キンボスポンディルス

キンボスポンディルス 時間範囲:オレネキアン-アニシアン ~251～242 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
スイス、チューリッヒ大学古生物学博物館に展示されているC. buchseriの部分ホロタイプ骨格(PIMUZ T 4351) 。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†魚竜
家族：	†キンボスポンディル科
属:	† Cymbospondylus Leidy、1868
タイプ種
† Cymbospondylus piscosus nomen dubium レイディ、1868年
その他の種
リスト † C. ペトリヌス レイディ、1868 † C. buchseri Sander、1989年 † C. nichollsi Fröbisch et al.、2006年 † C. duelferi Klein et al.、2020年 † C. youngorum Sander et al.、2021年
同義語
同義語一覧 属の同義語 コネスポン ディルス・レイディ、1868 C. petrinusの同義語 Chonespondylus grandis Leidy、1868 年 Cymbospondylus (?) grandis (Leidy、1868) Merriam、1902

キンボスポンディルス（Cymbospondylus、カップ状の椎骨の意）は絶滅した大型魚竜の属で、その最古の代表種の一つであり、前期三畳紀から中期三畳紀にかけて、現在の北アメリカとヨーロッパに生息していた。この分類群で最初に発見された化石は、多かれ少なかれ完全 な椎骨のセットであり、19世紀に米国ネバダ州のさまざまな山脈で発見され、 1868年にジョセフ・ライディによって命名され記載された。20世紀初頭には、カリフォルニア大学が立ち上げた数回の探検でより完全な化石が発見され、1908年にジョン・キャンベル・メリアムによってより詳細に記載され、動物の全体的な解剖学が視覚化された。多くの種がこの属に割り当てられているが、有効と認められているのは5種のみで、その他は同義、疑わしい、または他の属に属するものと考えられている。キンボスポンディルスはかつてはシャスタサウルス科の代表として分類されていたが、最近の研究ではより基底的なものであり、キンボスポンディルス科のタイプ属として見なされている。

魚竜であるキンボスポンディルスは、手足がひれで、尾にひれがあった。他の非小骨盤類魚竜と同様に、キンボスポンディルスは非常に細身の体型をしているが、これはイルカに似た形態をした後代の魚竜とは異なっている。キンボスポンディルスは種によって体長が大きく異なり、最小のもので全長4～5メートル（13～16フィート）に達する。最大の種であるC. youngorum は、全長が17メートル（56フィート）を超えると推定されており、キンボスポンディルスは現在までに確認された魚竜の中で最大級であるだけでなく、同時代最大の動物でもある。この動物は、細長い吻部を持つ頭骨、それに比例して小さな眼窩、細長い胴体、および後の魚竜よりも目立たない尾を持っている。歯は円錐形で尖っており、縦方向の隆起があり、魚類や頭足動物を食べていたことを示しているが、大型種の場合は他の海生爬虫類も食べていた可能性がある。

クジラ目とは異なり、キンボスポンディルスのような三畳紀の魚竜は、出現後すぐに大型化したことがわかる。これはおそらく、ペルム紀-三畳紀の絶滅後に獲物であるコノドントとアンモナイトが適応放散したためである。魚竜のサイズは後になってから小さくなり始めたが、これは獲物を見つけるのに非常に役立った眼が大型化したためである。キンボスポンディルスの確立された種はすべてネバダ州とスイスの化石記録から知られているが、特定の所属のない標本がアイダホ州、アルプス山脈の残りの地域、ノルウェーのスピッツベルゲン島で発見されている。認定された種が発見された地層は、キンボスポンディルスが二枚貝やアンモナイトなどの軟体動物、サウリクティスやシーラカンスなどの硬骨魚類、ヒボドン類などの軟骨魚類、竜鰭類や他の魚竜などの海生爬虫類とともに海洋生態系に生息していたことを示している。これらの地域に生息するさまざまな魚竜は、競争を避けるために異なる摂食戦略を採用していたと考えられる。

1868年、アメリカの古生物学者ジョセフ・ライディは、アメリカ合衆国ネバダ州の数か所で発見された化石の椎骨に基づき、中期三畳紀の魚竜の2つの新属を記載した。その化石はすべて地質学者ジョサイア・ドワイト・ホイットニーを通じて伝えられたものである。彼が命名した2つの属のうちの1つはCymbospondylusで、この属に2種を割り当てた。最初の属は C. piscosus で、ライディはネバダ州のさまざまな山脈で多かれ少なかれ完全な椎骨がいくつか発見されたことに基づいて命名した。[1] C. piscosus のホロタイプは、オースティン市^の北西にあるニューパス山脈で発見された、5つの不完全な背椎を含むブロックである。^{[2] [3] [4] [5] [a]レイディは、この種に他の2つの標本を帰属させている。1つは}ハンボルト山脈のスターキャニオンで発見された8つの尾椎の連なりで、もう1つはオースティンの北東、リース川のトイヤベ山脈で発見された単一の椎（おそらく尾椎）である。2つ目の種はC. petrinusで、ハンボルト山脈で発見された5つの大きな背椎にちなんで名付けられた。^[1]属名Cymbospondylusは、古代ギリシャ語のκύμβη（kymbē、「カップ」）とσπόνδυλος（spondylos 、「椎骨」）に由来し、これら3つを合わせて文字通りカップ状の椎骨を意味し、骨格のこの部分のかなり明白な形状に関連している。^{[6] 1868年の論文では}タイプ種が指定されていなかったため、1902年になってようやくジョン・キャンベル・メリアムがC. piscosusにこの名称を割り当てた。 ^[2]後者はライディによるこの属の公式記載で最初に命名されたものである。^[1]

