発声学習

発声学習とは、音響音や統語音を修正し、模倣によって新しい音を獲得し、発声を行う能力である。この場合の「発声」は、唇、歯、舌ではなく、発声器官（哺乳類の喉頭または鳥類の鳴管）によって生成される音のみを指す。これらは、大幅に少ない運動制御を必要とする。 ^[1] 発声学習は、まれな形質であるが、音声言語にとって重要な基質であり、発声する種が多種多様であるにもかかわらず、8つの動物グループでのみ検出されている。これには、ヒト、コウモリ、クジラ目、鰭脚類（アザラシとアシカ）、ゾウ、および鳴鳥、オウム、ハチドリを含む3つの遠縁の鳥類グループが含まれる。発声学習は、聴覚学習、つまり聞いた音の記憶を形成する能力とは異なり、テストされたすべての脊椎動物に存在する比較的一般的な形質である。たとえば、犬は人間の言葉「座る」を生来の聴覚レパートリーに持っていなくても、その言葉を理解するように訓練することができます (聴覚学習)。しかし、犬は音声学習者のように「座る」という言葉を真似して発音することはできません。

歴史的に、種は、新しい発声をしたり、他の種の発声を模倣したりする能力に基づいて、発声学習者と発声非学習者の二元的なカテゴリーに分類されてきました。これは、社会的孤立、聴覚を聾する研究、および交配実験からの証拠に基づいています。^[1]しかし、発声学習者は種間で大きな可塑性または変動を示し、その結果、能力にスペクトルが生じます。鳴鳥やクジラの発声は、人間のものと似た統語論的な構成を持っていますが、有限状態文法 (FSG) に限定されており、構造の複雑さが限られたシーケンスの文字列を生成できます。^[2]一方、人間は、フレーズを他のフレーズの中に入れ子にするなど、より深い階層関係を示し、統語論的構成の変化が新しい意味を生成する構成構文を示します。これらはどちらも、他の発声学習グループの能力を超えています^[3]

音声学習表現型もグループ内で異なり、近縁種でも同じ能力は示さない。例えば鳥類の音声学習者では、キンカチョウの歌は最初から最後までモチーフ内の異なる音節を通過する厳密に線形遷移のみを含むが、マネシツグミやナイチンゲールの歌は、法定反復範囲内での要素反復、離れた歌要素間の非隣接関係、歌要素遷移における前方および後方分岐を示す。^[4] オウムはさらに複雑で、人間のような異種の動物の発話を真似したり、リズミカルなビートに合わせて動きを同期させたりすることができる。^[5]

元の二元分類をさらに複雑にしているのは、最近の研究による証拠であり、それによると、非学習者が経験に基づいて発声を修正する能力はこれまで考えられていたよりも変動が大きいことが示唆されている。亜口蓋スズメ目の鳥、非ヒト霊長類、マウス、およびヤギでの発見から、エリック・ジャービスとグスタボ・アリアガによる発声学習連続体仮説が提唱された。さまざまな研究で見られる明らかな変動に基づいて、連続体仮説は、種を非学習者、限定発声学習者、中程度の発声学習者、複雑発声学習者、および高度発声学習者のカテゴリーに再分類し、上位層ほど種の数が少なくなる。このシステムでは、以前に特定された鳴禽類などの非ヒト発声学習者は複雑学習者とみなされ、ヒトは「高度」カテゴリーに分類される。伝統的に非学習者に分類されている非ヒト霊長類、マウス、およびヤギは、このシステムでは限定発声学習者とみなされる。^[1]最近の研究では、この音声学習に関するより豊かな見解の有用性は概ね認められているものの、音声学習連続体仮説の概念的および経験的限界が指摘されており、より多くの種や要因を考慮に入れる必要があることが示唆されている。^{[6] [7]}

音声学習のモデル生物として最も広く研究されているのは、鳥類、すなわち鳴鳥、オウム、ハチドリです。それぞれの種における音声学習の程度は異なります。多くのオウムやカナリアなどの特定の鳴鳥は、生涯を通じて学習した音を模倣したり、自発的に組み合わせたりすることができますが、他の鳴鳥やハチドリは、臨界期に学習した特定の歌に限られています。

人間以外の哺乳類における音声学習の最初の証拠は、1994年にカール・ハインツ・エッサーによって提示されました。手で育てられた幼いコウモリ（Phyllostomos discolor）は、孤立した鳴き声を外部の参照信号に適応させることができました。参照信号のない対照群の孤立した鳴き声では、同様の適応は見られませんでした。^[8]

