鳥の起源

鳥類の起源に関する科学的調査は、1859年にチャールズ・ダーウィンの『種の起源』が出版された直後に始まった。^{[ 3 ]} 1860年、ドイツの後期ジュラ紀ゾルンホーフェン石灰岩から化石化した羽が発見された。クリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーは翌年、この羽を始祖鳥（Archaeopteryx lithographica）と名付けた。 ^{[ 4 ]}リチャード・オーウェンは1863年にほぼ完全な骨格を記述し、鉤爪のある前肢や長く骨ばった尾など爬虫類を思わせる特徴が多数あるにもかかわらず、鳥類であると認識した。^{[ 5 ]}

生物学者のトーマス・ヘンリー・ハクスリーは、自然選択による進化の新理論を粘り強く支持したことから「ダーウィンのブルドッグ」として知られており、鳥類と爬虫類の間の過渡的な化石として始祖鳥にほぼ即座に着目した。1868年から、カール・ゲーゲンバウアー[ ^{6 ]}やエドワード・ドリンカー・コープ^{[ 7 ]}による以前の提案を受けて、ハクスリーは始祖鳥を^さまざまな先史時代の爬虫類と詳細に比較し、始祖鳥がヒプシロフォドンやコンプソグナトゥスのような恐竜に最も似ていることを発見した^{[ 8 ] [ 9 ]}。1870年代後半に爬虫類の歯一式を備えた象徴的な始祖鳥の「ベルリン標本」が発見されたことで、さらなる証拠が得られた。コープと同様に、ハクスリーは鳥類と恐竜の間に進化上の関係があると提唱した。ハクスリーは非常に影響力のあるオーウェンに反対されたが、彼の結論^はフランツ・ノプチャ男爵[ ^{10 ]を}含む多くの生物学者に受け入れられた一方、ハリー・シーリー[ ^{11 ]}をはじめとする他の人々は、類似性は収斂進化によるものだと主張した。

転換点となったのは、20世紀初頭にデンマークのゲルハルト・ハイルマンの著作が出版されたことである。画家であったハイルマンは鳥類に学術的な関心を持ち、1913年から1916年にかけて、オテニオ・アベルの以前の研究[12]を発展させ、鳥類^の解剖学、発生学、行動学、古生物学、進化を扱った研究成果を複数回に分けて発表した^{[ 13 ]} 。彼の著作は、元々はデンマーク語で『 Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning』として書かれ、編集され、英語に翻訳されて1926年に『The Origin of Birds』として出版された。

ハクスリーと同様に、ハイルマンは始祖鳥や他の鳥類を先史時代の爬虫類の網羅的なリストと比較し、コンプソグナトゥスのような獣脚類恐竜が最も似ているという結論に達した。しかし、ハイルマンは鳥類には鎖骨（鎖骨）が融合して叉骨（「ウィッシュボーン」）と呼ばれる骨を形成していることに気づいた。鎖骨はより原始的な爬虫類では知られていたが、恐竜ではまだ認識されていなかった。ハイルマンは、進化は「可逆的」ではないとするドロの法則の解釈を固く信じていたため、鎖骨が恐竜で失われ、鳥類で再進化するという考えを受け入れることができなかった。そのため、彼は恐竜を鳥類の祖先として除外し、それらの類似点はすべて収斂進化によるものだと結論づけざるを得なかった。ハイルマンは、鳥類の祖先はむしろより原始的な「テコドント」類の爬虫類の中に見られるだろうと述べた。 ^{[ 14 ]}ハイルマンの極めて徹底したアプローチにより、彼の著書はこの分野の古典となり、鳥類の起源に関する彼の結論は、他のほとんどのトピックと同様に、その後40年間、ほぼすべての進化生物学者に受け入れられた。^{[ 15 ]}

