ミクソサウルス科

ミクソサウルス科 時間範囲:三畳紀、247.2～235.0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
軟組織の輪郭を示す ミクソサウルス・コルナリアヌスの骨格復元図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†魚竜
インフラオーダー:	†ミクソサウリア
家族：	†ミクソサウルス科 Baur, 1887
属
バラクーダサウロイデス?マイシュ、2010 コンテクトパラトゥス?マイシュとマツケ、1998 ミクソサウルス ・バウル、1887 ファラロドン ・メリアム、1910年
同義語
ミクソサウリア[1] モタニ, 1999

ミクソサウルス科は、三畳紀の2億4720万年から2億3500万年前の間に生息していた初期の魚竜類のグループです。^{[2] [1] [3]ミクソサウルスの化石は、}中国、ティモール、インドネシア、イタリア、ドイツ、スピッツベルゲン、スイス、スヴァールバル諸島、カナダ、アラスカ、ネバダなど世界中で発見されています。

ミクソサウルス科は、1887年にゲオルク・バウアーによって、同じ出版物で命名された新属ミクソサウルスを含む科レベルのグループとして命名されました。 ^[4]ミクソサウルスという名前は、ミクソサウルス科を含むより大きなグループに使用されていますが、^{[5] [6]}ミクソサウルス科の同義語としても使用されており、^{[3]その結果、ミクソサウルス科はミクソサウルス科の}ジュニアシノニムと見なされています。^{[1] [7]}モタニはミキソサウルス・コルナリアヌスとM.ノルデンスキオルディの最後の共通祖先の子孫全てを含むクレード・ミキソサウルスと定義し、^[3]それを2000年にマイシュとマツケが同等のグループであるミキソサウルス科に適用した。^{[1] : 95}この定義は2016年にジとその同僚によって修正され、ミキソサウルス・ノルデンスキオルディは診断に適さないと判断されたため、ファラロドン・フラーシに置き換えられた。 ^{[8]この定義は2017年に再び変更され、今度はムーンによって変更された。彼の分析によって発見された進化関係により、多くの伝統的なミキソサウルス科がこのグループから外れることになるため、彼は一貫性を保つために、イクチオサウルス}・コムニスよりもミキソサウルス・コルナリアヌスに近いすべての魚竜と再定義した。^[7]

有効なものとして広く認められているミクソサウルス類は、ミクソサウルス コルナリアヌス、ミクソサウルス クーンシュニデリ、ミクソサウルス パンシアネンシス、ファラロドン アタブス、ファラドン カラウェイ、およびファラロドン フラシの 6 種です。^{[9] [10]}追加の種であるミクソサウルスルクシエンシス (Mixosaurus luxiensis ) は 2024 年に命名された。^[11] ミクソサウルス シンディアンシスも有効であると考えられることがある^[12]が、種の調査対象としても扱われている。^[9]他のミクソサウルス科の種も過去に提案されたが、その後その妥当性が疑問視されるか却下された。これらには、伝統的にPhalarodon fraasiがジュニアシノニムとみなされていたMixosaurus nordenskioeldii ^[13]や、参照された標本がM. panxianensisに再割り当てされる前にバラクーダサウルス属が提案されたMixosaurus maotianensis ^[14]などが含まれます。^{[15グリッピア}はかつてミキソサウルスの同義語と考えられていたが[ ^16]、再研究によりこの2つの属は大きく異なることが明らかになり^[17]、現在ではグリッピアはミキソサウルス科ではなく、基底的な魚鰭綱であると理解されている。^{[8] [ 7]}あまり知られていないトロドゥスもミクソサウルス科であると提案されているが、^{[18] : 69}その化石が非常に断片的であるため関係は不明瞭であり、他の様々な魚鰭類と関連があるのではないかとも提案されている。^{[19]さらに、}トレトクネミド・キアニクチオサウルスに属する可能性のある標本が、当初はミキソサウルス属の一種であるM. guanlingensisと誤認されていました。[ 20 ^{] [18] : 127}