コウモリの音声学習に関するさらなる証拠は、1998年にジャネット・ウェンリック・ボウマンがメスのオオコウモリ（Phyllostomus hastatus ）を研究したときに明らかになった。これらのコウモリは血縁関係のないグループで生活し、社会グループ間で異なるグループコンタクトコールを使用する。各社会グループは単一のコールを持っており、周波数と時間的特徴が異なる。個々のコウモリが新しい社会グループに導入されると、グループのコールは変形し始め、新しい周波数と時間的特徴を帯び、時間の経過とともに、同じグループ内の移転コウモリと定住コウモリのコールは、古いコールよりも新しい修正されたコールに似てきた。^[9]

オスのザトウクジラ( Megaptera novaeangliae ) は、繁殖地への移動中や繁殖地からの移動中に、性的ディスプレイとして鳴きます。群れの中のオスはすべて同じ歌を歌いますが、歌は時間の経過とともに変化することがあります。これは、一部の鳥の群れに共通する特徴である、発声学習と文化の伝承を示しています。歌は距離が離れるにつれて次第に似なくなり、異なる海洋の群れは異なる歌を歌います。

1996年にオーストラリア東海岸で録音されたクジラの歌は、西オーストラリア海岸から東オーストラリア海岸に回遊してきた2頭の外来クジラが新しい歌を導入したことを示している。わずか2年で、群れのすべてのメンバーが歌を変えた。この新しい歌は西オーストラリア海岸を回遊するザトウクジラが歌う歌とほとんど同じであり、この歌を導入した2人の新しい歌手が、東オーストラリア海岸の群れに新しい「外来」の歌を導入したと推測されている。^[10]

音声学習はシャチ（Orcinus orca ）でも確認されている。生まれた群れから離れた2頭の若いシャチが、生息域の近くにいたカリフォルニアアシカ（Zalophus californianus）の鳴き声を真似しているのが観察された。この2頭の若いシャチの鳴き声の構成も生まれた群れとは異なっており、シャチよりもアシカの鳴き声を反映していた。^[11]

飼育されているバンドウイルカ（学名： Tursiops truncatus）は、屋外で噴気孔から音を出すように訓練することができます。訓練を通じて、これらの発声は自然なパターンから人間の声のような音に変えることができ、イルカが発する音のバースト数で測定できます。人間とイルカのやり取りの92％で、バースト数は人間が話す音節数の±1に相当しました。^[12] 別の研究では、水中キーボードを使用して、イルカが活動をしたり物を手に入れたりするためにさまざまなホイッスルを学習できることを実証しました。これらの訓練されたイルカは、10回の試行で完全な模倣を達成しました。^{[13]イルカの他の研究では、種固有のホイッスルやその他の生物学的信号、コンピューター生成信号の自発的な}模倣のさらに多くの証拠が得られています。^[14]

このような音声学習は、野生のバンドウイルカでも確認されている。バンドウイルカは生後数か月で独特のシグネチャーホイッスルを発達させ、他の個体と自分を識別して区別する。複雑なコミュニケーションは知能の向上と大きく相関しているため、この個体の独自性は種の適応度を高め、進化の原動力となった可能性がある。しかし、音声識別は音声非学習者にも存在する。したがって、個体識別が音声学習の進化の主な原動力であった可能性は低い。各シグネチャーホイッスルは、識別目的で他の個体に学習され、主に問題のイルカが視界から外れたときに使用される。バンドウイルカは学習したホイッスルをマッチングインタラクションに使用し、これはお互いに話しかけるとき、第三者に同盟メンバーであることを知らせるとき、または真似をするイルカによる欺瞞を防ぐときに使用される可能性が高い。^[15]

配偶者誘引や縄張り防衛も、発声学習の進化に寄与する可能性があると考えられてきました。このテーマに関する研究では、発声学習者と非学習者の両方が発声を使用して配偶者を引き付けたり縄張りを守ったりしますが、1つの重要な違い、つまり変動性があることが指摘されています。発声学習者は、より多様な発声と周波数の組み合わせを生み出すことができ、研究ではそれがメスに好まれる可能性があることが示されています。たとえば、Caldwell ^[16]は、オスの大西洋バンドウイルカが他のイルカと向き合って口を開け、歯を露出させたり、背中を少し反らせて頭を下に向けることで挑戦状をたたいたりするのを観察しました。この行動は、より視覚的なコミュニケーションに沿ったものですが、バーストパルス音などの発声を伴う場合と伴わない場合があります。ホイッスルよりも複雑で多様なバーストパルス音は、同じ食べ物をめぐって競争しているときなど、興奮、優位性、攻撃性を伝えるためによく使用されます。^[17]イルカは、同じ獲物に向かっている他の個体がいるときにも、このような力強い音を発します。性的側面では、コールドウェルは、イルカが他の個体の前を泳ぎ、振り返り、横になって生殖器を見せることで、性的反応を促す可能性があることを観察しました。^[18]これらの観察は、イルカが他のイルカとコミュニケーションをとるために、発声を伴う場合と伴わない場合があるさまざまな姿勢や非発声行動を示すという、視覚的コミュニケーションのもう1つの例を示しています。より大きな多様性、ひいては発声学習のための性選択は、発声学習の進化の大きな原動力になる可能性があります。

