蜜を盗む

盗蜜は、花の蜜を食べる一部の生物が行う採餌行動であり、花の自然な開口部からではなく、花にかじった穴から餌を食べることによって行われる。盗蜜者は通常、花の生殖器官との接触を避けながらこの方法で餌を食べるため、受粉による植物の繁殖には寄与しない。花粉媒介者として行動する多くの種は盗蜜者としても行動するため、盗蜜は植物と花粉媒介者の共生関係を利用した形態であると考えられている。盗蜜者の種の蜜への依存度にはばらつきがあるが、ほとんどの種は通性的に（つまり、絶対的な必要性としてではなく、食事を補うために）盗蜜を行う。

盗蜜蜂は種の多様性に富み、クマバチ、マルハナバチ、ハリナシバチ、単独生活のハチ、スズメバチ、アリ、ハチドリ、スズメバチ科の鳥類（花を突く鳥類を含む）などが含まれる。^[1]盗蜜哺乳類には、ショウガの植物から蜜を盗むオオコウモリ^[2]やスインホウズキリスなどが含まれる。^[3]

自然界における盗蜜の記録は、少なくとも1793年にドイツの博物学者クリスティアン・コンラート・シュプレンゲルがマルハナバチが花に穴を開けているのを観察したときに遡ります。^[4]これはベルリンで執筆された彼の著書『花の形と受精の発見に見る自然の秘密』に記録されています。チャールズ・ダーウィンは1859年にマルハナバチが花から蜜を盗むのを観察しました。 ^{[4]これらの観察は彼の著書}『種の起源』に掲載されました。

盗蜜とは、花の開口部からではなく、花の組織に開けられた穴（盗蜜穴）から蜜を摂取する行動である。盗蜜には主に2つの種類がある。1つは、蜜を集める昆虫が自ら花の組織に穴を開ける一次盗蜜、もう1つは一次盗蜜者が作った盗蜜穴から蜜を集める二次盗蜜である。^[5]

前者は、蜜が隠れていたり、届きにくい花で最もよく行われます。たとえば、筒状の花冠を持つ長い花は、盗蜜されやすい傾向があります。二次盗蜜者は、花自体に穴を開けたり、盗蜜せずに蜜に到達したりするための適切な口器を持っていないことがよくあります。そのため、他の生物がすでに開けた穴を利用して蜜を盗みます。たとえば、早咲きマルハナバチ( Bombus pratorum ) などの舌の短いハチは、コンフリーなどの長い花の根元にある蜜に届きません。蜜にアクセスするために、ハチは根元にかんだ穴から花に入り、受粉を助けることなく蜜を盗みます。鳥はほとんどが一次盗蜜者であり、通常はくちばしを使用して花びらの花冠組織に侵入します。上あごは花を押さえるのに使われ、下あごは花に穴を開けて蜜を吸い取る。これは鳥類が用いる最も一般的な方法だが、より攻撃的な方法で蜜を盗むものもいる。例えば、ウソは花冠を萼から完全に引きちぎって蜜を得る。シマリスなどの哺乳類の泥棒は花の根元に穴を開けて蜜を吸い取る。^[6]

「花泥棒」という用語は、花の報酬を求めて花を狙う、潜在的に受粉を妨害する可能性のある一連の採餌行動全体を含むものとして提案されている。^[7]これには、「花蜜窃盗」（花を受粉させずに花の開口部から蜜を盗む花訪問）や「基地作業」（花弁の間から蜜を盗む、通常は花の生殖器官を迂回する）が含まれる。^[5]個々の生物は、正当な受粉と蜜窃盗、または一次窃盗と二次窃盗を組み合わせた混合行動を示す場合がある。蜜窃盗率は、時間的および空間的に大きく変化することもある。蜜窃盗の多さは、季節によって、または季節内でさえ変動することがある。蜜窃盗に見られるこの不一致は、特定の種を「泥棒」と分類することを困難にし、蜜窃盗という生態学的現象の研究を複雑にする。^[8]

受粉システムは主に相利共生であり、植物は花粉媒介者による雄配偶子の輸送から利益を得て、花粉媒介者は花粉や蜜などの報酬から利益を得る。 ^[1]蜜泥棒は花の生殖器官に直接接触することなく報酬を受け取るため、その行動は簡単に不正行為とみなされる。しかし、植物に対する蜜泥棒の影響は中立的、あるいはプラスの場合もある。^{[1] [9] [10] [11]たとえば、} Eurybia elvinaの口吻はCalathea ovandensisの花の生殖器官に接触しないが、これによって植物の結実が大幅に減少することはない。^[12]別の例では、研究対象地の花の80%が盗まれ、蜜泥棒が受粉しなかった場合、種子も結実も悪影響を受けなかった。^[13]