1901年から1907年にかけて、カリフォルニア大学は、三畳紀の魚竜の化石をできるだけ多く発掘し、より詳細な分析を行うため、米国各地に10回の探検隊を派遣した。これらの探検隊はメリアムが指揮し、ほぼすべてアニー・モンタギュー・アレクサンダーが資金を提供した。この研究では最終的に50以上の標本が収集され、それぞれが骨格のかなりの部分を保存していた。^{[7]これらの化石の中には、UCMP 9950としてカタログ化されたほぼ完全な骨格を含む、} C. petrinusの非常に質の高い標本がいくつかあり、すべてライディが言及した起源の場所で発見された。この研究で言及されている他の魚竜と同様に、メリアムは新たに発見された化石資料に基づいてこの分類群についてより詳細に記述している。^[8]メリアムのC. petrinusの解剖学的記述は現在でも有効であると認められており、後のCymbospondylus属の研究の比較解剖にも使用され、この種の正当性を高めている。 ^{[4] [9] [5] [10] [11]}

C. petrinusとは異なり、タイプ種C. piscosusの化石は他に発見されていない。メリアムの著作では、後者はC. piscosus がそのより小さなサイズとホロタイプ標本の椎骨の規則的に凹んだ面に基づいて別個のものとして認識されていた。^{[2] [12]}後になって初めてC. piscosusの妥当性が疑問視され始め、著者らは化石の性質が疑わしいと述べている。^[4] 2003年に発表された著作で、クリストファー・マクゴーワンと藻谷亮介は、C. piscosusに帰属する化石椎骨はその妥当性を証明する明確な特徴を示さないと主張している。したがって、これは分類学上の問題を引き起こすだろう。なぜなら、タイプ種が疑問名であることが判明した場合、それが分類される属も 疑問名 となるからである。この問題を解決するために、2人の著者は、C. petrinusの最も完全な既知の骨格 (UCMP 9950) をC. piscosusのネオタイプとして指定することを提案している。^[13]しかし、現在までに正式なICZN への申し立てが行われていないため、提案されたネオタイプに対するC. petrinusという名前は、追って通知があるまで保持されるべきである。 ^[5] 2017年、Andrzej Stefan Wolniewicz は、Merriam によって記載された追加の化石資料をすべてC. piscosusに関連付け、C. petrinusを後者のシノニムとした。^{[14]しかし、この提案は}博士論文に限定されているため、ICZN の第8条に従って未発表の研究と定義され、正式には有効ではない。^{[15] [16]}したがって、C. piscosusはタイプ種として認識されているものの、属のほとんどの説明には含まれていない。^{[10] [11]}

1927年、スイスのモンテ・サン・ジョルジョ化石サイトのグレンツビトゥメンツォネ層で大型魚竜の部分骨格が発見され、 1944年にベルンハルト・ペイヤーによって言及されました。 ^[17] 20年後の1964年、エミール・クーン＝シュナイダー [de]はこれと同じ標本の写真を発表し、当時は北アメリカでのみ知られていたキンボスポンディルスと類似性があると示唆しました。 ^[18]問題の標本はPIMUZ T 4351としてカタログ化され、1989年にポール・マーティン・サンダー [de]によってC. buchseriの名で初めて正式に記載され、これによりこの属がヨーロッパに存在したことが確認されました。種小名buchseriはチューリッヒ大学古生物学博物館の会員であるフリッツ・ブクサーに敬意を表して名付けられました。ブクサーは1931年にホロタイプ骨格を作製し、これが彼の最初の主要な職業上の業績となりました。^[4]

C. petrinus はネバダ州で知られるこの属の唯一の有効な種とされた時期もあったが、21世紀初頭になってようやくこの主張に矛盾する発見があった。2006年、ナディア・フロビッシュとその同僚は、オーガスタ山脈で発見された FMNH PR 2251 としてカタログ化された不完全な骨格に基づいて、C. nichollsiという種を記載した。この化石はもともとC. petrinusの新しい標本が見つかることを期待して発掘されたが、解剖学上の重要な違いが多数あったため、研究者らは別の種を確立することにした。問題の種は、三畳紀の海生爬虫類を専門とするアメリカ系カナダ人の古生物学者で、この時代に生息していた魚竜の発見に大きく貢献したエリザベス・ニコルズに敬意を表して命名された。 ^{[5] [6]}フロビッシュと彼の同僚は、その記述の中で、C. petrinus のものとされるUCMP 9913としてカタログ化されたほぼ完全な頭骨^{[b] が}、類似した特徴を示しているため、実際にはC. nichollsiに属する可能性があると考えている。しかし、この標本は科学文献であまり記述されていないため、著者らはそれがC. petrinus内で種内変異を示すかどうかわからず、したがってより詳細な記述が必要であると判断している。^{[5]それにもかかわらず、} Cymbospondylus属について行われたその後の研究では、標本 UCMP 9913 は常にC. petrinusのものとされているが^[20]、それでもいくつかの注目すべき違いについて言及している。^[10] 2017年に発表された論文で、ウォルニエヴィッチはC. nichollsiを解剖学的に再記述し、「 C. piscosusの主観的なジュニアシノニム」とみなしたが、^[21]その観察は共有されておらず、その後の出版物でもこの種は有効なままである。^{[10] [11] [20]}