飼育されているゼニガタアザラシ（Phoca vitulina）が「こんにちは」「フーバー」（ゼニガタアザラシ自身の名前）などの人間の言葉を真似したり、他の話し言葉のような音を発したりする様子が録音された。発声のほとんどは繁殖期に行われた。^[19]

アザラシの音声学習のさらなる証拠は、ミナミゾウアザラシ( Mirounga leonine ) で見られる。若いオスは、繁殖期に成功した年上のオスの鳴き声を真似る。キタゾウアザラシとミナミゾウアザラシは高度に一夫多妻制の交配システムを採用しており、交配の成功率には大きな差がある。言い換えれば、少数のオスが巨大なメスのハーレムを守るため、オス同士の激しい競争が引き起こされる。敵対的な鳴き声はオス同士の競争において重要な役割を果たしており、鳴き声を発する側の資源保持能力を示すと考えられている。どちらの種でも、敵対的な鳴き声は地域によって異なり、構造が複雑で個々に異なる。オスは独特の鳴き声を発し、音節と音節部分の特定の配置によって識別できる。

ハーレム保持者は、周辺のオスをメスから遠ざけるために頻繁に発声し、これらの発声は若い幼体の音響生息地における主要な要素です。成功した発声は幼体に聞こえ、幼体は成長するにつれてこれらの鳴き声を真似してハーレムを獲得しようとします。優位なオスが示す新しい発声タイプは、繁殖中のゾウアザラシの個体群に急速に広がり、同じ季節に幼体によってさえも真似されます。

遺伝子解析により、成功した鳴き声のパターンは遺伝的に受け継がれず、この行動は学習によるものであることが示された。成功したハーレム保持者の子孫は父親の鳴き声を示さず、1頭のオスが成功した鳴き声は集団から完全に消えてしまうことが多い。^[20]

10歳の若いメスのアフリカゾウ、ムライカは、3マイル離れたナイロビ・モンバサ高速道路から聞こえるトラックの音を真似しているのが録音された。ムライカのトラックのような鳴き声を分析したところ、アフリカゾウの通常の鳴き声とは異なり、彼女の鳴き声はトラックの音の一般的なモデルであり、鳴き声と同時に録音されたトラックの音のコピーではないことがわかった。言い換えれば、ムライカのトラックの鳴き声は彼女が聞いているトラックの真似ではなく、むしろ彼女が時間をかけて開発した一般化されたモデルである。

ゾウの発声学習の証拠は、飼育されているアフリカゾウとの交配飼育でも見られた。スイスのバーゼル動物園では、オスのアフリカゾウであるカリメロが、メスのアジアゾウ2頭と一緒に飼育されていた。カリメロの鳴き声の録音には、アジアゾウだけが出す鳴き声の証拠が見られた。この鳴き声の持続時間と頻度は、他のアフリカゾウの鳴き声の録音とは異なり、アジアゾウの鳴き声に近い。^[21]

以下の種は正式には発声学習者とはみなされていませんが、発声を修正する能力が限られている可能性があることを示す証拠があります。これらの種の学習能力を完全に理解するには、さらなる研究が必要です。

初期の研究では、霊長類の鳴き声は発達の初期段階で完全に形成されると主張されていたが、最近、これらの鳴き声は後年修正されることを示唆する研究もある。^{[22] 1989年、正隆と藤田は}ニホンザルとアカゲザルを同じ部屋で交配飼育し、餌探しの鳴き声は里親から直接学習されることを実証し、音声学習の証拠を示した。^[23]しかし、別の独立したグループがこの結果を再現できなかったため、正隆と藤田の研究結果は疑問視された。^[22]ヒト以外の霊長類の音声学習に反する証拠として、地域による鳴き声の違いは集団間の遺伝的差異によるものであり、音声学習によるものではないという示唆がある。^[24]

