスであるが、広範囲に分布するサウリクティス属の1種と、未記載魚類も数種知られている。^{[39] [40]}カルトリンクスの潜在的な無脊椎動物の餌には、小型のアンモナイトや二枚貝、および節足動物のアンキトカゾカリスが含まれる。^{[3] [32]}

• スクレロコルムス
• 魚竜類