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| ユーロトロキルス 時代範囲:漸新世前期、
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|---|---|
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 鳥類 |
| クレード: | 鞭毛虫 |
| 注文： | キバナフシ目 |
| 家族： | トチリダエ科 |
| 属: | †ユーロトロキルス ・マイヤー、2004 |
| タイプ種 | |
| E.イネクスペクタトゥス[1] | |
| 種 | |
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ユーロトロキルスは、幹群 ハチドリ科（Trochilidae）の絶滅した属であり、冠群ハチドリ科に最も近い既知の親戚です。 [3]ユーロトロキルスは形態学的には、いくつかの原始的な特徴を保持しており、冠群の特定の現存するハチドリとは近縁ではありません。 [4]現在、ユーロトロキルスにはE. inexpectatus [1]とE. noniewicziの2種が記載されています。 [2]
ユーロトロキルスは、古第三紀初期の漸新世ルペリアン期にまで遡る。ユーロトロキルスが正確にいつ存在していたかについては議論があるが、最新の推定では2800万年から3400万年前とされている。[ 2]
ドイツ、フランス、ポーランドでユーロトロキルスの化石が発見されたことは極めて重要だった。なぜなら、今日、現存するハチドリの328種すべてが新世界にのみ生息しているのに対し、ユーロトロキルスの化石は旧世界に起源があることを示唆しているからである。 [5]現存するハチドリは、ホバリング飛行と蜜を吸うという独自の適応により、他のすべての鳥類とは明らかに異なっている。[4]現存するハチドリと同様に、ユーロトロキルスもこれらの適応を有しており、ハチドリ科の幹群の中では唯一の属である。[4]
語源
属名のEurotrochilusは、化石が発見された場所と科に由来している。Euroはホロタイプ標本が発見された大陸であるヨーロッパを指し、TrochilusはTrochilidaeのタイプ属を指す。[1] E. inexpectatusの種小名はラテン語で「予想外の」を意味し、ジェラルド・マイヤーと彼のチームがヨーロッパで現代タイプの化石ハチドリを発見したときに感じた驚きを表している。[1] 2番目の種の名前であるE. noniewicziは、化石標本を発見した個人収集家エドワード・ノニエヴィツァの姓を指す。[2]
記述と古生物学
ユーロトロキルスの標本は最小の化石鳥類の一つであり[1] 、その著しく短縮した上腕骨と尺骨からミミハチドリ目（Apodiformes）に分類されている。[2]最も類似しているのは、漸新世前期のハチドリ科の幹群に属する別の種、ユングオルニス（ Jungornis）である。[6]ユーロトロキルスとユングオルニスはどちらも、現生ハチドリの特徴である持続的なホバリング飛行のための形態的適応を示しており[6] 、これにはミミハチドリ類の共形質（尺骨と上腕骨が短縮）や上腕骨頭の顕著な遠位突起が含まれる。 [ 1]ただし、ユーロトロキルスのこれらの適応はより顕著である。もう1つの違いは、ユーロトロキルスが細長いくちばしを持っていることである（ユングオルニスでは不明[1] ）。これは花の蜜を摂取する能力である蜜食性の証拠である。ユーロトロキルスは、トロキル科の幹グループの中で、蜜を食することができる最初の種であると考えられています。
Eurotrochilus は、蜜を吸うのとホバリング飛行の両方に特別に適応しているため、 Jungornisのような幹群 Trochilidae の他の種よりも冠群 Trochilidae に近い関係にあります。
蜜食適応
ユーロトロキルスのいくつかの種では、頭蓋骨と嘴の長さはおよそ34ミリメートルと測定されている。[2]ユーロトロキルスの嘴は非常に長く、まっすぐで、幅が狭く、長さは15.5〜20ミリメートルで、頭蓋骨のおよそ2.5倍である。[1] [5]この嘴の形状は、短く幅広で、花の蜜ではなく昆虫を食べるために使われていた可能性が高い、第三紀前期のハチドリの幹グループの他の既知の嘴の形状とは明らかに異なる。[1]