2011年には、オーガスタ山脈で注目すべき新しいキンボスポンディルスの化石も発見され、3年後の2014年に発掘された。この発見は部分的な骨格で、2013年に同時代の大型魚竜タラットアルコンを説明する二次論文で簡単に言及されたほか、^{[22] 2018年の}組織学的研究でも分析された標本の1つとして挙げられている。^{[23]しかし、} LACM DI 158109としてカタログ化された標本は、2020年にニコール・クラインとその同僚によってC. duelferi種のホロタイプとして正式に指定された。種名duelferiは、中生代の海生爬虫類の研究に多くの実用的な貢献をした化石標本作成者のオラフ・デュルファーに敬意を表して選ばれた。^{[10] [6]}

1998年、同じくオーガスタ山脈で、サンダーはシンボスポンディルスのもう一つの注目すべき標本を発見し、2014年から2015年にかけて同僚らと共に発掘した。^[20]化石の準備後、標本はLACM DI 157871としてカタログ化され、大きな完全な頭蓋骨、いくつかの頸椎、右上腕骨、肩甲帯の断片から構成されている。C . duelferiの同定から1年後の2021年、サンダーと同僚らはサイエンス誌でこの標本からこの属の新種と命名した。 ^{[11] [20]}この種、C. youngorumはトムとボンダ・ヤングに敬意を表して命名された。^[11]この二人は化石発掘プロジェクトを財政的に支援した。^[24]

ヨーロッパのさまざまな地層で、より部分的なCymbospodylusの標本が多数発見されているが、それらの特定の帰属は決定できず、科学文献ではCymbospondylus sp.という名前で言及されている。これらの標本のうち 3 つは、アイダホ州から 1 つ、ノルウェーのスヴァールバル諸島から 2 つで、前期三畳紀のオレネキアン期のものとされており、この属の最も古い既知の代表例となっている。^{[25] [26] [27]以下は、潜在的に}Cymbospondylusに属する可能性のある標本のリストです。

•  1980年、クーン＝シュナイダーはイタリアのモンテ・セチェーダ[it]で発見された魚竜の前部部分骨格について記述した。記述された標本は、著者によって最初にシャスタ^{サウルス属に分類されたが[28]}、その後1989年にサンダーがC. buchseriの公式記述でシンボスポンディルス属に分類され^[4] 、この分類は現在でも認められているようである。^[29]

• 1992年、サンダーは、ノルウェー領スヴァールバル諸島のスピッツベルゲン島の異なる場所で発見された、シンボスポンディルス属とされる2つの標本について記述した。論文で記述された2つの標本のうち、最初の、そしてより保存状態の良い標本は、肋骨を伴う17個の椎骨の連なりで構成されており、1961年にボトネヘイア山で発見され、PIMUZ A/III 496としてカタログ化された。2番目の標本は、PIMUZ A/III 554と555としてカタログ化された2つの孤立した椎骨で構成されており、どちらもウィチェブクタ湾で発見された。^[30]

• 1994年、ジュディ・A・マサーレとジャック・M・キャラウェイは、1985年にH・グレゴリー・マクドナルドが米国アイダホ州のセインズ層のプラティシルト岩層で発見したシンボスポンディルスの化石について言及した。 ^[25]

• 2001年、オリヴィエ・リッペルとファビオ・マルコ・ダッラ・ヴェッキアは、イタリアのフォルニ・ディ・ソットで発見された三畳紀の海生爬虫類の化石セットをリストアップした。その中には、疑わしいながらもキンボスポンディルスに帰属する2つの化石も含まれていた。最初の化石は、1つの椎骨、神経棘、3つの肋骨片で構成されており、2番目の化石は2つの孤立した椎骨で構成されていた。^[31]

• 2012年、バリニとレネストは、イタリアのブレンバーナ広場で発見された、キンボスポンディルス属の多かれ少なかれ部分的な椎骨4つについて記述し、MCSNB 11689 A、B、C、Dと分類した。^[29]

• 2013年と2018年には、スヴァールバル諸島のヴァイキングホグダ層のヴェンドムダーレン層で、多数の属に割り当てられた椎骨が特定されました。^{[32] [26] [27]}

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地図上の各点は、シンボスポンディルスの化石が発見された場所を示しています。オレンジ色の点は北米で認められた種、赤色の点はC. buchseri、青緑色の点はこの属の他の標本である可能性があります^{[4] [25] [9] [29] [5] [10 ] [ 11] [32] [26] [27]}

分類学の歴史を通じて、多くの有効で異なる種がシンボスポンディルスに割り当てられてきたが、これらのうちいくつかは別の属に再割り当てされたり、同義語または疑わしいとさえ考えられたりしている。^{[5] 1868年に}シンボスポンディルスについて記述した論文の中で、ライディはフンボルト山脈のスターキャニオンで発見された尾椎の断片に基づいて、別の魚竜をチョネスポンディルス・グランディスと命名した。 ^[1]属名チョネスポンディルスは、シンボスポンディルスと同じように命名された古代ギリシャ語のχοάνη ( khoánē、「漏斗」) とσπόνδυλος ( spondylos 、「椎骨」) に由来する。種小名はラテン語のgrandis、「大きい、広い」に由来する。^[6] 1902年、メリアムはライディの発見を列挙したが、チョネスポンディルスとシンボスポンディルスを区別する特徴が見つからなかったため、最初の名前を2番目の名前と同義とし、C. (?) grandisという名前にすることを決めた。^{[33] 1908年、} C. petrinusの非常に完全な新しい化石が発見された後、メリアムはC. (?) grandisを後者と明確に同義にすることを決定した。 ^{[34] [5]}