鎖骨は比較的繊細な骨であるため、破壊されたり、少なくとも認識できないほど損傷したりする危険性がある。それにもかかわらず、ハイルマンが著書を執筆する前に実際にいくつかの化石獣脚類の鎖骨が発掘されていたが、これらは誤って識別されていた。^{[ 16 ]} 1936年に原始的な獣脚類セギサウルス に鎖骨が発見されたにもかかわらず、恐竜に鎖骨がないことが正統的な見解となった。^{[ 17 ]恐竜}の鎖骨に関する次の報告は、1983年のロシアの記事で、モンゴルの古生物学者リンチェン・バルスボルドが^{、獣脚類の1つまたは複数の系統が}鳥類に進化した可能性があると主張した。^{[ 18 ]}

ハイルマンの考えとは異なり、古生物学者は現在、鎖骨、そしてほとんどの場合、叉骨は獣脚類だけでなく竜盤類恐竜の標準的な特徴であると認めている。2007年後半までに、最も基盤的なエオラプトルとヘレラサウルスを除くすべてのタイプの獣脚類で骨化した叉骨（つまり軟骨ではなく骨でできている）が見つかっている。^{[ 20 ]}原始的な獣脚類セギサウルス（1936年）の叉骨の最初の報告は、2005年の再調査で確認された。^{[ 21 ]}結合した叉骨のような鎖骨は、前期ジュラ紀の竜脚形類であるマッソスポンディルスでも見つかっている。^{[ 22 ]}

「テコドント」仮説は、1964年にモンタナで新しい獣脚類恐竜が発見された後、支持を失い始めた。1969年、この恐竜はイェール大学のジョン・オストロムによって記載され、デイノニクスと命名された。^{[ 23 ]}翌年、オストロムはオランダのテイラー博物館にあるプテロダクティルスの標本を、始祖鳥の別の骨格として再記載した。^{[ 24 ]}この標本は主に1枚の翼で構成されており、その記載によりオストロムは始祖鳥とデイノニクスの手首の類似性に気づいた。^{[ 25 ]}

1972年、イギリスの古生物学者アリック・ウォーカーは、鳥類は「テコドント」からではなく、スフェノスクスのようなワニの祖先から進化したという仮説を立てた。^{[ 26 ]}オストロムは獣脚類と初期の鳥類の両方の研究を行い、1970年代半ばに一連の出版物を発表し、鳥類と獣脚類恐竜の多くの類似点を明らかにし、1世紀以上前にハクスリーが最初に提唱した考えを復活させた。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]オストロムが鳥類の恐竜の祖先を認識したこと、恐竜の代謝[ 30 ]} 、活動レベル、子育て^{[ 31 ]}に関するその他の新しい考えとともに、1960年代に始まり、一部の人によれば今日まで続いている恐竜ルネッサンスとして知られるものを開始した。 ^{[ 32 ]}

オストロムの発見は、ウィリ・ヘニッヒの研究で始まった1960年代の系統分類学（分岐分類学）の普及とも時期を同じくしていた。^{[ 33 ]}分岐分類学は、解剖学的特徴の変化が最小限となる進化系統樹を決定することによって計算される進化関係に基づいて種を厳密に分類する正確な方法である。1980年代には、ジャック・ゴーティエらが初めて恐竜の系統に分岐分類学的手法を適用し、鳥類が獣脚類恐竜の派生グループであることを明確に示した。^{[ 34 ]}初期の分析では、デイノニクスのようなドロマエオサウルス科の獣脚類が鳥類と特に近縁であることが示唆されており、この結果はその後何度も裏付けられている。^{[ 35 ] [ 36 ]}