ミキソサウルス科の属の数は議論の的となっている。^{[21] [22] [15]}伝統的に、ミキソサウルスはミキソサウルス科の唯一の有効な属と一般にみなされ、^{[23] [16] [24]}この分類体系は21世紀まで使用され続けた。^{[22] [15]}しかし、ファラロドンは別の属として扱われることもあった。 ^{[5] [1]}この見解は後に広く受け入れられるようになった。^{[15] [8] [10] 1998年、マイシュとマツケは}P.アタヴスに新しい属コンテクトパラトゥスを命名し、後にミキソサウルスやファラロドンとの区別を維持した。^{[1] [25] [6]} M.パンシアンエンシスはバラクダサウロイデスという別の属として扱われることもある。^{[6] [19] [26]}さらに、M. kuhnschnyderiは1998年にBrinkmannによって別属のSangiorgiosaurusとして命名されたが、^[24]同年後半にMixosaurusに編入され、 ^[27]他の著者もこの分類に同意した。^{[21]ほとんどの研究者が}MixosaurusとPhalarodonのみを有効と認めている一方で、2017年にMoonはMixosaurusとPhalarodonの標準的な概念は単系統ではない可能性があると警告した。^{[7] [11]}以下の系統樹は、異なるミキソサウルス科の種間の進化的関係に関する2つの仮説を示している。

1887年の記述で、バウアーはミクソサウルス科を「原始的な」魚竜のグループと認識した。^[4] 1904年、ブーレンジャーは魚竜類を3つの門に分けられると考え、ミクソサウルスはそのグループの初期のメンバーであり、幅広い鰭を持つ魚竜につながるとした。^[28] 1908年、メリアムは魚竜の相互関係を確信を持って再構築するのは難しいと述べた。しかし、彼は当時よく知られていた三畳紀の魚竜はすべて、後の種の祖先であるにはあまりにも特殊化していると考え、特に肋骨の構造を指摘した。そのため、彼は三畳紀の魚竜と三畳紀以降の魚竜が早期に分岐したと提唱した。^{[29] : 87–89} 1920年代にフォン・ヒューネは、魚竜をラティピナテス類とロンギピナテス類の2つのグループに分ける分類法を提唱した。この2つのグループは三畳紀に分かれ、両方とも白亜紀まで存続した。^[30] これらの区分は主に前肢の構造に基づいていたが、マクゴーワンは1972年に、2つのグループは頭蓋骨の比率によっても区別できると主張した。^{[31]この分類法では、ミクソサウルス科は初期のラティピナテス類に分類され、フォン・ヒューネはこれらが}イクチオサウルスの直接の祖先であると信じていた。^[30]

魚竜をラティピナテス類とロンギピナテス類に分類する分類は、何十年も続いた。^[6] しかし、1979年にアップルビーはミキソサウルス類の解剖学を再評価し、それが非常に特殊化していることを発見した。これらの特殊化は、ミキソサウルス類が後のラティピナテス類の祖先であることを示唆するものではなかった。多くの場合、それらの特徴は著しく異なっており、ミキソサウルス類は想定される子孫よりも特殊化していた。その結果、彼はミキソサウルス類に新しい単型の目、ミキソサウルス上科と命名し、代わりに三畳紀後期のラティピナテス類はロンギピナテス類から進化したと主張した。 ^[23]当初は二分法を支持していたものの、マクゴーワンはラティピナテス類とロンギピナテス類の分類をアップルビーよりもさらに覆し、2つのグループを分ける違いがあまりにも曖昧で妥当ではないと考えた。^[32]

魚鰭綱の最初の系統樹は1981年にマジンによって発表されたが^{[7] 、その中でミキソサウルス類は}グリッピアよりも派生的な位置にあるものの、魚鰭綱の外側に分類されることが判明した。これらの結果に基づき、マジンは異歯性が魚鰭綱の祖先的状態であると主張した。^{[17]ニコルズとその同僚は1999年にミキソサウルス類を魚鰭綱に分類し、歯と肩甲帯の解剖学に基づき、ミキソサウルス類は}ウタツサウルス、グリッピア、オンファロサウルスからなるグループの姉妹分類群であると主張した。これら2つのグループはミキソサウルス亜目と名付けられた亜目に分類された。^[5]