1873年、ジョン・ウィテカー・ハルクはイクチオサウルスの一種I. polaris を記載した。これはノルウェーのスピッツベルゲン島イスフィヨルドで発見された肋骨の破片に付随する2組の椎骨にちなんで名付けられた。[35] 1902年、ロシアの古生物学者ニコライ・^ニコライェヴィチ・ヤコブレフは、この種をシャスタサウルス属に移動させ、孤立した椎骨をこの分類群に帰属させた。^[36] 1908年、メリアムは次にこの種をキンボスポンディルス属にC. (?) polaris という名前で移した。メリアムは依然としてこの帰属にいくらかためらいを示しており、知られている化石が少ないため、この種の真の属の同一性は決定できないと主張している。^{[37] 1910年に}カール・ワイマンによってこの種は新しく設立されたペソサウルス属に移され、P.polarisとして分類された。^[38]それ以来、この種は常にこの属の名で呼ばれている。この分類群は20世紀末に発表された研究によれば不確定名とされているが、2003年のマクゴーワンとモタニによれば、調査中の種、すなわち調査中の分類群とみなされており、それ以来P.polarisと分類されてきた多数の化石によって、再び有効な分類群となる可能性がある。^[39]

メリアムは1908年の著作の中で、C. petrinus が知られているのと同じ産地からこの属の2つの新種を立証している。1つ目はC. nevadanusで、後肢を構成する化石から命名された。メリアムは、この種をC. petrinusよりも体が大きいことと、いくつかの骨の比率が異なることから区別している。^[40]しかし、C. nevadanus の標本はこの種の妥当性を裏付けるには不十分であり、2003年の McGowan と Motani によれば、これは調査中の種であると考えられている。 ^{[41] [5]}メリアムが立証した2つ目の種はC. natansで、彼はこれを孤立した上腕骨から命名し、橈骨、尺骨、手根骨、一連の尾椎からなるものとしている。著者は論文の中で、これらの骨がミキソサウルスのものと類似していることを指摘し、^[42] 1911年にこの種をM (?) natansと改名した。^[43] 20世紀の大半において、M (?) natansはミキソサウルスの有効な種として認識されていたが、1999年にM. nordenskioeldiiと同義とされた。^[44] M. nordenskioeldii自体は2005年以来疑わしい名とみなされているが、^[45]問題の化石材料は依然としてミキソサウルス科に帰属し、もはや キンボスポンディルスには帰属できない。^[5]

1916年に出版されたドイツの魚竜のレビューで、フリードリヒ・フォン・ヒューネはバーデン＝ヴュルテンベルク州ラウフェンブルクのムシェルカルクで化石が発見されたキンボスポンディルス属の2つの他の種について記述している。1つ目はC. germanicusで、ヒューネはこれを他の椎骨と関連する単一の椎骨と基底後頭骨から命名した。^[46]その直後、C. germanicusの妥当性は同年、フェルディナント・ブロイリによって疑問視され、後者は問題の化石には別個であると認識される顕著な特徴が見られなかったとしている。^{[47] [5]}さらに、化石は有効な種として区別するには保存状態が非常に悪いようで^[4]、そのため疑似名となっている。^{[48] [49]}

2002年、古生物学者の李春と游海陸は、中国貴州省の小娃層で発見された完全な頭骨に基づいて新種をC. asiaticusと命名し、これがこの属の最新の代表例とみなされた。^{[50] 2006年に発表された}C. nichollsiの公式記載では、著者らはこの種のCymbospondylusへの帰属に疑問を抱いている。著者らは、Cymbospondylusは当時この属として認識されていた3種、すなわちC. petrinus、C. buchseri、C. nichollsiと目立った共通点がなく、実際にはGuizhouichthyosaurus tangaeのジュニアシノニムではないかと述べている。^[5]フロビッシュらが提唱した同義語は、同じ地層からほぼ完全なグイゾウイクチオサウルスの骨格が発見された後、2009年にシャン・チンホアとリーによって受け入れられた。しかし、グイゾウイクチオサウルスはシャスタサウルスに似ていることから、彼らはこの種をS. tangaeに移動した。^[51]この同義語は翌年の2010年に異議を唱えられ、マイケル・W・マイシュは暫定的にグイゾウイクチオサウルスを別個の属として再分類した。^[52] 2011年にサンダーらはグイゾウイクチオサウルスは別個のものであると考えたが、 [ ^53]シャンとリーによる2013年の研究では依然としてシャスタサウルスと同義としている。^[54]しかし、その後発表された数多くの系統学的および形態学的解析では、グイゾウイクチオサウルスはシャスタサウルスとは異なる属であると考えられています。^{[55] [56] [57] [58]}

キンボスポンディルスは他の魚竜類と同様に、細長い吻部と大きな眼窩、下半分の椎骨に支えられた尾ひれを持っていた。魚竜は表面上はイルカに似ており、脚ではなくひれを持っていたが、最も古い代表種（より進化した小骨盤類を除く）には背びれがないか、あったとしても比較的発達が不十分であった。^[59]三畳紀のほとんどの魚竜類と同様に、キンボスポンディルスはより細身の解剖学を持ち、細長い胴体と長く目立たない尾を持っていた。^{[60] [61] [29] [62]}テムノドントサウルスの色は不明ですが、少なくとも一部の魚竜は生きているときには一様に暗い色をしていた可能性があり、これは初期の魚竜の化石の保存された皮膚に高濃度のユーメラニン色素が発見されたことによって証明されています。^[63]

