身繕い

羽繕いは鳥に見られるメンテナンス行動で、くちばしを使って羽を整えたり、分離した羽枝を絡ませたり、羽毛をきれいにしたり、外部寄生虫を駆除したりします。羽は鳥の断熱、防水、空気力学的飛行に大きく貢献しており、生存に不可欠です。そのため、鳥は毎日かなりの時間を羽繕いに費やし、主に羽繕いをします。羽繕い行動はいくつかの動作から成ります。鳥は羽を膨らませて振ることで、外れた羽枝を「再び」つなぎます。くちばしを使って尾の付け根にある腺から羽繕い油を集め、この油を羽全体に広げます。くちばしで各輪郭羽を引っ張り、付け根から先端まで少しずつかじります。

時を経て、羽繕いのいくつかの要素は二次的な機能を持つように進化しました。例えば、儀式的な羽繕いは求愛行動の一部となっています。また、羽繕いは、鳥が相反する2つの衝動にさらされたときに起こる転位行動でもあります。羽繕いは主に個体の機能ですが、2羽以上の鳥が関わる社会的な活動となることもあり、これは相互羽繕いとして知られています。一般的に、相互羽繕いは、つがいの2羽の間、または社会性動物の群れのメンバー間で行われます。このような行動は、効果的な毛づくろい、個体（つがいまたは潜在的な性的パートナー）の認識、または社会性動物における潜在的な攻撃傾向の軽減または方向転換に役立つ可能性があります。ほとんどの相互羽繕いは頭と首に限られ、体の他の部分にはより小さな努力が向けられます。

羽繕いの際に汚染物質や病原体を摂取すると、肝臓や腎臓の損傷から肺炎、病気の伝染に至るまで、様々な問題を引き起こす可能性があります。また、怪我や感染症は、ケージ飼いの鳥の過剰な羽繕いの原因となることがあり、優位な個体や攻撃的な個体と同居させることも同様です。

鳥の羽を整えるという意味でpreenという単語が使われるようになったのは、後期中英語に遡ります。これはpruneという単語の異形であると思われます。pruneの現在では廃れた定義の一つは、同じ意味を持つラテン語のungereに基づいて「塗油する」という意味でした。この用法は、鳥が羽繕いをする際にくちばしで「刺す」動作をするため、スコットランド方言や北イングランド方言のpreen が「突き刺す」または「ピンで留める」という意味と結びつきました。^{[ 1 ]}

羽繕いは、すべての鳥が羽の手入れに用いるメンテナンス行動です。これは生得的な行動であり、鳥は基本的なことを知って生まれてきますが、学習の要素もあります。手なずけられることなく人工飼育された鳥は、羽繕い行動に異常が見られます。^{[ 2 ]}羽繕いにかなりの時間を費やしているにもかかわらず、効果的なグルーミングのための適切な技術を用いず、結果として全体的にうまくできない場合があります。^{[ 3 ]}羽がずれると、鳥は大きな問題に直面する可能性があります。そのような羽は損傷したり、飛んでいる鳥の上の空気の流れを妨げたり、鳥の体温が逃げたりする可能性があります。羽繕いによって、鳥はずれた羽を元の位置に戻すことができます。鳥の外側の輪郭羽の下に埋まっている特殊な羽であるフィロプルームが、輪郭羽がずれたことを知らせるのに役立つという証拠があります。フィロプルームの基部にある機械受容器は、輪郭羽がずれたり、フィロプルームが動いたりしたときにのみ発火します。 ^{[ 4 ]}羽繕いは、鳥が羽毛から汚れや寄生虫を取り除くことを可能にし、羽毛の防水性を高めるのに役立ちます。^{[ 5 ] [ 6 ]}換羽中、鳥は羽繕いをしながら、生えてくる羽軸の周りの鞘を取り除きます。^{[ 7 ]}

羽毛は鳥の生存に不可欠であり、断熱、防水、空気力学的飛行に貢献するため、鳥は羽毛の手入れに多くの時間を費やします。^{[ 8 ]}休息中は、鳥は少なくとも1時間に1回羽繕いをします。^{[ 9 ]}複数の種を対象とした研究では、鳥は平均して1日の9%以上を維持行動に費やし、そのうち92%以上を羽繕いに費やしていることが示されていますが、この数値は大幅に高くなる場合もあります。^{[ 10 ]}研究によると、カモメのいくつかの種は繁殖期に日中の15%を羽繕いに費やし、別の研究では、アビは1日の25%以上を羽繕いに費やしていることが示されています。^{[ 10 ] [ 11 ]}研究対象となったほとんどの種では、野外で鳥の性別を判別できた場合、オスはメスよりも羽繕いに多くの時間を費やしていましたが、カモではこれが逆転していました。^{[ 10 ]}飛行に羽毛に依存しないダチョウ類の中には、維持行動に費やす時間がはるかに少ないものもいます。ダチョウに関するある研究では、ダチョウがそのような行動に費やす時間は全体の1%未満であることがわかった。^{[ 12 ]}