ユーロトロキルスのくちばしの口蓋骨の上顎突起は広く離れており、上くちばしを曲げる能力、つまり鼻運動能力があることを示している。 [1]さらに、ユーロトロキルスは長い鼻孔と大きな舌骨を持っているように見える。[5]大きな舌骨は、現生のハチドリが蜜をなめるのに使う長く伸展可能な舌を支えていると考えられている。[5]
これらの適応により、ユーロトロキルスは主な栄養源である鳥媒花の花蜜を摂取し、またこれらの花を受粉させることが可能になりました。
ホバリング飛行の適応
ハチドリは、前方、後方、横方向に飛んだり、長時間ホバリングしたりすることを可能にする特別な形態学的適応を持っています。[7]特にユーロトロキルスでは、短縮された尺骨と上腕骨、および発達した上腕骨突起によってホバリング飛行がサポートされています。
ユーロトロキルスの尺骨は6.7～8.8ミリメートルで、ユンゴルニスの尺骨の13ミリメートルよりも短い。[5]ユンゴルニスとユーロトロキルスはどちらも尺骨が短縮されているが、ユーロトロキルスが極端に短縮されていることは、ユーロトロキルス属と冠群トロキルダエのみを含む系統の単系統性を支持する。[1]ユーロトロキルスと冠群トロキルダエのもう1つの共形質には、尺骨の近位端の尾側に深い窩、つまりくぼみがあることが含まれる。 [6]
ユーロトロキルスの上腕骨は、6.0～6.5ミリメートルと測定されている。[2]現生のハチドリを除く他のハチドリ目と比べると、短くて頑丈だと考えられている。さらに、上腕骨は幅広い近位関節部を持ち[2]、上腕骨頭には顕著な遠位突起があり、これはユンゴルニス、ユーロトロキルス、およびクラウングループのトロキル科のシナポモフォリである。[6]ユーロトロキルスの上腕骨突起はユンゴルニスよりも顕著で、トロキル科に似ている。[1]上腕骨のこれらの形態学的特殊化により、ホバリング飛行中に骨が回転することができる。[4]
両グループともホバリング飛行のための追加の適応として、湾曲した比較的短い翼、四角い尾、[5]および凸状の背面を持つ柱状の烏口骨の胸骨端などが挙げられる[1] 。
原始的な特徴
両者の類似点にもかかわらず、冠群 Trochilidae はEurotrochilusよりも派生的な形態を示しており、Eurotrochilus が幹群の代表であることを示している。[1] Eurotrochilusのこれらのより原始的な形態には、手の骨 (手根中手骨と末節骨) が尺骨よりも長いこと、手根中手骨に歯状突起がないこと、小さな中手骨間突起があることなどがある。[1]ただし、 Eurotrochilusを他の鳥類の分類群に割り当てる派生的な特徴は確認されていないため、 科学者はEurotrochilus を幹群 Trochilidae に割り当てることに自信を持っている。 [6]
発見と分類
ユーロトロキルスの標本6 個が、中央ヨーロッパの 3 か国 (ドイツ、フランス、ポーランド)で確認されています。E . inexpectatusとE. noniewiczi の2 種が確認されています。
ユーロトロキルスは、2004年にジェラルド・マイヤー博士がシュトゥットガルト国立歴史博物館の引き出しから、それまで未確認だった2つの小さな鳥の骨格を発見したときに初めて記載されました。[4]これらの骨格は、南ドイツのヴィースロッホ＝フラウエンヴァイラーにあるボット・エーダー社（「グルーベ・ウンターフェルト」）の旧粘土採掘場から出土しました。[1 ]部分的にバラバラになった骨格の1つは、 Eurotrochilus inexpectatus種の模式標本であり、もう1つの標本は部分的にバラバラになった骨格の2つの板で構成されています。[1]
化石ハチドリEurotrochilus inexpectatusの発見は、旧世界に現代風のハチドリ科の幹グループが存在したという最も説得力のある証拠を提供したため、重要な発見でした。[1]これまで、ホバリング飛行と蜜を吸う能力があった最古の化石ハチドリは、中央アメリカと南アメリカの洞窟堆積物で発見された第四紀の1万～3万年前と推定される現代のハチドリでした。 [4]現存する冠グループTrochilidaeのハチドリは新世界に起源を持つ可能性が高いですが、 Eurotrochilusの発見は現代のハチドリの進化の歴史を広げます。