他の研究では、非ヒト霊長類は限定的な発声学習能力を持っていると主張しており、喉頭制御^[24]と唇の動き [25] を通じて限定的に発声を変更できることが実証されています。^{[26]たとえば}、飼育下と野生の両方でチンパンジーが注目を集めるために新しい音を出すことが記録されています。唇をすぼめて振動する音を発することで、「ラズベリー」コールをすることができ、これは飼育下の未熟な個体と野生の個体の両方によって模倣されています。^{[25]また、}オランウータンが人間の真似をして口笛を吹くことを学習したという証拠があり、これはこの種ではこれまで見られなかった能力です。 ^[26]マーモセットとマカクザルの交配実験では、おそらく生来の鳴き声のピッチやその他の音響特性が収束していることが示され^[24] 、限定的ではあるものの発声学習能力があることが実証されました。

ネズミは、寒いときや巣から離れたときの子ネズミの孤立感を訴える声や、オスがメスの存在を感じたときやメスの尿にフェロモンを感知したときの求愛行動の両方に使われる、長い一連の発声または「歌」を発する。これらの超音波発声は、種固有の違いがある個別の音節とパターンから構成される。オスは、個体を区別するために使用できる特定の音節タイプを使用する傾向がある。^[27]

これらの歌が生来のものか、それとも学習されたものかについては激しい議論が交わされてきた。2011年、菊水らは歌の表現型が異なる2系統のマウスを交配し、それぞれの歌の系統特有の特徴が子孫に残ることを発見した。これは、これらの発声が生来的であることを示している。^[28]しかし、1年後のArriagaらによる研究は、歌っているときに活動する運動皮質領域が脳幹運動ニューロンに直接投射し、歌を定型的かつ音程に保つためにも重要であることを発見し、これらの結果と矛盾した。前脳運動野による発声制御と発声運動ニューロンへの皮質直接投射は、どちらも発声学習の特徴である。さらに、オスのマウスは超音波歌声の特徴の一部を維持するために聴覚フィードバックに依存していることが示され、歌が異なる亜系統は、競争的な社会的条件下で交配飼育された場合、お互いの音程を合わせることができた。^{[29] [30]}

2013年、マールトらは、遺伝的に聴覚を失ったマウスが、正常な聴覚を持つマウスと同じ種類、数、持続時間、頻度の鳴き声を出すことを明らかにした。この発見は、マウスが正常な発声をするのに聴覚経験を必要としないことを示しており、マウスは発声学習者ではないことを示唆している。^[31]

この矛盾した証拠により、マウスが音声非学習者なのか、音声学習が限定的なのかは不明のままです。

ヤギが異なる社会集団に入れられると、その集団の鳴き声に類似するように鳴き声を変える。これは、エリック・ジャービスの連続体仮説によれば、ヤギが限られた発声学習者である可能性があるという証拠となる。^[29]

発声学習は遠いグループで進化した非常に珍しい特徴であるため、特に鳥類の発声学習者の間での驚くべき類似性を説明する理論が数多く存在します。

環境と行動に基づく発声学習の選択を説明する仮説がいくつか提案されている。これには以下が含まれる: ^[32]

• 個体識別: 音声学習を行うほとんどの種では、個体は独自の歌を持ち、それが集団内の他の個体と区別するためのユニークな特徴として機能し、これが音声学習の選択を促したと考える人もいます。しかし、音声学習を行わない種でも、歌や名前ではなく声による識別が見られます。音声学習を行う種の中で、実際に固有の名前を使用するのは、人間と、おそらくバンドウイルカだけです。したがって、個体識別が音声学習の進化の主な原動力であった可能性は低いです。
• 意味的コミュニケーション: 意味的音声コミュニケーションは、特定の発声を生物または無生物と関連付けて、事実のメッセージを伝えます。この仮説は、音声学習は、感情的な内容を伝える感情的コミュニケーションとは対照的に、これらの特定のメッセージの強化されたコミュニケーションを促進するために進化したと主張しています。たとえば、人間は、道路を渡っているときに他の人が危険にさらされているときに、緊急性を示すために音を立てるのではなく、「あの車に気をつけて!」と叫ぶことができます。これは、目の前の危険を正確に伝えるのにあまり効果的ではありません。ただし、ニワトリやベルベットモンキーなど、音声学習しない多くの鳥は、生来の鳴き声を使用して「食料源」や「捕食者」などの意味情報を伝達することが示されています。この仮説をさらに信用できないものにしているのは、音声学習する鳥もこの目的で生来の鳴き声を使用し、学習した発声を意味的コミュニケーションに使用することはまれであるという事実です (たとえば、ヨウムは人間の話し声を真似ることができ、アメリカコガラは捕食者の大きさを示すために鳴き声を使用します)。学習された発声は意味情報をほとんど伝えないため、この仮説は発声学習の進化も十分には説明できません。
• 配偶者の誘引と縄張りの防衛: 発声学習者と非学習者はどちらも、発声を使って配偶者を誘引したり縄張りを防衛したりしますが、1 つの重要な違いがあります。それは、多様性です。発声学習者は、より多様な構文と周波数変調を生成できます。これは、鳴鳥のメスに好まれることがわかっています。たとえば、カナリアは2 つの声を使って、「セクシーな音節」または「セクシーな歌」と呼ばれる大きな周波数変調バリエーションを生成します。これは、メスのエストロゲン生成を刺激すると考えられています。発声非学習者のメスの生来の発声に人工的に増加した周波数変調を与えると、より多くの交尾が刺激されました。したがって、より大きな多様性、ひいては発声学習のための性選択は、発声学習の進化の大きな原動力となる可能性があります。
• 異なる環境における音の伝播への迅速な適応: 音声非学習者は特定の生息地で最もよく音を出すため、環境の変化の影響を受けやすくなります。たとえば、ハトの低周波の鳴き声は地面近くで最もよく伝わるため、空中の高いところでのコミュニケーションはそれほど効果的ではありません。対照的に、音声学習者は現在の環境に合わせて声の特徴を変えることができるため、グループでのコミュニケーションがより良くなると考えられます。