1999年と2000年に、魚竜綱の主要な系統解析が複数発表された。^[7]これらの研究はすべて、3つの入れ子になったグループ、すなわち初期の「基底段階」、それに続く中間段階、そしてさらに派生した「魚の形をした」魚竜という一般的な枠組みに同意した。ウタツサウルスとグリッピアは基底段階に属することが判明したが、ミキソサウルス科はシャスタサウルス科やキンボスポンディルスとともに中間段階に分類された。^[33]したがって、ミキソサウルス科は魚竜綱のメンバーであることが判明した。^{[3] [34]}これらの解析の最初のものは1999年にモタニによって行われ、ミキソサウルス科はキンボスポンディルスよりも派生的であるが、真のシャスタサウルス科ほどではないことが判明した。^[3]翌年サンダーとマイシュとマツケが行った系統解析では、ミクソサウルス科はキンボスポンディルスよりも基底的であることが判明した。^{[34] [1] : 1}さらに、マイシュとマツケは、あまり知られていないウィマニウスがミクソサウルス科の姉妹種であると主張した。^{[1] : 1, 32}しかし、その断片的な性質のため、モタニとサンダーはどちらもこの属の関係を暫定的なものと見なし、サンダーはシャスタサウルス科と見なした。^{[3] [34]}

2008年、Maischらは、トレトクネマ類がミキソサウルス類と多くの特徴を共有していることを指摘し、トレトクネマ類が後から分岐したのではなく、2つのグループが密接に関連している可能性があることを示唆した。しかし、彼らはこの仮説を検証するための分析を行わなかったため、暫定的なものであると考えていた。^{[20] Maischは2010年のレビューではこの仮説には従わなかったが、ミキソサウルス類と}ウィマニウスを含むグループにミキソサウルスという名前を使用した。^[6]それ以来、多くの場合、MotaniやMaischとMatzkeの分析を参考にして、さらなる系統発生分析が行われた。2016年、Jiらは彼らの分析に基づいて、ミキソサウルス類がシンボスポンディルス類よりも派生していることを発見した。^[8]しかし、2017年、Moonはミキソサウルス類をより基底的なものとして再発見した。さらに、ウィマニウスはミキソサウルス類よりも魚竜類のより派生したメンバーであることが判明した。ムーンはまた、「中間段階」の魚竜は2つのサブグループに分けられ、ミクソサウルス類とキンボスポンディルスは前期段階に属し、後期段階の魚竜の派生である後期段階の側系統に属すると指摘した。^{[7]ミクソサウルス類と}キンボスポンディルスの相対的な位置は未解決のままである。^[35]

多数の良質な標本のおかげで、ミキソサウルス科の解剖学はよく理解されている。^{[18] : 47  [36] [34]ミキソサウルス科は、四肢が鰭に変化し[22]}、体が深く^{[18] : 47}流線型であることなど、水中生活への多様な適応を示している。^[37]ミキソサウルス科は後の小骨盤類ほどイルカのような形ではなかったが、最初期の魚鰭類のようなウナギのような形でもなかった。 ^[38]ミキソサウルス科は小型の魚竜類に属し、最小の種では全長が1メートル（3.3フィート）未満で、魚竜類の中でも最小の部類に入る。^[33]典型的には最大で約2メートル（6.6フィート）の長さであるが、^[33]断片的な化石は、一部のミクソサウルス科の動物が5メートル（16フィート）まで成長した可能性があることを示唆しているが、^[36]保存状態が悪いため、これらの大きなサイズは議論の余地がある。^{[18] ： 67}ミクソサウルス科は非常に特殊化した魚竜であり、^{[1] ： 55}多くの独特の特徴を持っている。^{[7] [22]}

ミクソサウルス科の頭骨は大きく、^{[33] [18] : 47、}動物の全長のおよそ4分の1から5分の1を占める。^{[22] [39]}ミクソサウルス科の頭骨の前部は細長い吻部へと引き出され、上顎の前上顎骨は長くなっている。後端では前上顎骨は尖って細くなっており、鼻孔がある開口部である外鼻孔の縁をあまり形成していない。外鼻孔は通常は横を向いているが、ファラロドン・カラワウィでは上向きに傾斜している。前上顎骨の後ろには、ほぼ三角形の形をした歯のある上顎骨がある。 ^[22]上顎骨の上部、または背側の突起は、頭蓋骨の内側と外側の両方で前頭骨に接触し、 ^{[1] : 95}涙管を外鼻孔の境界から遮断します。 ^{[23] [22]ミクソサウルス科の}眼窩は丸く大きく、保存中に頭蓋骨が歪む可能性があります。眼窩内には強固な骨板の輪があり、眼球を支えていました。輪の開口部は大きいです。^[22]