シンボスポンディルスの大きさと重さは、認識されている種によって大きく異なります。^{[5] [10] [27]} C. petrinusの大きさの推定値は、主にシンボスポンディルスの最もよく知られている標本と考えられている標本 UCMP 9950 のほぼ完全な骨格により、1908年以来ほとんど変わっていません。^[64]メリアムは、標本 UCMP 9947 と 9950 に基づいて、 C. petrinus は全長 9.1 メートル (360 インチ) を超えるサイズに達したと示唆しています。 ^{[65] [4] [5] 2020年に、クラインと同僚は}C. petrinusの大きさの推定値をさらに少し増やし、頭蓋骨の長さが 1.16 メートル (3 フィート 10 インチ) で、9.3 メートル (31 フィート) に達すると見ています。^[10] 2021年にサンダーとその同僚は、頭蓋骨の寸法はそのままに、C. petrinusの体長を12.56メートル（41フィート2インチ）、重さ約5.7トン（6.3米トン）と推定した。 ^[20]この大きさの由来については、2024年に発表された論文で説明されている。この研究では、サンダーがUCMP 9947と9950の標本に基づいてC. petrinusの大きさについてさらに修正を加え、2つを合わせると合計約10メートル（33フィート）になると示唆したと説明されている。標本UCMP 9947は後尾椎がいくつか欠損しているため、体長が11～12メートル（36～39フィート）以上に増加しても不合理ではないと考えられている。^[27] C. youngorumのホロタイプ標本は、頭骨の長さが約 2 メートル (6.6 フィート) あり、上腕骨は魚竜で記録されているこの種の骨の中で 2 番目に大きいため、最大サイズは 17.65 メートル (57.9 フィート)、重量は 44.7 メートルトン (49.3 ショートトン) と推定されます。^[c]この推定値により、C. youngorum はイクチオティタンに次いで現在までに確認されている最大の魚竜類の 1 つになるだけでなく、当時知られている最大の動物の 1 つにもなります。^{[11] [27] [66]レネ・リーベ・デルセットと}ニコラス・デイヴィッド・ピエンソンによると、中期三畳紀初頭の動物としてはその古さと堂々とした大きさから、C. youngorum は「最初の水棲巨人」の資格があります。^[24]

C. nichollsiのサイズを推定するのはより複雑である。なぜなら、ホロタイプ標本は骨格のかなりの部分で知られているが、後者は頭骨の半分しか保存されていないからである。しかし、C. buchseriおよびC. petrinusとの比較に基づくと、体長 7.6 m (25 フィート) の動物の頭骨の全長は 97 cm (3 フィート 2 インチ) と推定され、^{[5] [10] [27]}体重は 3 メートルトン (3.3 米トン) である。^[20] C. buchseriホロタイプの推定サイズは若干短く、体長 5～5.5 m (16～18 フィート)、頭骨長 68 cm (2 フィート 3 インチ) に達するが、その重量の推定値はまだ公表されていない。^{[4] [58] [27]}頭蓋骨の全長が65～70cm（2フィート2インチ～2フィート4インチ）とされるC. duelferiは、この属で最小の種であり、公式に記述された研究では体長が4.3メートル（14フィート）と推定されている。^[10] 2021年にサンダーとその同僚は、この種の体長を約5メートル（16フィート）、体重520kg（1,150ポンド）と再び推定した。^{[20] [27]}

特定の属性が未確定の個体についても、より薄い化石からサイズが判明しているものの、その大きさは推定されている。C . youngorumと同じ計測技術を用いると、IGPB R660 としてカタログ化され、Vikinghøgda 層で発見された標本は、全長 7.5～9.5 メートル (25～31 フィート) と推定され、前期三畳紀の魚竜標本としては最大のものとなる。^[27]

他の魚竜と同様に、キンボスポンディルスの吻部は長く円錐状の吻部へと伸びており、その中で最も大きな骨は前上顎骨と鼻骨である。^{[65] [5] [10] [20]}鼻骨もまたかなり後方に伸びており^{[67] [4] [10]}前頭骨とともに側頭窓の前縁に達している。^{[5] [10]}眼窩は楕円形から卵形で、頭骨の大きさに比べて小さい。^{[65] [4] [5] [10]}上側頭窓の形状は種によって異なり、C. nichollsiとC. duelferiでは楕円形であるが、 C. petrinusでは三角形である。^[10]骨片輪を構成する骨要素の数は種によって異なり、C. duelferiでは12個の耳小骨、^[10] C. buchseriでは13個の耳小骨、^[4] C. nichollsiでは14個の耳小骨、^[5] C. petrinusでは14個から18個の耳小骨である。^[68] C. youngorumでは骨片輪が保存されているが、後者で骨片輪を構成する数については何も述べられていない。^[20]矢状隆起は種によって多かれ少なかれ顕著であり、C. duelferiとC. nichollsiでは低く、 C. petrinusでは明らかに高く、^{[d] [10]} C. youngorumでは全く存在しない。^[20] Cymbospondylusの後頭顆は凹面状である。^{[5] [10]}他の魚竜と同様に、キンボスポンディルスは細長い下顎を持ち、^[69]頭蓋骨の後ろを超えて後方に伸びています。^{[5] [10]}下顎を構成する主要な骨である歯骨は、眼窩のほぼ中央の高さまで伸びています。^{[69] [5] [4] [10]}上角骨も下顎の重要な部分であり、関節後突起まで細くなっています。角骨下顎の外側の腹側部分を形成し、長い縫合を介して上顎骨と接触する。^{[5] [10] [20]}