上記で概説したような多くの利点が考えられるにもかかわらず、なぜ発声学習がそれほど稀なのかはまだはっきりしていません。提案されている説明の 1 つは、捕食圧が発声学習に対して強い選択圧をかけるというものです。^[32]配偶者がより多様な発声を好む場合、捕食者もまたより多様な発声に強く惹かれる可能性があります。生来の鳴き声は通常一定であるため、捕食者はこれらの発声にすぐに慣れ、背景の雑音として無視します。対照的に、発声学習者の多様な発声は無視される可能性が低く、発声学習者の捕食率が高くなる可能性があります。この場合、発声学習の進化を促進するには、まず捕食圧が緩和されるか、捕食の増加を克服する何らかのメカニズムが発達する必要があります。この仮説を裏付けるのは、ヒト、クジラ、ゾウを含む多くの哺乳類の発声学習者には主要な捕食者がほとんどいないという事実です。同様に、ハチドリの急速な飛行や逃走行動から、オウムや鳴鳥の捕食者への襲撃行動まで、いくつかの鳥類の発声学習者は捕食者を回避するのに効果的な行動をとる。

この分野での研究はほとんど行われていないが、いくつかの研究は捕食仮説を支持している。ある研究では、捕食や歌行動に対​​する人間による選択なしに250年間飼育下で繁殖したジュウシマツは、野生の同種の鳥よりも構文の多様性が増していることが示された。飼育下のキンカチョウを使った同様の実験でも同じ結果が示され、飼育下の鳥は歌の多様性が増し、それがメスに好まれた。^[33] これらの研究は有望ではあるが、発声学習者と非学習者の捕食率を比較するには、この分野でさらなる研究が必要である。

現代の鳥類は、恐竜が絶滅した約 6,600 万年前の白亜紀と古第三紀の境界付近に、共通の祖先から進化したと考えられています。30 の鳥類目のうち、発声学習を発達させたのはわずか 3 目であり、遠縁であるにもかかわらず、すべて前脳構造が非常によく似ています (たとえば、オウムと鳴鳥は、人間とイルカと同じくらい遠縁です)。系統発生の比較により、鳥類の発声学習は、鳴鳥、オウム、ハチドリにおいて、少なくとも 2 回または 3 回独立して進化したことが示唆されています。系統樹の解釈に応じて、3 つの系統すべてで 3 つの獲得があったか、ハチドリとオウムと鳴鳥の共通祖先で 2 つの獲得があり、亜口類の鳴鳥で喪失があったかのいずれかです。この現象を説明するためにいくつかの仮説があります: ^[1]