完全に成長した羽は基本的に死んだ構造物なので、鳥が羽を保護し潤滑する方法を持つことが不可欠です。そうしないと、年齢や露出によって羽がもろくなります。^{[ 13 ]}この手入れを容易にするために、多くの鳥類は尾羽の付け根の上に開いて脂肪酸、水、ワックスを含む物質を分泌する尾脂腺を持っています。鳥はこの物質をくちばしに集めて羽に塗ります。 ^{[ 14 ]}この腺は、アジサシ、カイツブリ、ミズナギドリなどの水鳥では一般的に（体の大きさに比べて）大きくなっています。しかし、研究では、腺の大きさと種が水中で過ごす時間の間に明確な相関関係は見つかっていません。水中で最も長い時間を過ごす種で常に最大になるわけではありません。^{[ 15 ]}

尾羽油は、鳥の羽毛に寄生する羽毛分解細菌、シラミ、真菌などの寄生生物の存在を減らす役割を果たします。 ^{[ 13 ]}ユーラシアヤツガシラの研究では、尾羽油中の共生細菌（ Enterococcus faecalis ）の存在が、羽毛分解細菌であるBacillus licheniformisの増殖を阻害することが示されました。Enterococcus faecalisはバクテリオシンを放出することでこれを行いました。^{[ 16 ]}雌のヤツガシラは尾羽油を抱卵斑と卵に移し、その結果、細菌も移します。尾羽油と細菌は、孵化中に卵の表面の微細な窪みに擦り込まれます。これにより卵の色が変わります（暗くなります）が、細菌が発育中のヒナを保護するのに役立つ可能性があるという証拠もあります。^{[ 17 ] [ 18 ]}他の研究では、尾脂腺を取り除いたり、アクセスを制限したりすると、羽毛に細菌性寄生虫の負荷が増加する傾向があるが、必ずしも羽毛を分解する細菌種になるとは限らないことが示されている。 ^{[ 19 ] [ 20 ]}尾脂腺油は、少なくとも一部の種を一部の内部寄生虫から保護する役割を果たしている可能性がある。イエスズメの鳥マラリアの発生率に関する研究では、感染していない鳥は感染した鳥よりも尾脂腺が大きく、その腺の抗菌活性が高いことがわかった。^{[ 21 ]}ヤツガシラやキバシヤツガシラの悪臭を放つ尾脂腺油が哺乳類の捕食者を撃退するのに役立つという証拠さえある。^{[ 13 ]}

羽繕い油は鳥の羽毛の防水性を維持するのに役立ちます。この油は直接的な防水剤ではありませんが、羽毛の寿命を延ばすのに役立ちます。これには、防水バリアを形成するために互いに噛み合う微細な構造（羽枝と小羽枝）も含まれます。^{[ 6 ]}

ほとんどの種には尾脂腺があるが、走鳥類（エミュー、ダチョウ、ヒクイドリ、レア、キーウィ）や、オオノガン、キツツキ、一部のオウムやハトなどの新顎類には尾脂腺がない。^{[ 22 ] [ 23 ]}尾脂腺を持たない種の中には、代わりに粉状の羽毛を持つものがあり、それが絶えず細かい粉状になって崩れ、鳥が羽繕いをする際に体表の羽毛に塗布する。^{[ 24 ]}これらの粉状の羽毛は、鳥の羽毛全体に散らばっている場合もあれば、密集した斑点状になっている場合もある。粉状の羽毛は、鳥の羽毛を防水し保護するだけでなく、羽毛に金属光沢を与えることもある。^{[ 25 ]}