キンボスポンディルスの歯列は一般にテコドントであり、歯根が顎骨に深く固定されている。しかし、歯の植え付けに関してはすべての種が同じ堅牢性を共有しているわけではない。C . petrinus はテコドント歯列の特殊な形態を持ち、その歯は歯槽底で癒合しているように見える。^[70] C. duelferi はサブテコドントタイプの歯列を持ち、その歯は浅いソケットに植え付けられている。^[10] C. youngorum は歯に付着する骨の基部が厚く、^[11]他の魚竜には見られない特徴である。^[20]歯はホモドントであり、つまり同一の形状を共有しており、円錐形で隆起があり尖っている。歯にはまた、歯冠の基部から先端の 3 分の 1 まで伸びる縦方向の隆起がある。 ^{[10] [20]} Cymbospondylusの異なる種の歯の総数は、特定の化石の保存状態により正式な評価が得られないため、決定が困難であり、C. buchseriでは保存状態が悪く、^[4] C. nichollsiでは全く不明である。^[5]歯の数を多かれ少なかれ明確に推定できたのは3種のみである。C. duelferi は上顎に21本を超える歯があることがわかっているが、下顎は不明である。^[20] C. petrinus は上顎と下顎に30本から35本の歯がある。^[71]そしてC. youngorum は上顎に43本、下顎に31本を超える歯がある。^[20]

キンボスポンディルスが魚竜の中で正確にどのような位置づけになっているかはよくわかっておらず、その位置づけは研究によってまちまちで、ミクソサウルス科よりも派生的であるとされることもあるし、そうでないこともある。^{[72]しかし、}キンボスポンディルスがクレードの中ではむしろ基底的なメンバーであることは一致している。初期の系統発生では、キンボスポンディルスはシャスタサウルス科に分類されていた。 ^{[73] Bindellini} et al. (2021)の分析では、キンボスポンディルスは魚竜類のまさに基底に位置し、より派生したヒューノサウルス科のメンバー（ミクソサウルス科やシャスタサウルス科を含む）の外側に位置している。^[58] C. duelferiについて説明した論文では、クラインらはネバダ州のフォッシルヒル層のすべての種が互いにクレードを形成していることを明らかにした。^[10] C. youngorumの記述は、このネバダの系統群をさらに支持しており、C. youngorumが最も派生したメンバーであるのに対し、ヨーロッパのC. buchseriは属の基底に位置する。Bindelliniらの分析と同様に、シャスタサウルス科とミクソサウルス科はより派生した魚竜として発見された。^[11]

これまでの多くの分析と同様に、タイプ種は疑問があり断片的であるため、データセットには含まれていませんでした。^[11] このため、Cymbospondylusの分類は非常に複雑になり、タイプ種は無視すべきであると示唆されています。^{[5] [10] 2020年の研究では、} C. nichollsiの頭蓋骨の形態を検討し、頭蓋骨の形態はC. petrinusのものと一致するものの、上側頭窓の形状がC. nichollsiでは楕円形であるのに対し、 C. petrinusでは三角形であるなど、別個であるほど明確に区別されているため、この種は有効であることがわかりました。系統解析では、著者らはC. buchseriの明確な位置付けを回復しなかったため、スイスの種がこの属に属するかどうかを判断するにはさらなる研究が必要であると述べています。^[10]

以下のクラドグラムは、サンダーら（2021）に基づく、魚竜類におけるシンボスポンディルスの位置を示している： ^{[11] [20]}

魚竜は、中生代の大部分、約2億4800万年前から9000万年前、すなわち前期三畳紀の終わりから後期白亜紀の初め頃まで繁栄した海生爬虫類の主要グループの一つです。^[59]このグループの初期段階に出現したキンボスポンディルスは、そのため、現在までに特定されている最古の代表種の一つです。しかし、その古さにもかかわらず、この属は、特定の魚竜が進化の過程で急速に体が大きくなったことを示しています。実際、カルトリンクスなどの魚竜形類（魚竜とその祖先、関連系統を含むグループ）の最も古い既知の代表は、頭蓋骨の長さが5.5センチメートル（0.18フィート）であるのに対し、キンボスポンディルス属の最大の種であるC. youngorum の頭蓋骨の長さは最大で約2メートル（6.6フィート）であるが、これら2つの分類群の間にはわずか250万年ほどしか隔たっていない。類似の四肢動物のグループ、すなわちクジラ目の進化と比較すると、頭蓋骨の幅が12.7センチメートル（0.42フィート）のパキケトゥスと、頭蓋骨の幅が60センチメートル（2.0フィート）のバシロサウルスの間では、1000万年前から1400万年前の間に違いがある。同様の事例はハクジラ類の亜グループでも見られ、約2500万年前の頭蓋幅が23.8センチメートル（0.78フィート）のシモケトゥスと、頭蓋幅が約2メートル（6.6フィート）のリビアタンの間で大きな差があった。魚竜の急速な大型化は、ペルム紀-三畳紀の大量絶滅後のコノドントとアンモナイトの急速な多様化によって促進された可能性がある。その後、大きな目の進化により、魚竜の大きな測定値は大幅に減少したと思われる。これは、目によって食物源をよりよく識別するのに役立つためである。^[11]