• 独立した収斂進化: 3 つの鳥類グループはすべて、発声学習と同様の神経経路を独立して進化させました (共通の祖先を介さずに)。これは、環境または形態学的ニーズによって課せられた強力なエピジェネティック制約があることを示唆しており、この仮説では、発声学習を新たに進化させたグループも同様の神経回路を発達させると予測されます。
• 共通祖先: この代替仮説は、発声学習鳥類が遠い共通祖先からその特性を進化させ、その後、相互に関連する発声非学習鳥類で独立して 4 回失われたことを示唆しています。考えられる原因としては、発声学習の生存コストが高いこと (捕食)、または他の環境の生物にその特性の強い選択を誘発しなかった弱い適応的利益などが挙げられます。
• 非学習者の原始的構造: この代替仮説は、鳥類の非学習者は歌の学習に必要な原始的または未発達の脳構造を実際に有しており、それが発声学習種では拡大していると主張しています。重要なことに、この概念は、発声核が発声学習者に特有であるという現在の仮定に異議を唱え、これらの構造が哺乳類などの他のグループでも普遍的であることを示唆しています。
• 運動理論：この仮説は、遠縁の動物の発声学習を制御する脳系が、共通の祖先から受け継いだ既存の運動系の特殊化として進化したことを示唆している。したがって、鳥類の発声学習者では、発声学習鳥の3つのグループのそれぞれが独立して脳の発声系を進化させたが、これらの系は、学習した運動の順序を制御する共通の祖先から受け継いだ、遺伝的に決定された以前の運動系によって制約されていた。この仮説の証拠は、2008年にFeendersと同僚によって提供され、発声学習鳥が跳躍や飛行などの発声以外の運動行動を行ったときに、ニューロン活動の増加に関連する前初期遺伝子であるEGR1が、歌の核の周囲または直接隣接する前脳領域で発現していることを発見した。非学習者では、同等の領域が活性化されたが、隣接した歌の核は存在しなかった。^[34] EGR1の発現パターンは、発声鳥の歌の量と通常相関するのと同様に、運動量と相関していた。これらの発見は、発声学習の脳領域が運動経路を生み出したのと同じ細胞系統から発達し、それが脳幹の発声運動ニューロンに直接投影されて、より強力な制御を可能にしたことを示唆している。^[1]

現時点では、これらの仮説のうちどれが最も正確であるかは不明です。

霊長類では、複雑な発声学習ができるのは人間だけであることが知られています。鳥類に関する最初の仮説と同様に、発声学習は人間で独立して進化したという説明があります。別の仮説では、発声学習ができる霊長類の共通祖先から進化し、その後この特徴が少なくとも 8 回失われたと示唆しています。最も簡潔な分析を考慮すると、独立した獲得数 (人間では 1) が独立した喪失数 (少なくとも 8) によってそれほど大きく上回られる可能性は低いと思われます。これは独立した進化仮説を裏付けています。^[1]

鳥類の発声学習者は実験的操作に最も適応しやすいため、発声学習の神経生物学的メカニズムを解明する研究の大部分はキンカチョウで行われ、少数の研究はセキセイインコや他の種に焦点を当てています。発声学習表現型の多様性にもかかわらず、学習した歌を生成するために必要な神経回路は、鳴禽類、オウム、ハチドリで保存されています。ウズラ、ハト、ハトなどの非学習性の鳥類とは対照的に、これらの鳥類の発声学習者は、遺伝子発現パターンによって定義される、聴覚学習と歌の生成に関連する7つの異なる脳歌核、つまり明確な脳領域を持っています。現在の証拠はこれらの構造が独立して進化したことを示唆しているため、以下の表に示すように、同等の発声核の名称は鳥類のグループごとに異なります。

発声核は2つの異なる脳経路に存在し、ほとんどの研究がこのグループで行われているため鳴鳥について説明するが、オウム^[35]やハチドリ^[36]でも接続は似ている。ハチドリの前発声経路の投射は不明のままであるため、上の表には記載されていない。

後発声伝導路（発声運動伝導路としても知られる）は、学習した発声の生成に関与し、ニドパリア核（鳴鳥ではHVC ）からの投射で始まる。HVCは次に、アルコパリウム（RA）の頑強な核に投射する。RAは中脳の発声中枢DM（中脳背内側核）と鳴管の筋肉を制御する脳幹（nXIIts）の発声運動ニューロンに接続し、これはヒトのLMCから疑核への投射に類似した直接的な投射である^{[1] [37]} HVCは構文生成器であると考えられており、RAは音節の音響構造を変調する。発声非学習者はDMと第12運動ニューロン（nXIIts）を備えているが、アルコパリウムへの接続を欠いている。その結果、彼らは発声はできるが、学習した発声はできない。

前部発声経路（発声学習経路とも呼ばれる）は、前ニドパリウムの大細胞核（MAN）から線条体核エリアXへの投射から始まり、学習、統語論、社会的文脈に関連している。エリアXは次に、背外側視床の内側核（DLM）に投射し、最終的にはループ状にMANに戻る投射を行う^[38]。MANの外側部分（LMAN）は歌の多様性を生み出し、エリアXはステレオタイプ、つまり歌の結晶化後の音節生成と順序の多様性の低さを生み出す役割を担っている。^[32]