鳥の羽毛は主に 2 種類の羽毛で構成されています。表面にはしっかりとした羽軸または羽根状羽毛があり、その下には柔らかい綿羽毛があります。どちらの羽毛にも中心軸があり、そこから細い羽枝が枝分かれしています。羽根状羽毛には、各羽枝の全長から枝分かれした非常に小さな小羽枝もあります。これらの小羽枝には長さに沿って小さな鉤があり、隣接する小羽枝の鉤と噛み合います。小羽枝は、鳥の日常的な活動の結果として外れる可能性があります。たとえば、鳥が植物に擦れたり、闘争や交尾中に他の鳥と交流したりするときに外れます。羽繕いには 2 種類のくちばしの動作があります。羽の付け根から先端に向かって羽をかじる (または嘴でかじる) か、くちばしを開いたり閉じたりして撫でる動作です。かじる動作が最もよく使われます。羽繕い油を塗布したり、外部寄生虫を取り除いたり、裂けた羽枝を再びくっつけたり、羽毛を整えたりするには、撫でるよりも効果的です。 ^{[ 14 ]}撫でる動作は通常、羽毛の向きに沿って行われ、くちばしは開いたり閉じたりします。撫でる動作は、羽繕い油を塗布するだけでなく、羽毛を乾かして滑らかにするためにも使用されます。カイツブリは、くちばしを開いてより激しく撫でます。この行動は「ストロッピング」として知られています。^{[ 26 ]}ペンギンは頭全体を使って撫で、この動作は「ワイピング」と呼ばれます。^{[ 14 ]}鳥は羽繕いをしながら定期的に羽毛を膨らませ、体を繰り返し震わせます。実験では、震わせる動作によって裂けた羽枝の大部分を「再びくっつけることができる」ことが示されています。^{[ 27 ]}

鳥はくちばしを使って自分の頭に羽繕い油を塗ることはできません。代わりに、多くの鳥は足を使って掻きむしりと呼ばれる動作をします。くちばしに羽繕い油を集めたら、足をくちばしにこすりつけて油を移し、その油を頭の羽に掻き付けます。^{[ 28 ]}首の長い鳥は、尾脂腺に直接頭をこすりつけることがあります。^{[ 29 ]}ヨタカ、サギ、グンカンドリ、フクロウ、ツバメチドリなどの一部の種は、中指の爪（櫛状爪）に櫛状の鋸歯があり、掻きむしりに役立つ可能性があります。^{[ 30 ]}一部の種は、下げた翼の上に足を伸ばして頭に届きます（「間接的」掻きむしりとして知られています）が、他の種は翼と体の間に足を伸ばします（「直接的」掻きむしりとして知られています）。^{[ 14 ] [ 31 ]}種の羽繕いの方法は生態と関連している可能性があるという証拠がいくつかあります。たとえば、主に樹上性のニューワールドウグイスは翼の上側を掻く傾向がありますが、地上でかなりの時間を過ごす種は通常、翼の下側を掻きます。^{[ 28 ]}一般的に、羽繕いは鳥が止まっているとき、地面にいるとき、または泳いでいるときに行われますが、より空中を飛ぶ種（アマツバメ、ツバメ、アジサシ、アホウドリなど）は飛行中に羽繕いをします。^{[ 32 ]}多くの鳥は上嘴の先端にわずかな張り出しがあります。実験によると、これにより鳥は平たい体の羽毛シラミを殺す剪断力を加えることができます。嘴の先端を切除すると、羽繕いが効果的でなくなるため、羽毛シラミが増加しました。^{[ 33 ] [ 34 ]}

羽繕いは、入浴、埃払い、日光浴、油塗り、アリ払いなどの他のメンテナンス行動と関連して行われることが多く、これらの行動の前後に行われることもあります。^{[ 35 ]}鳥類は通常、入浴後に羽繕いをします。^{[ 36 ]}鳥の群れは、時には全員が同時に個別に羽繕いをします。これは、サギからクロウタドリまで、さまざまな種で見られます。^{[ 37 ]}

羽繕いは、羽毛の色（羽繕いによって変化する）が羽毛をまとった個体の健康状態や「質」を確実に反映するため、潜在的な配偶者に性的信号を送るのに役立つ可能性がある。^{[ 38 ]}一部の種では、羽繕い油が羽毛を化粧的に着色するために使用される。繁殖期には、オオシロペリカンの羽繕い油は赤橙色になり、鳥の羽毛にピンク色の紅潮を与える。^{[ 38 ]}ロスカモメを含む数種のカモメやアジサシの羽繕い油には、同様の効果を持つピンク色の着色剤が含まれている。これらの鳥の頭部は、羽繕い油が届きにくいため、通常はピンク色がほとんど見られない。^{[ 39 ]}オオサイチョウの黄色い羽も、羽繕いの際に化粧的に着色される。^{[ 38 ]}キレンジャクの羽繕い油は、羽毛の紫外線反射率を高める。^{[ 40 ]}儀式的な羽繕いは、特にカモ類などいくつかの種で求愛行動に用いられます。このような羽繕いは、通常、鳥の変形した構造（オシドリの雄の帆状の次列風切羽など）や特徴的な色（鏡など）に注意を引くように意図されています。 ^{[ 41 ] [ 42 ]}マガモは雌雄ともに翼を持ち上げて鮮やかな色の鏡を見せ、羽繕いをするかのようにくちばしを鏡の後ろに置きます。^{[ 43 ]}求愛の羽繕いは、羽の手入れのための羽繕いよりも目立ち、より定型的な動きを用います。^{[ 44 ]}

