双弓類

双弓類（「2つの弓」）は爬虫類のクレードであり、頭蓋骨の両側に側頭窓と呼ばれる2つの穴があることで（少なくとも祖先的に）他の爬虫類と区別される。伝統的に最も初期の双弓類として識別されているアレオスケリディア類は、約3億年前の後期石炭紀に出現した。^{[ 1 ]}アレオスケリディア類の最も原始的なものを除くすべての双弓類は、次のペルム紀に出現したネオ双弓類に分類されることが多い。双弓類は非常に多様であり、系統分類学的には、鳥類や、歴史的にはこのグループの外にあると考えられていたカメ（物理的には無弓類）を含むすべての現代の爬虫類グループが含まれる。^{[ 2 ]}最近の研究では、アラエオスケリディアとネオディアプシダの関係に疑問が呈されており、系統解析では、アラエオスケリディアの双弓類の状態はネオディアプシダとは独立して進化したことが示唆されている。^{[ 3 ]}

現代の爬虫類と鳥類はすべて、新双弓類亜系統群Sauriaに分類されます。双弓類の中には、片方の穴（トカゲ）または両方の穴（ヘビとカメ）を失ったものや、頭蓋骨が大きく再構築されたもの（現代の鳥類）もありますが、祖先に基づいて双弓類に分類されています。少なくとも 17,084種の双弓類動物が現存しており、その内訳は鳥類 9,159 種^{[ 4 ]}、ヘビ、トカゲ、ムカシトカゲ、カメ、ワニ7,925 種です^{[ 5 ] 。}

双弓類は、（少なくとも祖先的には）頭蓋骨の後部に上下の2対の側頭窓（開口部）を持つことを特徴としている。新双弓類は、上側頭窓の進化によって区別される。新双弓類に近縁な初期の爬虫類では、すでに下側頭窓が存在していたからである。 ^{[ 3 ]}下側頭窓の底部を方形頬骨と頬骨の連結によって囲む閉じた下側頭弓（側頭アーケードとも呼ばれる）の存在は、新双弓類では、このグループの初期のメンバーでさえ、非常に多様である。^{[ 6 ]}

新双弓類は聴覚のための鼓膜を持つ（これはミレレティア科と共通の祖先形質であり、新双弓類はミレレティア科とともにパラプレウロタ類に分類される）。初期の新双弓類（ヤンギナ科など）では、鼓膜は頭蓋骨の方形骨、方形頬骨、鱗状骨によって支えられているが、より派生的な非爬虫類の新双弓類（タンガサウルス科など）や爬虫類では、主に方形骨のみによって支えられている。^{[ 3 ]}新双弓類の祖先に見られる特徴的な共有派生形質には、骨化した（骨質の）胸骨、尾の少なくとも13個以上の尾椎に肋骨が存在すること、手の豆状骨が第4中手骨よりもはるかに大きいことなどがある。^{[ 3 ]補足資料}

ヤンギニド類やタンガサウルス類などの基底的な非爬虫類ネオダイアプシド類は祖先的にトカゲのような姿をしていたが、基底的な非爬虫類ネオダイアプシド類には水生/両生類の分類群（クラウ​​ディオサウルス類や一部のタンガサウルス類）^{[ 7 ]} 、滑空するトカゲのようなウェイゲルティサウルス科^{[ 8 ]}、三畳紀のカメレオンのようなドレパノサウルス類^{[ 9 ]}が含まれる。

双弓類はもともと爬虫綱の4つの亜綱の1つとして分類されていましたが、これらはすべて頭蓋骨の開口部の数と配置に基づいていました。他の3つの亜綱は、単弓類（頭蓋骨の下部に1つの開口部があり、「哺乳類のような爬虫類」に該当）、無弓類（頭蓋骨に開口部がなく、カメとその近縁種に該当）、およびユーリアプシダ（頭蓋骨の上部に1つの開口部があり、多くの古代海洋爬虫類に該当）でした。系統分類学の登場により、この分類体系は大きく変更されました。今日では、単弓類は真の爬虫類とはみなされないことが多く、ユーリアプシダは頭蓋骨の開口部の1つを失った双弓類の不自然な集合体であることが判明しました。遺伝学的研究と三畳紀のパッポケリスの発見により、これはカメにも当てはまり、カメは実際には大きく変化した双弓類であることが示されています。系統分類体系においては、鳥類（伝統的な双弓類爬虫類の末裔）もこのグループの一員とみなされている。