発声学習の神経回路の類似性にもかかわらず、鳥類の発声学習者の間では、後方経路と前方経路の間にいくつかの大きな接続性の違いがあります。鳴鳥では、後方経路は、 HVCから領域 X への投射を介して前方経路と通信します。前方経路は、LMAN から RA および内側 MAN (MMAN) からHVCへの接続を介して後方経路に出力を送ります。一方、オウムは、鳴鳥の RA に平行な AAC の腹側部分 (AACv) から、鳴鳥の MAN に平行な NAOc および中耳卵形核 (MO) への投射を持っています。オウムの前経路は、鳴鳥の HVCと平行な NLCおよび AACへの NAOc 投射を介して後経路に接続します。そのため、オウムは鳴鳥のように後路から前路の線条体核に投射を送りません。もう1つの重要な違いは、種間の後発声核の位置です。後核は鳴鳥の場合は聴覚領域にあり、ハチドリの場合は聴覚領域の横に隣接していますが、オウムの場合は聴覚領域から物理的に離れています。したがって、異なる発声学習種では、軸索は核を接続するために異なる経路を取らなければなりません。これらの接続の違いが歌の生成や発声学習能力にどのように影響するかは、まだ不明です。^{[32] [39]}

聴覚学習に使用される聴覚経路は、聴覚情報を音声経路に取り込みますが、聴覚経路は音声学習者に特有のものではありません。耳の有毛細胞は、蝸牛神経節ニューロン、聴橋核、中脳および視床核、一次および二次外套領域に投射します。下行性の聴覚フィードバック経路が存在し、背側ニドパリウムから中間外套、視床および中脳聴核の周囲の殻領域に投射します。上記の音声経路への聴覚入力のソースは不明のままです。歌はこれらの領域で階層的に処理されており、一次外套領域が音響的特徴（L2領域）を担い、二次外套領域（L1領域とL3領域、および尾側内側ニドパリウムまたはNCM）が順序付けと識別を決定し、最上位の尾側中套領域（CM）が音の微細識別を調整すると考えられています。NCMとCMを含む二次外套領域は、発声学習に使用される歌の聴覚記憶形成にも関与していると考えられていますが、この仮説を立証するにはさらなる証拠が必要です。^[32]

歌の学習に必要な感覚様式の発達は、鳥類の発声学習者によって異なる「臨界期」の発達の中で起こる。キンカチョウやハチドリのような閉鎖型学習者は、限られた期間しか学習できず、その後は、一回限りの決まった歌からなる非常に定型的で変化のない発声をし、それを一生繰り返す。対照的に、カナリアや様々なオウム類を含む開放型学習者は、著しい可塑性を示し、生涯を通じて新しい歌を学び続ける。^[40]

オスのキンカチョウでは、発声学習は感覚獲得または聴覚学習の期間から始まり、孵化後30～60日頃に幼鳥は成鳥のオスの「家庭教師」の歌に親しむ。^[41] この段階では、幼鳥は家庭教師の歌のパターンを聞いて記憶し、非常に多様な音節と音節の連続を特徴とするサブソングを作り出す。サブソングは人間の乳児の喃語に似ていると考えられている。その後、孵化後35～90日の感覚運動学習段階では、幼鳥は歌を作るために必要な運動コマンドを練習し、聴覚からのフィードバックを使用して歌のテンプレートに一致するように発声を変える。この期間の歌は可塑性があり、特定の音節が現れ始めますが、多くの場合、間違った順序になっており、幼児が言語を学習するときに犯す音韻上の間違いに似たエラーである。鳥が成長するにつれて、その歌はより定型的になり、孵化後120日目には歌の音節と順序が結晶化または固定化されます。この時点で、キンカチョウは新しい歌を学ぶことはできなくなり、生涯にわたってこの1つの歌を歌います。^[42]

臨界期の終了の背後にある神経メカニズムは不明であるが、幼鳥が成鳥の教師から早期に引き離されると、歌の習得の臨界期が延長することが示されている^[43]「シナプス選択」理論は、活動依存的なシナプス再配置によって樹状突起棘が刈り込まれるにつれて、臨界期のシナプス可塑性が徐々に低下するという仮説を立てている^[44]臨界期が延長した孤立したキンカチョウではLMAN歌核の樹状突起棘の刈り込みが遅れており、この形式のシナプス再編成が臨界期の終了に重要である可能性を示唆している。^[45]しかし、他の研究では、後者のグループでは臨界期が 延長しているにもかかわらず、通常通り育てられた鳥と孤立した幼鳥は同様のレベルの樹状突起刈り込みを示すことが示されており^{[46] 、この理論では}臨界期の変調を完全には説明できないことが実証されている。