花の蜜を盗むことが植物の適応度に与える影響は、いくつかの問題によって決まる。まず、クマバチ、マルハナバチ、一部の鳥などの蜜を盗む動物は、花を受粉することができる。^[1] 蜜を盗む動物が植物の生殖器官に接触すると、受粉が起こる可能性がある。花粉を集める作業は、一部のハチが蜜を盗むのと同時に行う。 ^{[1] [14]}トリゴナ属のハチ（Trigona ferricaudaなど）が植物に与える影響は、ほとんどの場合、マイナスである。これは、おそらく、彼らの攻撃的な縄張り行動が、正当な花粉交配者を効果的に追い出すためだ。^[15]蜜を盗む動物は、利用可能な蜜の量を減らすなど、他の方法で正当な花粉交配者の行動を変える可能性がある。これにより、花粉交配者は蜜を集めるためにより多くの花を訪れるよう強いられる可能性がある。訪れる花の数が増え、飛翔距離が長くなると、花粉の流量と交雑が増加し、近交弱勢が軽減されるため、植物にとって有益です。^[1]これには、盗蜜蜂が花の蜜をすべて消費しないことが必要です。盗蜜蜂が花の蜜をすべて消費すると、正当な花粉媒介者が花を避ける可能性があり、植物の適応度に悪影響を及ぼします。^[1]

正当な花粉媒介者の中でも、種によって反応は異なる。マルハナバチのBombus appositusやB. occidentalisなどの一部の種や、花蜜を食べる鳥の多くの種は、花を盗まれた植物と盗まれていない植物を区別し、ひどく盗まれた花を避けることで採餌にかかるエネルギーコストを最小限に抑えることができる。 ^{[14] [16]}花粉媒介をする鳥は、感覚能力が高いため、昆虫よりもこの点が優れている可能性がある。^[1]ハチが花を盗まれた花と盗まれていない花を区別する方法は研究されていないが、花びらの組織の損傷や花蜜の質の変化に関連していると考えられている。^[14] キバナハナバチは、花びらの基部に作った切れ目から花蜜を盗む。花蜜の盗みによって正当な花粉媒介者の成功率が大幅に低下した場合、正当な花粉媒介者は他の花蜜源に切り替えることができるかもしれない。^[1]

花の機能は、花の寿命を縮めることで花に深刻なダメージを与える盗蜜者によって制限される可能性があります。傷ついた花は魅力がなくなり、花粉媒介者が盗まれた花を避けて無傷の花を好むようになるため、花を訪れる頻度が減ります。花の蜜の量を減らす盗蜜者は、匂いを残すこともあり、正当な花粉媒介者の訪問頻度が減ります。また、盗蜜により、植物は繁殖と成長から盗まれた蜜の補充に資源を再配分する可能性があり、一部の植物にとっては、盗まれた蜜の補充にコストがかかる場合があります。^[17]

特に鳥による蜜の盗難^[18]は、花の生殖器官を傷つけ、植物の適応度を低下させる可能性があります。^[10]この場合、植物に対する盗難の影響は直接的です。間接的な影響の良い例は、正当な花粉媒介者の行動の変化であり、これにより植物の適応度が増加または減少します。蜜の盗難には一次盗難者と二次盗難者がいます。^[1]二次盗難者は、一次盗難者が作った穴を利用するものです。ほとんどのハエとハチは二次盗難者ですが、Bombylius majorなどの一部の種は一次盗難者として機能します。^[18]

盗蜜の影響は、盗蜜者が正当な花粉媒介者による受粉も行うか、または受粉を増加させる場合にはプラスとなり、正当な花粉媒介者と競合するか、花の魅力を低下させることにより、植物の生殖器官に損傷を与えたり、受粉の成功率を低下させたりする場合はマイナスとなる。^{[14] [19]}盗蜜者が同じ訪問または別の訪問中に花粉媒介者として行動する場合、盗蜜によってプラスの生殖結果が生じる可能性がある。一次盗蜜者によって作られた穴は、同じ訪問中に通常蜜を探して葯から花粉を集める二次盗蜜者をより多く引き付ける可能性がある。さらに、花が密集している特定の配置では、盗蜜鳥が蜜にアクセスするために花に穴を開けるときに花粉が移動される可能性がある。したがって、潜在的な花粉媒介者の増加により、盗蜜によって植物の繁殖が促進される可能性がある。^[20]正当な花粉媒介者と盗蜜者を区別することは困難な場合がある。^[21]