羽繕いは、代替行動として行われることがある。場合によっては、鳥が強く望んでいるができない別の行動の代わりに羽繕いが行われる。ある研究では、卵を巣から取り除くことで卵を抱卵できなかったユリカモメは、羽繕いと巣作りという2つの代替行動で反応した。通常の抱卵で産む3個の卵をすべて取り除くと、カモメは羽繕いに費やす時間が大幅に増加した。^{[ 45 ]}抱卵と逃避など、相容れない2つの欲求の間の葛藤は、鳥が代替行動をとる原因となることがある。例えば、サンドイッチアジサシやアジサシは、潜在的な捕食者に警戒したり、隣の鳥と攻撃的な遭遇をしたりしたときに羽繕いをする。^{[ 46 ]}ヨーロッパムクドリは、戦いを中断して羽繕いをする。^{[ 47 ]}

羽繕いは主に個体の行動であるが、一部の種では、ある個体が別の個体の羽繕いをする相互羽繕いを行う。^{[ 14 ]}鳥類では特に一般的ではないが、少なくとも43科の種がこの相互羽繕いを行うことが知られている。^{[ 49 ] [ 50 ]}相互羽繕いのほとんどは頭と首に集中し、胸と背にはそれより少ない割合、脇腹にはさらに少ない割合で行われる。腰、尾、腹、翼の下面など、他の部位の羽繕いを行うことが知られている種もいくつかある。^{[ 51 ]}

この行動を説明するためにいくつかの仮説が提唱されている。それは、効果的な毛づくろいに役立つ、個体（配偶者または潜在的な性的パートナー）の認識に役立つ、そして潜在的な攻撃傾向を軽減または方向転換する社会的コミュニケーションに役立つというものである。^{[ 50 ]}これらの機能は相互に排他的ではない。^{[ 52 ]}証拠は、異なる種が異なる理由で参加する可能性があり、その理由は季節や関与する個体によって変化する可能性があることを示唆している。^{[ 50 ]}ほとんどの場合、相互毛づくろいは同種の個体間で行われるが、異種間の相互毛づくろいの事例もいくつか知られている。これらの事例の大部分はムクドリ科の鳥類によるものであるが、野生のクロハゲワシと野生のカンムリカラカラの間で相互に毛づくろいする事例が少なくとも1つ記録されている。^{[ 53 ]}相互毛づくろいを求める鳥は、それを知らせるために特定の儀式的な姿勢をとる。羽を膨らませたり、頭を下げたりすることがある。^{[ 54 ]}オウムなど、通常は群れで生活する社会性種の飼育下の鳥は、定期的に飼い主に羽繕いをしてもらうよう頼む。^{[ 55 ]}

相互羽繕いは、鳥が自分では簡単に届かない羽毛を良好な状態に保つのに役立つ可能性があるという証拠がいくつかあります。相互羽繕いは、頭と首に集中する傾向があります。^{[ 56 ] [ 57 ]}また、届きにくい場所から外部寄生虫を取り除くのにも役立つ可能性があります。相互羽繕いは、群れをなしたり社会行動をとったりして定期的に密接な身体的接触がある種で最も一般的であり、そのような接触によって個体間で外部寄生虫が容易に伝染します。^{[ 48 ] [ 54 ]}ある研究では、頻繁に相互羽繕いをするマカロニペンギンは、そうでないペンギンよりも頭と首のダニが有意に少なかったです。 ^{[ 58 ]}複雑な階層を持つ群れをなす種であるミドリヤツガシラは、社会的地位、季節、またはグループの大きさに関係なく、頭と首の相互羽繕いの開始と相互の頻度が似ているため、このような活動は主に羽毛の衛生に関連していることが示唆されます。^{[ 52 ]}

