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光周期とは、季節による昼の長さの変化です。地球が軸を中心に回転することで、地球上の明暗の周期が 24 時間変化します。各フェーズの明暗の長さは、地球が軸を中心に傾いているために季節によって異なります。光周期は光の長さを定義します。たとえば、夏の日には明るい時間が 16 時間で暗い時間が 8 時間になることがあります。一方、冬の日には昼の長さが 8 時間で暗い時間が 16 時間になることがあります。重要なのは、北半球と南半球では季節が異なることです。
光周性は、光の長さや暗期の長さに対する生物の生理的反応です。これは植物と動物に発生します。植物の光周性は、明期と暗期の相対的な長さに対する植物の発達的反応として定義することもできます。植物は、光周期に応じて、短日植物、長日植物、中性植物の 3 つのグループに分類されます。
動物における光周性（季節性と呼ばれることもあります）は、日照時間の変化に応じて起こる一連の生理学的変化です。これにより、動物は地球が太陽の周りを回るにつれて季節が変わり、一時的に変化する環境に反応することができます。
植物
1920 年、WW ガーナーと HA アラードは光周期性に関する発見を発表し、重要なのは日照時間の長さであると考えた[1] [2]が、後に夜の長さが制御要因であることがわかった。[3] [4]光周期性顕花植物は、当初は日照時間が制御要因であるという誤解があったため、夜が重要な要因であるにもかかわらず、長日植物または短日植物に分類される。長日植物と短日植物に加えて、「二重日長カテゴリ」に分類される植物がある。これらの植物は、長短日植物 (LSDP) または短長日植物 (SLDP) のいずれかである。LSDP は、一連の長日とそれに続く短日の後に開花するが、SLDP は、一連の短日とそれに続く長日の後に開花する。[5] 植物ごとに、臨界光周期、または臨界夜長の長さは異なる。[1]
多くの顕花植物（被子植物）は概日リズムとフィトクロムやクリプトクロムなどの光受容体タンパク質[1]を組み合わせて、夜の長さ、つまり光周期の季節的変化を感知し、それを開花の合図とします。さらに細分化すると、絶対光周植物は開花前に十分に長い夜または短い夜を絶対に必要としますが、通性光周植物は特定の条件下で開花する可能性が高くなります。
フィトクロムには、P rとP fr の2つの形態がある。赤色光（日中に存在する）は、フィトクロムを活性型（P fr）に変換し、発芽、開花、枝分かれなどのさまざまなプロセスを刺激する。比較すると、日陰では植物はより多くの遠赤色光を受け取り、これがフィトクロムをP frから不活性型であるP rに変換し、発芽を阻害する。このP frからP rへの変換システムにより、植物は夜と昼を感知することができる。[6] P frは、長時間の暗闇がP frの変換をトリガーする、暗逆変換と呼ばれるプロセスによってP rに戻ることもできる。[7]これは植物の開花に関して重要である。ハリデーらの実験では、シロイヌナズナにおける赤色光と遠赤色光の比率を操作すると開花を変えることができることが示された。彼らは、植物はより多くの赤色光にさらされると開花が遅くなる傾向があることを発見し、赤色光が開花を阻害することを証明した。[8]他の実験では、真夜中に植物を余分な赤色光にさらすことでこれを証明しました。短日植物は真夜中に数分間光を当てても開花しませんが、長日植物は真夜中にさらに赤色光にさらすと開花します。[9]
クリプトクロムは光周性において重要な別のタイプの光受容体です。クリプトクロムは青色光とUV-Aを吸収します。クリプトクロムは概日時計を光に同調させます。[10]クリプトクロムとフィトクロムの両方の存在量は光に依存しており、クリプトクロムの量は日長に応じて変化する可能性があることが判明しています。これは、両方の光受容体が日長を決定する上でいかに重要であるかを示しています。[11]
現代の生物学者は、昼間の光によって生成されるフィトクロムまたはクリプトクロムの活性型と概日時計のリズムが一致することで、植物が夜の長さを測定できると考えています[12]。開花以外に、植物の光周性には、特定の季節に茎や根が成長し、葉が落ちることが含まれます。人工照明を使用して、日照時間を長くすることができます。[1]
長日植物
長日植物は、夜の長さが臨界光周期を下回ると開花します。[13]これらの植物は通常、日が長くなる晩春または初夏に開花します。北半球では、一年で最も日が長い日（夏至）は6月21日頃です。[14]その日以降、12月21日（冬至）まで日が短くなります（つまり、夜が長くなります）。この状況は南半球では逆です（つまり、最も長い日は12月21日、最も短い日は6月21日です）。[1] [2]
長日性必須植物には次のようなものがあります。
長日条件植物には次のようなものがあります。