他の魚竜類と同様に、眼窩の上縁は前頭骨と後頭骨によって形成される。ミクソサウルス科では、これらの骨は強化されており、上側頭窓の前テラスの縁に沿って隆起を形成する。^{[24] [1] : 21}前テラスは頭蓋骨上の巨大な窪みで、三畳紀の魚竜類に典型的である。しかし、ミクソサウルス科では、それらは異常に広く、鼻骨を巻き込んでいる。^{[24]これらのテラスは、}頭蓋天井に沿って前方から後方にかけて、鼻骨、前頭骨、頭頂骨の3対の骨にまたがる長い矢状隆起の両側にある。 ^{[1] : 18–19}この隆起は、種によっては非常に高くなることがある。^[22]眼窩の後ろの開口部である側頭骨窓は、上から見ると側頭骨から伸びるフランジの下に隠れている。 ^{[22] [24]}頭頂骨は後端に向かって隆起しており、後肢から伸びる突起は後の魚竜に見られるように短い。^[24]

眼窩の後ろで、後眼窩骨は上側頭骨に接している。^[22 ] これはミクソサウルス科では大きく、魚竜に典型的である。 ^[24]しかし、後眼窩骨は上側頭窓から遮断されており、これは魚竜に典型的な状態である。^[24]上側頭骨に加えて、ミクソサウルス科には、方形頬骨、鱗状骨、上側頭骨という2対の頬骨がある。^{[22] [24]}ミクソサウルス科の方形頬骨は通常小さいが、^{[1] : 95} P. callawayiでは大きく、これは保存上の遺物である可能性がある。^[22]眼窩の後ろの領域には凹んだ下縁があり、これらの凹みは後眼窩領域が広いミクソサウルス科では顕著であるが、後眼窩領域が狭いミクソサウルス科では非常に小さい。^[22]口蓋 では、翼状骨が互いに接近しており、それらの間の空間は非常に狭い。^[23]ミクサウルス科の下顎は長くて細いが、^{[22] [37]}頭蓋骨よりも潰れにくい。^[39]ミクサウルス科の中には、P. callawayiのように顕著な鉤状突起を持つものもあれば、 M. cornalianusのように顎のこの部分が平らなものがある。^{[22] [15]}

ミクソサウルス科の歯列は異歯性であり^[12]、ミクソサウルス科の解剖学の中で最も変化に富む部位の一つであるため、種の区別に重要である。^[24]ミクソサウルス科の顎の前部には細く尖った歯が並んでいる。これらの歯には、歯の基部からエナメル質の先端まで伸びる細く弱い隆起がある。奥歯は前歯よりも厚いが、その形は種によって異なる。M . cornalianusではこれらの歯はまだかなり尖っているが、 P. atavusでは鈍い。他のミクソサウルス科の奥歯は前歯と大きく異なり、下顎、場合によっては上顎にも幅広の圧潰歯がある。これらの歯は左右に圧縮されていることもあるが、P. callawayiでは球根状である。^[22]

ミクソサウルス科は頭骨と腰の間に約50個の椎骨を持つ。^{[22] [37]}ミクソサウルス科は際立って高くて細い神経棘を持ち、^{[24] [1] : 95 、}その高さは椎体（椎体）の高さよりはるかに大きい。神経棘の高さは脊柱全体で変化し、尾側の頂点で最大の高さに達し、 ^[37]神経棘の傾斜が後方傾斜から背傾斜に変わる地点である。尾もこの地点でわずかに下向きに曲がっているが、小骨盤類やその近縁種ほど顕著ではない。^[33]一対の連結突起である椎骨端線は首の領域で強く発達しているが、胴体のさらに後方では完全に欠落していないとしても縮小している。胴体は両体で、前面と背面は両方とも凹面であり、また高さも高く、少なくとも長さのおよそ2倍、場合によってはそれ以上である。この胴体の高さと長さの比率は、典型的には絶対的な高さと同様に、尾部の頂点で増加する。^{[22] [9]}胴体部では、幅広い胴体は弱い多角形であるが、尾の端に向かうものは非常に狭い。^[22]

首と腰の付近では、肋骨の関節のために椎骨の両側に2つの別々の面がある。これらの部位の肋骨はそれに対応して二頭骨で、頭は二股になっている。しかし、脊柱の他の場所では、肋骨ごとに関節面が1つしかなく、肋骨は単頭である。胴体には、先端が平らで、長くて細い縦溝のある肋骨がある。胴体の下側には、それぞれ前方に伸びる小さな突起がある細い腹肋骨がある。^[22]

