ネフロン

腎小体は血漿濾過の部位である。腎小体は糸球体と糸球体嚢（ボーマン嚢）から構成される。^{[ 4 ]： 1027}

腎小体には、血管極と尿細管極の 2 つの極があります。^{[ 5 ] : 397}腎循環からの細動脈は、血管極で糸球体に出入りします。糸球体濾過液は、尿極にある腎尿細管のボーマン嚢から出ます。

糸球体は、ボーマン嚢内の腎小体の血管極に位置する、濾過毛細血管のネットワーク（房状構造）です。各糸球体は、腎循環の輸入細動脈から血液供給を受けます。糸球体血圧は、血液血漿から水と溶質を濾過し、ボーマン嚢内部（ボーマン腔）へと移動させる原動力となります。

血漿の約5分の1だけが糸球体で濾過される。残りは輸出細動脈へと流れ込む。輸出細動脈の直径は輸入細動脈よりも小さく、この差によって糸球体内の静水圧が上昇する。

ボーマン嚢（糸球体嚢とも呼ばれる）は糸球体を包んでいる。ボーマン嚢は、ポドサイトと呼ばれる特殊な細胞からなる内臓側層と、単層扁平上皮からなる外壁側層で構成されている。糸球体内の血液から抽出された液体は、複数の層を通して限外濾過され、濾液と呼ばれる液体となる。

濾液は次に腎尿細管へと移動し、そこでさらに処理されて尿となる。この液体の各段階は総称して尿細管液と呼ばれる。

腎尿細管は、糸球体で濾過された尿細管液を含む、連続した長い管状の構造である。 ^{[ 6 ]}腎尿細管を通過する濾過液は、最終的に集合管系に到達する。^{[ 7 ]}

腎尿細管の構成要素は以下のとおりです。

1. 近位尿細管：皮質に位置し、「刷子縁を持つ単層立方上皮」で覆われており、吸収のための表面積が大幅に増加している。
2. ヘンレのループ：髄質に位置し、U字型（ヘアピンのような形）をしている。
   • ヘンレ係蹄下行脚：厚さが等しい1つのセグメント
   • ヘンレ係蹄上行脚：厚さの異なる2つの部分（単純扁平上皮で覆われた近位部分はヘンレ係蹄の薄い上行脚と呼ばれ、単純立方上皮で覆われた遠位部分はヘンレ係蹄の厚い上行脚と呼ばれる）。
3. 遠位尿細管：皮質に位置する
4. 集合管

これらのネフロンセグメントを形成する上皮細胞は、蛍光ファロイジンの共焦点顕微鏡観察によって可視化されるアクチン細胞骨格の形状によって区別することができる。^{[ 8 ]}

糸球体で濾過されなかった物質を含む輸出細動脈からの血液は、ヘンレ係蹄と近位尿細管および遠位尿細管を取り囲む微細な血管である尿細管周囲毛細血管へと流れ込み、そこで尿細管液が流れます。その後、物質は尿細管から血液中に再吸収されます。

その後、尿細管周囲毛細血管が再結合して輸出細静脈を形成し、それが他のネフロンからの輸出細静脈と合流して腎静脈に入り、主血流に再び合流する。

皮質ネフロン（ネフロンの大部分）は皮質の上部から始まり、髄質深くまで伸びない短いヘンレループを持つ。皮質ネフロンは表層皮質ネフロンと中層皮質ネフロンに細分化できる。^{[ 9 ]}

傍髄質ネフロンは皮質の髄質に近い下部から始まり、腎髄質深くまで伸びる長いヘンレループを持っています。ただし、ヘンレループは直血管に囲まれています。これらの長いヘンレループとそれに付随する直血管は、濃縮尿の生成を可能にする高浸透圧勾配を作り出します。^{[ 10 ]}また、ヘアピン状の屈曲部は髄質の内側ゾーンまで伸びています。^{[ 11 ]}

傍髄質ネフロンは鳥類と哺乳類にのみ存在し、特定の場所に位置しています。髄質とは腎髄質を指し、傍髄質（ラテン語で「近い」）とは、このネフロンの腎小体の相対的な位置、つまり髄質に近いものの皮質内にあることを指します。言い換えれば、傍髄質ネフロンとは、腎小体が髄質に近く、近位尿細管とそのヘンレ係蹄が、もう一方のタイプのネフロンである皮質ネフロンよりも髄質のより深い位置にあるネフロンです。

傍髄質ネフロンは、ヒトの腎臓のネフロン全体の約15％を占めるにすぎません。^{[ 1 ]： 24}しかし、ネフロンのイラストで最もよく描かれているのはこのタイプのネフロンです。

ヒトでは、皮質ネフロンの腎小体は皮質の外側3分の2に位置し、傍髄質ネフロンの腎小体は皮質の内側3分の1に位置する。^{[ 1 ]： 24}

ネフロンの一部である近位尿細管は、最初の曲がった部分とそれに続くまっすぐな（下行）部分に分けられます。 ^{[ 12 ]}近位曲尿細管に入った濾液中の液体は、尿細管周囲毛細血管に再吸収されます。これには、グルコースの80%、濾過された塩分の半分以上、水、および濾過されたすべての有機溶質（主にグルコースとアミノ酸）が含まれます。^{[ 5 ]： 400-401}