Massare と Callaway (1990) は、キンボスポンディルスを含む多くの三畳紀の魚竜は待ち伏せ型の捕食者だった可能性があると提唱している。彼らは、長い首と胴体は水中で抵抗を生み出し、後期の魚竜分類群に見られる三日月状の尾びれのない横に平らな尾は波打つような泳ぎ方に適していたと主張している。彼らの研究では、初期の魚竜の細長く柔軟な体は波打つような泳ぎ方をサポートするように作られ、強力な尾は爆発的なスピードを出すために作られたと示唆しており、どちらも待ち伏せ型の獲物に適応した可能性があるとしている。Massare と Callaway はこれを、追跡型捕食者に有利な、より連続的な泳ぎに適応したイルカのようなコンパクトな体で知られるジュラ紀の分類群と対比している。^{[74]驚くほどよく似たバウプランは、後に}モササウルス類と始生代鯨類という2つの大型海洋有羊膜類のグループによって発見された。

その食性に関する直接的な証拠は、スイスで発見された中型のCymbospondylus buchseriで、その胃の内容物は軟体頭足動物の鉤爪のみで構成されていた。しかし、これはC. buchseri がより大きな獲物を捕食していた可能性を排除するものではない。最後の食事がその典型的な食性を正確に反映していない可能性があるからである。Bindellini らは、C. buchseri が、その頑丈な吻に支えられた、より遅い摂食サイクルとより高い咬合力による、より強力な摂食戦略を採用していた可能性があると示唆している。ベサーノ層では、Cymbospondylus は、より繊細な頭骨を持つベサノサウルスと小型のミキサウルスという、他の 2 種の小型魚竜と共存していたと考えられる。C. buchseriが大型脊椎動物を獲物として捕食していたかどうかはともかく、3つの分類群はそれぞれ異なる狩猟戦略や獲物の好みに明確に適応しているが、その生態の詳細はまだ完全には解明されていない。^[58]

C. youngorumは、鈍く円錐形の歯と細長い吻部の組み合わせから、イカや魚類を主食としていたと推測される。しかし、C. buchseriと同様に、Sanderらは、 C. youngorumもこの地域の他のCymbospondylus属種を含む大型脊椎動物を食べていた可能性を示唆している。 ^[11]

ビンデリーニとその同僚は、シャスタサウルス科の多様性は、シンボスポンディルスの絶滅から利益を得た可能性があると指摘している。例えば、中国のカーニアン期には、生態学的に異なる3種のシャスタサウルス科が生息していたことが知られているが、その時点ですでに絶滅していたシンボスポンディルス科の例はない。^[58]

C. duelferiのホロタイプは、標本の胴体部に位置する 3 本の小さな関節椎骨の列を保存している。^[10]これらの椎骨は成体標本の 3 分の 1 の大きさしかないが、3 体の胎児の残骸を表すと解釈されており、そのうち 1 体は推定母親の後ろ側を向いている。この解釈に従うと、キンボスポンディルスは少なくとも 3 匹の子孫を生んだことになる。^[要出典]

北米産のCymbospondylus属の全種は、ネバダ州にあるスターピーク群の 2 つの地層で発見された化石から知られています。C . petrinus、C. nichollsi、C. duelferi、C. youngorumはFavret 層で知られていますが、最初に命名された種はPrida 層で確認されているこの属の唯一の代表です。^{[5] [10] [11]}これら 2 つの層は、Fossil Hill 層として知られる単一の層によって接続されています。 Prida 層では、この層はフンボルト山脈の西に露出し、Favret 層まで伸びてオーガスタ山脈に露出し、^[75]幅が 300 m 以上にまで達します。^{[10] [20]}隣接しているものの、2つの層は正確に同じ年代というわけではなく、プリダ層は中期アニシアン層、ファヴレ層は後期アニシアン層で、^[10]およそ2億4400万年前から2億4200万年前のものである。^{[20]この期間中、化石ヒル層は}パンサラサン海の東部を占め、ベングウィグウィシンガスクスのような主竜類の存在が証明されていることから、この地域は沿岸地域であったことが示唆されている。^[76]

フォッシルヒル層には海生爬虫類、アンモナイト、その他の無脊椎動物が多数生息しており、表層水が十分に通気されていたことを示していますが、 ^[77]底生帯にはハロビイダエ科の二枚貝を除いて動物はほとんど生息していません。発見された化石は、この岩石層がかつては安定した食物連鎖を持つ外洋性生態系であったことを示しています。硬骨魚類はほとんど知られておらず、現在のところファヴレ層でのみ発見されています。発見された魚類の中には、条鰭綱のサウリクティスと未分類の代表種がおり、 [ 78 ^]肉鰭綱の中には、未分類のシーラカンス類の標本が多数知られています。^[20]プリダ層では、多数の軟骨魚類が確認されています。これらには、ヒボドンティス形類、1つのシネコドンティス形類、および位置が問題となる軟骨魚類が含まれる。^[79]フォッシルヒル層で最も豊富な海生爬虫類は、キンボスポンディルス、オンファロサウルス、ファラロドン、大型のタラトアルコンを含む魚竜である。フォッシルヒル層からは他の海生爬虫類はほとんど知られておらず、明確に特定されているのは竜鰭綱の アウグスタサウルスのみである。^{[11] [20] [80] [22]}