短日植物
短日植物（長夜植物とも呼ばれる）は、夜の長さが臨界光周期を超えると開花します。[15]短夜や夜間に数分間人工光を照射しても開花しません。花の発育が始まる前に、連続した暗闇の期間が必要です。月光や雷などの夜間の自然光は、開花を妨げるほどの明るさや持続時間がありません。[1] [2]
短日植物は、北半球では夏または秋にあたる 9 月 21 日以降、日が短くなり (夜が長くなる) とともに開花します。開花を誘発するために必要な暗い期間の長さは、種や種の変種によって異なります。
光周性は、新芽が葉や側芽ではなく花芽を生成するように誘導することで開花に影響を与えます。
短日性通性植物の例としては、以下のものがある。[16]
昼中性植物
キュウリ、バラ、トマト、ルデラリス（オートフラワー大麻）などの日中中性植物は、光周性に基づいて開花を開始しません。[18]代わりに、特定の全体的な発育段階または年齢に達した後、または春化（低温期間）などの代替環境刺激に反応して開花を開始する場合があります。 [1] [2]
動物
日照時間、つまり季節の知識は、多くの動物にとって重要です。多くの生物学的変化や行動的変化は、この知識に依存しています。温度変化とともに、光周期は毛皮や羽毛の色の変化、渡り、冬眠、性行動、さらには臓器のサイズの変化を引き起こします。
昆虫では、光周期に対する感受性は脳にある光受容器によって開始されることが証明されている。[19] [20]光周期は昆虫の様々なライフステージに影響を及ぼし、休眠の誘導や終結、季節的形態変化などの生理学的プロセスの環境的合図として機能する。 [21]例えば、アメンボの一種Aquarius paludumでは、幼虫の発育中の光周期条件が羽の頻度の季節的変化を引き起こし、休眠も誘導することが示されているが、両方の形質を決定する閾値の臨界日長は約1時間異なっている。[22]もう一つのアメンボの一種Gerris buenoiでは、光周期が羽の多形性の原因であることも示されているが、[23]特定の日長は種によって異なり、光周期に応じた表現型の可塑性が比較的近縁の種の間でも進化していることを示唆している。
カナリアなどの鳥の鳴き声の頻度は、光周期に依存します。春には、光周期が長くなると（日照時間が長くなる）、雄のカナリアの精巣が成長します。精巣が成長すると、より多くのアンドロゲンが分泌され、鳴き声の頻度が高くなります。秋には、光周期が短くなると（日照時間が短くなると）、雄のカナリアの精巣が退縮し、アンドロゲン レベルが劇的に低下し、鳴き声の頻度が低下します。鳴き声の頻度だけでなく、歌のレパートリーも光周期に依存します。春は光周期が長いため、歌のレパートリーが多くなります。秋は光周期が短くなるため、歌のレパートリーが減ります。雄のカナリアの行動における光周期の変化は、脳の歌中枢の変化によって引き起こされます。光周期が長くなると、高声中枢（HVC）と原基質核（RA）のサイズが大きくなります。光周期が短くなると、脳のこれらの領域が退縮します。[24]
哺乳類
哺乳類では、昼の長さは視交叉上核（SCN）に記録され、視覚には関与しない網膜の光感受性神経節細胞から情報を受け取ります。情報は網膜視床下部路（RHT）を介して伝達されます。ほとんどの種では、ホルモンのメラトニンは、 RHTからの光入力と生来の概日リズムの影響を受け、暗闇の時間帯にのみ松果体によって生成されます。このホルモン信号は、SCNからの出力と組み合わされて、体の他の部分に一日の時間を知らせ、メラトニンが分泌される時間の長さによって季節が認識されます。
多くの哺乳類、特に温帯や極地に生息する哺乳類は、日照時間（光周期）の変化に応じて顕著な季節性を示します。この季節性は、冬眠、季節的な移動、毛色の変化など、幅広い行動や生理機能に現れます。光周期への適応の代表的な例は、季節性毛色（SCC）種です。[25]これらの動物は脱皮し、夏の暗い毛皮から冬の白い毛皮に変化します。これは、雪の多い環境で重要なカモフラージュを提供します。
人間
人間の季節性は進化の過程で生じたものだと広く考えられている。[26] [関連性あり? ]人間の出生率は年間を通じて変化し、出生のピーク月は緯度によって異なるようである。[27]人間の出生率の季節性は産業革命以降大幅に減少しているようである。[27] [28]
その他の生物
光周性は、植物や動物以外の生物でも実証されています。真菌のNeurospora crassa、渦鞭毛藻のLingulodinium polyedra、単細胞緑藻のChlamydomonas reinhardtiiは、光周反応を示すことが示されています。[29] [30] [31]
参照
参考文献
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さらに読む
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