爬虫類の系統関係に関する現代の研究の中には、「双弓類」という名称を、絶滅した近縁種ではなく、現生双弓類爬虫類の冠群を指すために用いることを好むものもある。しかし、多くの研究者は、先史時代のアレオスケリディアン類を含む、より伝統的な定義も支持している。1991年、ローリンは双弓類を「アレオスケリディアン類、レピドサウルス類、および主竜類の最も最近の共通祖先、およびそのすべての子孫」というクレードとして定義した。^{[ 10 ]}

ネオディアプシダというクレードは、1991年にローリンによって系統学的に定義されました。彼はそれを、ペトロラコサウルス（アラエオスケリディアを代表する）よりも「ヤンギニフォルメス」（後に、より具体的には、ヤンギナ・カペンシスに修正）に近縁なすべての動物を含む枝ベースのクレードと定義しました。^{[ 11 ]}オロベナトルのような最も初期のネオディアプシダは、約2億9000万年前の前期ペルム紀から知られています。^{[ 12 ]}

すべての遺伝学的研究は、カメは形態的には無弓類であるにもかかわらず、系統的には双弓類爬虫類であるという仮説を支持しており、そのほとんどは、カメを鱗竜類（トカゲ、ヘビなど）よりも現生の主竜類（ワニや鳥類を含む）により近縁であると位置付けている。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}。最近の形態学的研究では、カメと主竜類の関係を強く支持する証拠が見つかり、アルケロサウルス類を形成している。^{[ 17 ]}

現代の爬虫類と鳥類は、新双弓類亜系統群Sauriaに分類され、これは Lepidosauria (トカゲ、ヘビ、ムカシトカゲを含む) と Archosauria (ワニ類、恐竜、鳥類などを含む) の最後の共通祖先として定義されています。^{[ 18 ]}しかし、カメを他の現生爬虫類の中に位置づけることへの支持が高まっているため、PhyloCode によれば「Sauria」は Reptilia と同義語になります。

LaurinとPiñeiro（2017）による系統解析では、パラレプティリアは双弓類の一部として回収され、パレイアサウルス類、カメ類、ミレレッティド類、プロコロフォノイド類は、基底双弓類Younginiaよりも派生的であると回収された。^{[ 19 ]} David P. FordとRoger BJ Bensonによる2020年の研究でも、パラレプティリアは双弓類の中に深くネストされ、ネオ双弓類の姉妹群であると回収された。彼らは、パラレプティリアとネオ双弓類のこの関係を新しいクレードNeoreptiliaに統合し、それをProcolophon trigonicepsとYoungina capensisの最後の共通祖先とすべての子孫として定義した。^{[ 20 ]}しかし、これは、竜弓類の中で基底的であることが判明したメソサウルス類を除外している。 ^{[ 20 ]}他の最近の研究では、パラレプティリアのより伝統的な分類が双弓類の外にあることが判明している。^{[ 18 ]}

高度に進化した中生代の海洋爬虫類グループであるタラットサウルス類、イクチオサウロモルファ類、サウロプテリギア類が新双弓類の中でどのような位置にあるかは不明であり、それらは冠爬虫類の中に含まれる可能性がある。^{[ 18 ] [ 21 ]}

2020年代初頭以降の研究では、Araeoscelidia は新双弓類とは無関係であることが判明しており、^{[ 22 ] [ 3 ] [ 23 ]}ある研究では、araeoscelidian は爬虫類の幹羊膜類として Sauropsida の外にまで位置づけられています。^{[ 18 ]}一方、他の研究では、araeoscelidian は爬虫類全体のグループの中で最も初期に分岐したクレードであるとされています。^{[ 3 ] [ 23 ]}いずれの場合も、新双弓類とその近縁種を含む爬虫類のグループを厳密に包含する「Diapsida」という用語は支持されておらず、この用語の使用を放棄することが推奨されています。^{[ 3 ]}

• 脊椎動物古生物学― 先史時代の脊椎動物に関する科学的研究 
• 単弓類– 四肢動物の系統群 
• 無弓類– 爬虫類の側系統群 
• ユーリアプシダ類– 絶滅した爬虫類のグループ 

• ウィキスペシーズにおける双弓類に関するデータ
• 双弓類。ミシェル・ローリンとジャック・A・ゴーティエ。生命の樹ウェブプロジェクト。2000年6月22日。