現在知られているC. buschseriの唯一の標本は、スイスではグレンツビトゥメンゾーンとしても知られるベサーノ層から記録されています。この層はアルプス山脈に位置し、スイス南部からイタリア北部まで広がっており、アニシアン期末からラディニアン期初頭までの化石が多数含まれています。^{[4] [58]この層は、モンテ・サン・ジョルジョの}炭酸塩プラットフォームの上にある中期三畳紀の一連のユニットの1つであり、厚さは5〜16メートル (16〜52フィート) です。この動物が生息していた時代、ベサーノ層が堆積していた当時、モンテ・サン・ジョルジョがある地域は、テチス海の西側の盆地に位置する海洋ラグーンでした。^{[81] [58]}研究者は、この同じラグーンの深さは30〜130メートル (98〜427フィート) に達していたと推定しています。^[58]表層近くの水は酸素が豊富で、さまざまなプランクトンや自由遊泳生物が生息していた。^{[81] [82] [83]}しかし、ラグーン内の水循環は悪く、その結果、底部は酸素が不足した無酸素水となっていた。 ^{[82] [83]ラグーンの底は岩の細かい層構造からもわかるように非常に穏やかで、}底生生物が堆積物を変化させた証拠はほとんどない。^[58]針葉樹や陸生爬虫類などの陸生化石の存在は、この地域が陸地に近かったことを示している。^[82]

ベサーノ層産の無脊椎動物で最も一般的なのは、二枚貝のダオネラである。^{[84]ベサーノ層産の}腹足類は多数知られているが、その大部分はプランクトンとして、または藻類上で生活していたと考えられるものである。^[83]頭足動物には、オウムガイ、コレオイド、そして特に一般的なアンモナイトが含まれる。^[84]ベサーノ層産のコレオイドは特に多様ではないが、これはその遺骸が容易に化石化せず、知られている遺骸の多くが魚竜の体内の胃の内容物として保存されているためである可能性がある。^{[58] [84]} この層で知られている節足動物には、貝形動物、ティラコケファラン、エビなどがある。この層で知られている他のより珍しい無脊椎動物グループには、海底に生息していた腕足動物とウニなどがある。 ^{[84] [82]この層では} 放散虫や大型藻類も知られているが、後者は他の多くの底生生物と同様に、他の場所から流れ着いた可能性がある。^[84]この層では非常に多くの硬骨魚類が記録されている。^{[84] [85] [86]この層では多くの硬骨魚類が記録されており、条鰭綱は非常に多様で、小型種が豊富に存在するほか、}サウリクティスのような大型種もいる。^[85]肉鰭綱の中では、その数はより限られており、特にリーペリア、ティキネポミス、そしておそらくホロファガスはシーラカンス類である。^[86] ベサーノ層の軟骨魚類も珍しく、主にヒボドン類で構成される。^{[84] [87]}

ネバダ州のフォッシルヒル層とは異なり、魚竜はベサノ層で最も多様な海生爬虫類を代表するものではなく、後者はベサノサウルス、C.ブクセリ、ファラロドン、ミキソサウルスのみに限られており、^[88]この層の中央部にこれらが豊富に存在したのは、ラグーンが最も深かった時期と相関している。^[58]逆に、竜鰭綱はこの層の海生爬虫類の集合体の中で最も大きな部分を占めている。その中には、貝殻を砕く板歯類の パラプラコドゥス とシアモドゥス^{[89] 、}ならびにパキプレウロサウルスとノトサウルス類がいる。パキプレウロサウルスのオドイポロサウルスはベサノ層中部から知られているが、特に豊富であったセルピアノサウルスは、魚竜が少なくなりつつある層の上部まで出現しなかった。^{[84] [90]ノトサウルス科には}シルヴェストロサウルス属とノトサウルス属が含まれ、後者には特にN.ギガンテウスとおそらくN.ジュベニリスが含まれる。^[91]まれではあるが、N.ギガンテウスはC.ブッシュセリのような頂点捕食者だった可能性がある。^[58]魚竜と竜鰭類の他に、他の海生爬虫類には首の長いタニストロフェウスとマクロクネムス[ ^92]、タラトサウルス類のアスケプトサウルス、クララジア、ヘシェレリアがいる。^[93]

フォッシルヒル層とベサノ層の両方に生息するキンボスポンディルスは、様々な種類の魚竜のうちの1つである。既知の異なる種は、競争を避けるために異なる摂食戦略をとっていたと思われる。^{[11] [20] [58]}タラットアルコンは大きく鋭い歯を持っていたため、おそらくキンボスポンディルスと同時代の唯一の頂点捕食者であり、より小型の海生爬虫類、あるいは幼体を襲っていたと思われる。^{[11] [20] [80] [22]}ベサノサウルスは、歯の形状と小ささから、コレオイドを餌としていた可能性が高い。ミキソサウルス・コルナリアヌスの胃の内容物からは小さなコレオイドと魚の残骸が見つかっており、より大きな同族よりも小さな獲物を狙っていたことが示唆されている。^[58]より希少なミクソサウルス類のミキソサウルス・クーンシュニデリとファラロドンは、 どちらも幅広の粉砕歯を持っている。M. kuhnschnyderiは鞘翅類を食べていたと考えられているが、ファラロドンのより大きな歯は外殻を持つ獲物を砕くのに適していた可能性がある。^{[88] [20]}オンファロサウルスはおそらくアンモナイトを粉砕することに特化したバルクフィーダーだったと思われる。 ^[20]

キンボスポンディルスは、2003年のBBC ドキュメンタリー『 海の怪物』に登場し、より正確には三畳紀の様々な海生爬虫類を特集したシーンに登場している。キンボスポンディルスが登場する唯一のシーンは、ナイジェル・マーヴェンがタニストロフェウスの引き裂かれた尾を不意に掴み、その後、その動物が司会者に向かって脅迫的に現れるというものである。^{[94] [95]}

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