ミクソサウルス科の肩甲帯の構造は、初期の魚鰭類に典型的である。^{[1] : 42}肩甲骨は幅広い半円形の骨で、刃は扇や斧頭のような形をしているが^{[22] [37] 、} P. atavusでは肩関節の前の縁がまっすぐである。^[9]肩関節に関与する肩甲骨の部分は小さく、刃からオフセットされている。^{[22] [1] : 42}ミクソサウルス科の烏口骨も丸みを帯びた扇のような形に拡大しているが^[37]、肩関節の前の領域は肩関節の後ろの領域よりも明らかに長い。^{[15] [22]}鎖骨の間には、ほぼ三角形の鎖骨がある。骨の縁は内側に湾曲しているが、全体的な形状は他の魚竜のT字型の鎖骨とは著しく異なっている。^[23]

ミクソサウルス科の上腕骨は短く幅広であり、^[22]特にミクソサウルスではその傾向が強い。^[15]上腕骨の前縁は板状のフランジに引き出されている。^{[39] [40]}骨の表面で唯一目立つ隆起は三角胸骨隆起であり、^[22]上腕骨頭とは切り込みによって分離されている。^[12]上腕骨の下の骨（前方に橈骨、後方に尺骨）も長さが短い。橈骨の前面と背面は両方とも内側に湾曲しているが、尺骨の後縁には切り込みがないが、 P. callawayiは例外である。^[22]手首は多角形の手根骨がしっかりと組み合わさって構成されており、^{[18] : 48}上列に4つの骨（橈骨、中骨、尺骨、豆状骨）と下列に5つの骨（遠位手根骨）がある。豆状骨の遠位側には、多くのミクサウルス科動物が追加の第2豆状骨を持っている。^{[9] [37] [22]}遠位手根骨のうち、最初のものが最大であり、^[9]少なくとも第5中手骨と同じ大きさである。^{[1] : 95}第4遠位手根骨も第5中手骨よりも大きいが、P. atavus はより初期の魚鰭類に似ている。^[9]指の骨である中手骨と指骨は平らで短縮しており、^[12]手根骨とは異なり、中手骨にも骨幹がある^{[18] : 48。}ただし、鰭の前縁と後縁の骨は例外で、外側を向いた縁は直線であることが多い。^{[9] [22]}ミクソサウルス科は通常、前肢に5本の指を持つが、^[23]ファラロドンのいくつかの標本には、豆状骨から派生した余分な指がある。^{[22] [34]}ミクソサウルス科の前肢の各指には、10本もの指骨が含まれることがある。^[22]

最古の魚竜類と比較すると、ミクソサウルス科の骨盤は小さいが^[22] 、三畳紀後期の魚竜の骨盤が極端に縮小していたことと比較すると、それでも大きい。^{[23]歴史的には、上部の股関節骨で}ある腸骨は脊柱と関節していたと示唆されていたが^{[23] 、すべての}フエノサウルスの股関節は脊椎に付着していなかった。^{[7]下部の股関節骨には}恥骨と坐骨の2対があり、前者の方が大きく、多くの場合かなり大きい。各恥骨には通常、閉鎖孔と呼ばれる小さな開口部があるが、M. cornalianusではこれが欠けていることがある。坐骨は正中線に沿って互いに出会い、結合部を形成する。^[22]

ミクソサウルス類の後肢はかなり小さく、その長さは前肢の3分の2以下である。これは後の魚竜にも収束的に見られる特徴である。^{[22] [1] : 55}後肢の平らな長骨は前肢と同様に非常に短い。多角形の足の骨は4つの遠位足根骨（足首の骨）とともにしっかりと組み合わされている。通常、その下には5つの中足骨があるが、一部のミクソサウルス類では四肢ごとに4つしかない。それでも、指は常に5本あり、骨の数が増えている。四肢の前縁にある指骨の前縁は、一部のミクソサウルス類では切れ込みが入っているが、他のミクソサウルス類では平らである。^[22]

ミクソサウルス・コルナリアヌスの非常に保存状態の良い標本には、滑らかで鱗のない皮膚が保存されている。これらの標本はまた、 M. コルナリアヌスが背びれを持っていたことを示している。背びれはコラーゲン繊維で内部的に支えられており、胴体が最も深い部分のかなり前方に位置していた。尾びれの先端は、背びれの構造に似た三角形の上葉を支えており、支持繊維は皮膚の外層の下にあった。ミクソサウルスの尾びれは、後の魚竜に見られるような三日月形ではなく、上葉と下葉の大きさが異なっていた。^[37]