受粉システムは共進化を引き起こす。イチジクとイチジクバチ、ユッカとユッカガの密接な関係がその例だ。^{[22] [23]}盗蜜者が植物や花粉媒介者の適応度に（直接的または間接的に）影響を及ぼす場合、それらは共進化の過程の一部である。^[1]盗蜜が植物に有害である場合、植物種は盗蜜者を引き付ける形質を最小限に抑えるように進化するか、盗蜜者を阻止する何らかの防御機構を開発する可能性がある。^{[1] [7]}もう一つの選択肢は、盗蜜者の悪影響を中和しようとすることである。盗蜜者はより効率的な盗蜜に適応している。例えば、ハチドリやDiglossa flowerpiercers は鋸歯状の嘴を持っており、これは盗蜜のために花の組織を切り込むのに役立つと考えられている。^[24]

盗蜜蜂は、口器の形態と花の構造が一致しないため、違法な方法でしか餌を得られない可能性がある。あるいは、花から蜜を得るためのよりエネルギーを節約する方法として、盗蜜を行っているのかもしれない。^[25]

不正な盗蜜者がいる中で、受粉相利共生がどのようにして維持されるのかは完全には明らかではない。しかし、搾取が植物にとって必ずしも有害ではないため、関係は多少の不正行為に耐えることができるかもしれない。相利共生は単に盗蜜よりも高い見返りをもたらすだけかもしれない。^[21]いくつかの研究では、盗蜜は雄植物と雌植物の両方の生殖成功に重大な悪影響を及ぼさないことがわかっている。^[20]

植物が盗蜜者に対して進化させた防御についてはあまり研究されていないが、その適応は植物と草食動物（特に花食動物）との相互作用で用いられる形質から生じたものではないと推定されている。いくつかの防御は、もともと受粉に関連する形質を通じて進化した可能性がある。盗蜜者に対する防御には、毒素や二次化合物、時間や空間での逃避、物理的障壁、間接的な防御などが含まれると考えられてきた。^[7]

毒素や二次化合物は花の蜜や花弁組織に多く含まれているため、盗蜜者に対する防御として働く可能性が高い。蜜に含まれる二次化合物は盗蜜者にのみ影響し、花粉媒介者には影響しないという証拠もある。^{[7]一例を挙げると、}キササゲという植物はイリドイド配糖体を含む蜜を生産するが、これは蜜を盗むアリを阻止するが、正当な花粉媒介者であるハチには影響しない。^[26]花の蜜に含まれる糖濃度が低いと、花粉媒介者を阻止することなく盗蜜者を阻止できる可能性がある。これは、薄めた蜜では盗蜜者に純エネルギー利益がもたらされないためである。^[7]

盗賊と花粉媒介者が一日のうち異なる時間に餌を探す場合、植物は正当な花粉媒介者の活動期間に合わせて蜜を生産する可能性があります。^[7]これは、時間内に逃げることによる防御の一例です。時間を防御に利用する別の方法は、熱帯の低木であるパボニア ・ダシペタラが盗賊のトリゴナ蜂を避けるために行うように、1日だけ花を咲かせることです。^[15]空間的に逃げるとは、植物が盗賊にとってより魅力的な植物の隣など、特定の場所に生育することで盗賊を回避する状況を指します。^[7]

最後の2つの防御方法は、物理的な障壁と共生生物のような間接的な防御である。密集した花や不適当な大きさの花冠筒、苞葉の液体堀、花冠や萼片の強靭さは、一部の蜜盗りにとっては障壁となる。間接的な防御の良い例は、蜜やその他の報酬で共生捕食者（アリなど）を引き寄せ、蜜盗りを追い払うことである。^[7]

「抵抗力」という用語は、花蜜を盗む者がいても植物が生き、繁殖する能力を指します。これは、例えば、失われた花蜜を補うために花蜜を生産することで起こります。防御と抵抗力の助けにより、共生関係は、花蜜を盗む者がいても存続することができます。^[7]

ウィキメディア・コモンズには、蜜の強奪に関連するメディアがあります。

• 蜜を盗む行動に関する自然主義者の観察