ほとんどの相互羽繕いはつがいの2羽の間で行われ、この活動はつがいの絆を強化し維持する上で重要な役割を果たしているようです。^{[ 14 ]}両親が子育てを手伝う種ではより一般的で、パートナーが連続する繁殖期に一緒にいる可能性が高まることと相関しています。^{[ 48 ]}相互羽繕いは、パートナーが比較的長い期間離れている可能性があるアホウドリやペンギンなどの種では、つがいのメンバー間の「挨拶の儀式」の一部としてよく見られ、性別が単形的な種（つまり、外見が似ている種）でははるかに一般的です。通常は優位な鳥がこの行動を開始するため、攻撃性を抑制または方向転換するようです。^{[ 51 ]}

相互羽繕いは、コロニーで生活する種やコロニーで営巣する種のメンバー間の争いの発生を減らすようです。相互羽繕いを行った近隣のウミガラスは、争う可能性がはるかに低かった。争いはしばしば卵や雛が繁殖崖から落とされることにつながるため、争いが少ないほど、相互羽繕いを行う近隣の個体の繁殖成功率が高くなります。^{[ 59 ]}社会的な群れのミドリキジの群れでは、体羽繕い（つまり、頭や首ではなく他の鳥の体羽繕い）の割合は、群れの大きさとともに増加します。証拠は、この種の相互羽繕いが社会的緊張を軽減し、したがって群れの結束において重要な役割を果たしていることを示唆しています。優位な鳥は、下位の鳥よりもはるかに多くの体羽繕いサービスを受け、下位の鳥は、上位の群れの仲間よりもはるかに多くの体羽繕いを開始します。体羽繕いは、つがいのメンバー間で行われる場合にのみ相互的です。それ以外の場合、優位な鳥が応じるのは10%未満のケースに過ぎない。^{[ 52 ]}

異種間アロプリーニング

野生では同種の個体間での相互羽繕いが一般的だが、異種の個体間でも起こることが知られている。^{[ 60 ]}例えば、クロハゲワシがカンムリカラカラの羽繕いをしている様子が何度か記録されている。^{[ 61 ]}

鳥が漏れた石油などの汚染物質にさらされると、羽毛から羽繕い油が急速に失われることがあります。これにより体温調節と防水性が失われ、鳥は急速に冷えてしまいます。^{[ 37 ]}水鳥がさらされると、浮力と飛行能力の両方を失う可能性があります。つまり、陸にたどり着けない場合、暖かく浮かんでいられるように常に泳がなければならず、最終的には疲労で死んでしまいます。^{[ 62 ]}体をきれいにしようと羽繕いをしている間に、有害な量の石油を摂取してしまうことがあります。^{[ 37 ]}摂取した油は肺炎だけでなく、肝臓や腎臓の損傷を引き起こす可能性があります。クロウミガラスで行われた研究では、少量の油を摂取しただけでも鳥に生理的な苦痛を与えることが示されました。成鳥の採餌効率を妨げ、幼鳥の成長率を低下させました。^{[ 62 ]}

相互羽繕いは、感染個体と非感染個体間の病気の伝播を促進する可能性がある。たとえば、ウエストナイルウイルスはカラス科のいくつかの種の羽毛の髄から発見されており、感染したパートナーの羽繕いをした鳥は自身も感染する可能性がある。 ^{[ 63 ]}鳥が自分の体を羽繕いするだけでも、病原体に曝される可能性がある。水系鳥インフルエンザウイルスが羽毛の羽繕い油に「捕捉」され、感染経路となる可能性があるという証拠がある。 [ ^{64 ] [ 65 ]羽繕い}中に寄生虫を摂取すると感染する可能性がある。ダニ媒介性疾患であるルーピングイルウイルスは、鳥が病気を保有するダニを摂取すると、アカライチョウに伝染する可能性がある。 ^{[ 66 ]}

ケージで飼育されている鳥、特にオウムは、強い匂い（ニコチンや芳香剤など）にさらされたり、神経障害の結果として過剰に羽繕いをすることがあります。問題となる匂いへの曝露を減らしたり、神経障害の根本原因（怪我、感染症、重金属中毒など）を治療することで、この行動をなくすことができます。^{[ 67 ]}相性の悪い、または非常に優位なケージメイトと一緒に鳥を閉じ込めると、過剰な羽繕いにつながり、羽をむしったり怪我をしたりする可能性があります。^{[ 68 ]}

• YouTubeでフクロウが羽繕いをしている様子
• YouTubeで見る、羽繕いと相互羽繕いをする美しいミソサザイ