これまでの研究では、臨界期の長さが歌の核内の遺伝子発現の差に関連している可能性が示唆されており、これは神経活性化時の受容体への神経伝達物質の結合によって引き起こされると考えられています。 ^[47]重要な領域の1つはLMAN歌の核で、前脳前部経路の特殊な皮質-基底核-視床-皮質ループの一部であり、発声の可塑性に不可欠です。^[38]鳴鳥の難聴を誘発すると通常、学習の感覚段階が妨げられ、非常に異常な歌の構造が生成されますが、キンカチョウのLMANを破壊するとこの歌の劣化が防止され、^[48]安定した歌の早期発達につながります。LMANに影響を与えることが示されている神経伝達物質受容体の1つは、N-メチル-D-アスパラギン酸グルタミン酸受容体（NMDAR）で、これは学習とシナプス後ニューロンの活動依存的な遺伝子調節に必要です。NMDAR拮抗薬 APV（R-2-アミノ-5-ホスホノペンタノエート）をLMAN歌核に注入すると、キンカチョウの臨界期が乱れる。 ^[49] NMDAR密度とNR1サブユニットのmRNAレベルも、歌の発達初期にLMANで減少する。^[50]歌が結晶化すると、LMANでNR2Bサブユニットの発現が減少し、NMDAR媒介シナプス電流が短くなる。^{[51] LMANはRA微小回路を歌の可塑性を許容する状態に積極的に維持し、正常な発達の過程で}HVC -RAシナプス を制御するという仮説が立てられている。

人間は、言語の生成と学習に関係する類似の前部および後部の発声経路を持っているようです。上記の鳥類の後部発声経路と並行して、運動皮質-脳幹経路があります。この経路内で、顔面運動皮質は延髄の疑似核に投射し、さらに喉頭の筋肉に投射します。人間にも、鳥類の前部経路に類似した発声経路があります。この経路は、皮質-基底核-視床-皮質のループで、発声学習と構文生成を担う皮質帯と呼ばれる運動前野の帯から始まります。皮質帯は、前部島、ブローカ野、前部背側外側前頭前野、前部補足運動野、前部帯状皮質の5 つの脳領域にまたがっています。この皮質帯は前線条体に投射し、淡蒼球から前背側視床を経て皮質帯に戻る。これらの領域はすべて、統語論や言語学習にも関与している。^[52]

動物の発声学習者と人間の間には、発声に必要な神経生物学的回路の類似性に加えて、遺伝的類似性もいくつかある。これらの遺伝的リンクの中で最も顕著なものは、それぞれフォークヘッドボックス（FOX）タンパク質P1とP2をコードするFOXP1遺伝子とFOXP2遺伝子である。FOXP1とFOXP2は、肺、心臓、脳の発達と成熟に役割を果たす転写因子であり、 ^{[53] [54]}基底核や前頭皮質を含む発声学習経路の脳領域でも高度に発現している。これらの領域（基底核と前頭皮質）では、FOXP1とFOXP2は脳の成熟と発話と言語の発達に不可欠であると考えられている。^[54]

FOXP2の相同遺伝子は、マウスや鳴鳥を含む多くの脊椎動物に見られ、神経回路の可塑性の調節に関与していると考えられている。実際、哺乳類と鳥類は非常に遠い親戚であり、3億年以上前に分岐しているにもかかわらず、キンカチョウとマウスのFOXP2遺伝子はわずか5つのアミノ酸位置で異なり、キンカチョウとヒトの間ではわずか8つのアミノ酸位置で異なる。さらに、研究者らは、FOXP1とFOXP2の発現パターンがヒト胎児脳と鳴鳥で驚くほど類似していることを発見した。^[54]

これらの類似点は、前述の鳥類の歌の回路という文脈において特に興味深い。FOXP2は鳥類のエリアXで発現しており、特に鳴鳥の歌の可塑性の臨界期には線条体で高度に発現している。ヒトでは、FOXP2は基底核、前頭皮質、島皮質で高度に発現しており、これらはすべてヒトの発声経路の重要なノードであると考えられている。したがって、FOXP2遺伝子の変異は、文法、言語処理、口、唇、舌の動きの障害など、ヒトの発話と言語に有害な影響を及ぼすと提案されている^[55]ほか、鳴鳥の歌の学習にも潜在的な悪影響がある。実際、FOXP2は、重度の言語障害を持つ家族の発話と言語の認知に関係する最初の遺伝子であった。

さらに、鳴鳥とヒトにおけるFOXP1とFOXP2の発現の重複により、FOXP1の変異はFOXP2の変異を持つ個体に見られる発話および言語異常を引き起こす可能性も示唆されている。 ^[53]

FOXP2 は発声学習者と人間の間で非常に類似しているため、これらの遺伝的つながりは言語の起源を研究する上で重要な意味を持ち、また人間の特定の発話および言語障害の病因を理解する上でも重要な意味を持ちます。

現在、動物や人間の発声学習にこれほど説得力のある関連がある遺伝子は他にありません。

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