ヘンレのループは、近位尿細管から伸びるU字型の管である。下行脚と上行脚から構成される。皮質で始まり、近位尿細管から濾液を受け取り、下行脚として髄質に伸び、その後上行脚として皮質に戻り、遠位尿細管に排出される。ヘンレのループの主な役割は、尿細管の濃度を高めるのではなく、間質液を高張にすることで、生物が濃縮尿を生成できるようにすることである。^{[ 1 ]： 67}

ヘンレ係蹄の下行脚と上行脚を区別する上で、かなりの違いが役立つ。下行脚は水に対しては透過性が高く、塩分に対しては著しく透過性が低いため、間質液の濃縮には間接的にしか寄与しない。濾液が腎髄質の高張性間質液の深部へと下行するにつれて、濾液と間質液の張性が平衡するまで、浸透によって水が下行脚から自由に流出する。髄質の高張性（したがって尿の濃縮）は、ヘンレ係蹄の大きさによって部分的に決定される。^{[ 1 ]： 76}

下行脚とは異なり、太い上行脚は水を通さない。これは、ループで用いられる対向流交換機構の重要な特徴である。上行脚は濾液からナトリウムを能動的に排出し、対向流交換を促進する高張性の間質液を生成する。濾液は上行脚を通過する際にナトリウム含有量の多くを失うため、低張性となる。この低張性濾液は腎皮質の遠位尿細管に送られる。 ^{[ 1 ]： 72}

遠位尿細管は近位尿細管とは構造と機能が異なります。尿細管を覆う細胞には、能動輸送に必要なエネルギー（ATP）を産生するためのミトコンドリアが多数存在します。遠位尿細管で行われるイオン輸送の多くは内分泌系によって調節されています。副甲状腺ホルモンが存在すると、遠位尿細管はより多くのカルシウムを再吸収し、より多くのリン酸を分泌します。アルドステロンが存在すると、より多くのナトリウムが再吸収され、より多くのカリウムが分泌されます。選択的再吸収の際にはアンモニアも吸収されます。心房性ナトリウム利尿ペプチドは、遠位尿細管にナトリウムの分泌を増加させます。

遠位尿細管の一部。これは尿細管が集合管系に入る直前の最終部分です。水、一部の塩類、尿素やクレアチニンなどの窒素性老廃物は集合管に排出されます。

各遠位尿細管は濾液を集合管系に送り込み、その最初の部分は連結尿細管である。集合管系は腎皮質から始まり、髄質深部まで伸びている。尿は集合管系を下っていくにつれて、ヘンレのループ対向流増幅機構の結果としてナトリウム濃度が高い髄質間質を通過する。^{[ 1 ]： 67}

集合管は、尿路および生殖器官の発達過程において、ネフロンの他の部分とは異なる起源を持つため、ネフロンの一部とはみなされない場合がある。集合管は、後腎芽細胞から発生するのではなく、尿管芽から発生する。^{[ 13 ]： 50-51}

集合管は通常、水を通さないが、抗利尿ホルモン（ADH）が存在すると透過性になる。ADHはアクアポリンの働きに影響を与え、集合管を通過する際に水分子の再吸収を促す。アクアポリンは、イオンやその他の溶質の通過を阻止しながら、水分子を選択的に透過させる膜タンパク質である。尿中の水分の最大4分の3は、集合管から排出される際に浸透によって再吸収される。したがって、ADHのレベルによって尿が濃縮されるか希釈されるかが決まる。ADHの増加は脱水状態の兆候であり、水分が十分な場合はADHが減少して尿が希釈される。^{[ 5 ]： 406}

集合器官の下部も尿素に対して透過性があり、尿素の一部が髄質に入り込むことで、尿素の高濃度が維持される（これはネフロンにとって非常に重要である）。^{[ 1 ]： 73-74}

尿は髄質集合管から腎乳頭を通って出て、腎杯、腎盂を経て、最終的に尿管を通って膀胱に流れ込む。^{[ 5 ]： 406-407}

傍糸球体装置（JGA）は、ネフロンに付随するものの、ネフロンとは分離した特殊な領域です。JGAは、アンジオテンシノーゲンを切断して10個のアミノ酸からなる物質であるアンジオテンシン-1（A-1）を生成する酵素レニン（アンジオテンシノーゲン分解酵素）を産生し、循環系に分泌します。A-1は、アンジオテンシン変換酵素（ACE）によって2個のアミノ酸が除去され、強力な血管収縮物質であるアンジオテンシン-2に変換されます。この一連の反応は、レニン・アンジオテンシン系（RAS）またはレニン・アンジオテンシン・アルドステロン系（RAAS）と呼ばれます。JGAは、太い上行脚と輸入細動脈の間に位置しています。JGAは、緻密斑、傍糸球体細胞、および糸球体外メサンギウム細胞の3つの構成要素からなります。^{[ 5 ]： 404}