2006年、ジェラルド・マイヤー博士は、南ドイツの同じ粘土採掘場から、これまで未確認だったユーロトロキルス・イネクスペクタトゥスの標本を再び記載した。この標本は、1994年にアネット・エクスラーとハラルド・エクスラーによって発見され、マイヤーによってユーロトロキルス・イネクスペクタトゥスのホロタイプの2番目の標本として特定された。 [ 6]また、マイヤーは、同じ地域から発見された別の骨格についても記載した。これには、頭蓋骨、いくつかの椎骨、胸帯の一部、および2005年に数人の学生によって発見された不完全な左翼が含まれていた。[6]
2007年、アントワーヌ・ルシャール博士は、フランス南東部のル・グラン・バンク地層で発見された標本について記述した。それは、石板の上にほぼ完全な骨格が載っていた。骨格は腹側から、頭部は左側面から写っている。[5]この標本は、ほぼ完全な骨格が保存されており、また、薄層の暗色有機物によって鳥の羽毛のパターンが完全に保存されている点でユニークである。[5]この標本は、 E. inexpectatusで特定されたすべての類縁形質と適応を備えていたが、翼の指骨や烏口骨の外側突起など、いくつかの骨の長さが異なるため、ルシャール博士は標本をE. inexpectatusと特定できなかった。 [5]ただし、これらの違いは種分化ではなく、性別または個体の区別によるものである可能性があると指摘した。 [ 5 ]
フランスで発見されたユーロトロキルス属の標本は、ユーロトロキルス属のさらなる特徴を明らかにしただけでなく、ユーロトロキルスの既知の地理的分布を拡大しました。
ユーロトロキルスの地理的分布は、2007年にジグムント・ボチェンスキ博士とズビグニエフ・M・ボチェンスキ博士が、ポーランド南東部のヤスロ東部のメニリテ層にあるシフィエントクシス県のヴィニツァで別の標本を記述したときにさらに拡大しました。[2]この標本は、エドワード・ノニエヴィッチの個人コレクションに以前保管されていた、ほぼ完全な骨格のスラブとカウンタースラブでした。この標本は、ユーロトロキルスの新種、E. noniewicziのホロタイプです。この標本は、 E. inexpectatusと同じ特徴をすべて備えていましたが、骨の比率が独特で、烏口骨が胸骨端近くで広がり、尺骨と上腕骨がE. inexpectatusやルシャールのユーロトロキルスの標本と比較して明らかに小さく、新種の記述につながりました。[2]
2009年、ハラルド・エクスラーとアネット・エクスラーは、南ドイツのヴィースロッホ＝フラウエンヴァイラーにあるボット・エーダー社（「グルーベ・ウンターフェルト」）の旧粘土採掘場で、ユーロトロキルス・イネクスペクタトゥスの4番目の標本を発見した。マイヤーは2010年に、この寄せ集めではあるが密接に関連した標本について記述した。この標本は、発達した中骨間突起や上腕骨の三角胸筋稜の存在など、これまで知られていなかった骨学的特徴についての洞察を与えた。[8]
地質および古環境情報
ユーロトロキルス属の種の古環境は、漸新世初期のルペリアン期に存在した。中央ヨーロッパ全域で発見されたユーロトロキルスの標本はすべてこの地質時代と一致しているようで、ドイツの標本は3200万年前と推定され、[1] [6]フランスの標本は2800万～3400万年前と推定され、[5]ポーランドの標本は3100万年前と推定されている。[2]
漸新世には、パラテチス海が中央ヨーロッパと東ヨーロッパの大部分を覆っていた。[9 ] E. noniewiczi の標本が発見されたポーランドの Winnica 遺跡は、かつてはパラテチス海の水没していた。 [9] Winnica 遺跡からは、水生・陸生を問わず、多種多様な鳥類の化石が発見されており、沿岸性または海岸線気候で、鳥類が豊富だった可能性が高いことを示している。[9]南ドイツの粘土採掘場から発見されたE. inexpectatusと多種多様な他の鳥類の標本も海洋堆積物から発見されており、中央ヨーロッパの大部分は海洋/沿岸生態系であった可能性が高いという説を裏付けている。[10]
ユーロトロキルスの標本と一緒に発見された他の種に基づくと、地元の気候は亜熱帯から熱帯であったと考えられています。[5]温暖で霜のない気候は、砂質土壌の広葉樹の常緑樹林とヤシの木が豊富な海岸林を支えていたでしょう。[10]鳥類の渡りの習性を知らずにこの時期の冬の条件を推定することは困難ですが、果物と花の蜜の食事に基づいて、科学者はヨーロッパのこの地域はおそらく穏やかな冬を経験したと考えています。[10]
鳥媒花の共進化と絶滅
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鳥媒花、つまり鳥によって受粉される花は旧世界に存在します。Canarina eminii（キキョウ科）、Impatiens sakeriana （ツツジ科）、Agapetes spp（ツツジ科）などの花は、新世界の蜜を持つ花と形態が似ており、特に鳥が止まる場所がありません。[1]新世界では、同様の花が現代のハチドリによって受粉されますが、ハチドリはホバリング飛行に適応しているため、花に止まる必要はありません。[1]現代のハチドリは旧世界には存在せず、代わりに長い舌を持つミツバチがこれらの花を受粉します。[7]
ユーロトロキルスには花の蜜を吸うための長い嘴と舌があり、飛行中にホバリングする能力もあったことを考えると、旧世界の鳥媒花はユーロトロキルスに反応して鳥による受粉形態を進化させたと結論付けるのが一番妥当と思われる。[7]もしこれが本当なら、ハチドリによって受粉する植物（すなわち花蜜食植物）の最高年齢を示唆することになる。なぜなら、ユーロトロキルスがいなければ、これらの植物は漸新世初期以前には受粉できなかったからである。[1]
南ドイツのフラウエンヴァイラー遺跡でE. inexpectatusの標本が多数発見されていることから、漸新世初期にはユーロトロキルスが局地的に豊富だった可能性が示唆され、鳥媒花の最も優勢な花粉媒介者であった可能性が最も高い。 [6]鳥媒花をめぐる長い舌を持つハチとの生態学的競争が、ヨーロッパにおけるユーロトロキルスと現代のハチドリの絶滅の説明として提案されている。[6]絶滅のもう1つの考えられる説明は、温暖な熱帯気候からの急速な気候変動であるが、ユーロトロキルスの小ささを考えると、これは重大な問題だっただろう。[10]
参考文献
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- ^ abcdefghijk Bochenski, Zygmunt; Bochenski, Zbigniew (2007 年 12 月 19 日)。「漸新世の旧世界のハチドリ: ポーランドのカルパティア山脈で発見された新しい化石」。Journal of Ornithology。149 (2): 211–216。doi : 10.1007 /s10336-007-0261-y。S2CID 22193761 。
- ^ マイヤー、ジェラルド (2009)。『古第三紀の化石鳥類』ベルリン：シュプリンガー。ISBN 978-3540896272。
- ^ abcdef Mayr, Gerald (2005年3月). 「旧世界の化石ハチドリ」(PDF) .生物学者. 52 (1): 16.
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- ^ abcd Maxwell, Erin E. (2016年12月1日). 「ラウエンベルク化石ラーガーシュテッテ（ドイツ、バーデン＝ヴュルテンベルク州）：中央ヨーロッパの漸新世初期の海洋・沿岸生態系への窓」.古地理学、古気候学、古生態学. 463 : 238–260. Bibcode :2016PPP...463..238M. doi :10.1016/j.palaeo.2016.10.002.
外部リンク
- 古生物学データベースのユーロトロキルス
- 「最古のハチドリの化石が発見される」BBCニュース。2004年5月6日。 2021年6月27日閲覧。
- 「ユーロトロキルス」。1日1匹の恐竜。 2024年3月10日閲覧。