1990年代初頭、中国北東部遼寧省のいくつかの白亜紀前期の地層から、驚くほど保存状態の良い鳥類の化石が発見された。 ^{[ 37 ] [ 38 ]} 1996年、中国の古生物学者は、義県層から発見された鳥類の新属としてシノサウロプテリクスを記載したが、^{[ 39 ]}この動物はすぐにコンプソグナトゥスに近縁な、より基盤的な獣脚類恐竜であると認識された。驚くべきことに、その体は長い糸状の構造で覆われていた。これらは「プロトフェザー」と呼ばれ、鳥類のより進化した羽毛と相同であると考えられたが、 ^{[ 40 ]}一部の科学者はこの評価に異議を唱えている。^{[ 41 ]}中国と北米の科学者は、その後すぐにカウディプテリクスとプロタルカエオプテリクスを記載した。骨格の特徴に基づくと、これらの動物は非鳥類恐竜であったが、その遺骸には鳥類の羽毛によく似た完全に形成された羽毛が生えていた。^{[ 42 ]} 1999年のナショナルジオグラフィック誌に査読なしで記載された「アルカエオラプトル」^{[ 43 ]}は密輸された偽物であることが判明したが^{[ 44 ]}、義県からは合法・非合法を問わず本物の遺骸が次々と出土している。義県では、さまざまな獣脚類に羽毛または「原羽毛」が発見されている。^{[ 45 ] [ 46 ]}非鳥類獣脚類と鳥類の形態的ギャップは、極めて鳥類に似た非鳥類恐竜^{[ 47 ]}や、非鳥類恐竜に似た基盤的な鳥類^{[ 48 ]の発見によってさらに縮まっている。}

発生学者と古生物学者の間では、獣脚類恐竜と鳥類の手が、指骨の数（手の指の骨の数）に基づいて本質的に異なるかどうかについて議論が交わされている。

鳥類と恐竜のつながりに反対する発生学者や古生物学者の中には、卵内での発生に関する複数の研究に基づいて、鳥類の指をII-III-IVと番号付けする者もいる。^{[ 49 ]}これは、ほとんどの有羊膜類では、5本指の手において最初に形成される指が第IV指であり、これが主軸を発達させるという事実に基づいている。したがって、発生学者は鳥類の主軸を第IV指、現存する指をII-III-IVと特定している。進化した獣脚類（テタヌラ類）の手の化石には、第I-II-III指があるように見える（アヴェテロポダ類の一部の属には、縮小した第IV指もある^{[ 50 ]}）。これが真実であれば、鳥類の指のII-III-IVの発達は、獣脚類（恐竜）の祖先ではないことを示す証拠となる。しかし、獣脚類の手のどの指がどれであるかを明確に述べるための発生学的（発達学的）根拠がないため（今日、鳥類以外の獣脚類が成長・発達する様子を観察することはできないため）、獣脚類の手の分類は決定的なものではない。

古生物学者は従来、鳥類の指をI-II-IIIと識別してきた。彼らは、保存された指骨式から、鳥類の指の数は獣脚類恐竜と同様にI-II-IIIであると主張している。主竜類の指骨数は2-3-4-5-3である。多くの主竜類の系統では指の数が減少しているが、残った指の指骨式は同じである。言い換えれば、古生物学者は、異なる系統の主竜類は、指の喪失が起こると、外側から内側に向​​かって同じ指を失う傾向があると主張している。ドロマエオサウルス類と始祖鳥の3本の指は、基盤的な主竜類の指I-II-IIIと同じ指骨式I-II-IIIを持っている。したがって、失われた指はVとIVである。これが本当なら、現代の鳥類も指 I-II-III を持っていることになる。^{[ 49 ]} また、1999 年の出版物では、鳥類につながる獣脚類の指にフレームシフトが起こったと提唱されている（つまり、指 I が指 II に、II が指 III に、といった具合に）。^{[ 51 ] [ 52 ]} しかし、このようなフレームシフトは羊膜類ではまれであり、鳥類の獣脚類起源と矛盾しないためには、鳥類と獣脚類の系統の前肢のみで起こり、後肢では起こらなかったはずである（これはどの動物にも見られない状態である）。^{[ 53 ]}これは、側方指縮小（LDR）対両側指縮小（BDR）と 呼ばれる（リムサウルスも参照）。^{[ 54 ]}

鳥類学者のアラン・フェドゥシアやラリー・マーティン^{[ 56 ]}を含む、 BAND（鳥は恐竜ではない） という頭字語で知られる少数派^{[ 55 ]}は、鳥類は恐竜よりもロンギスクアマやユーパルケリアなどの初期の爬虫類に近縁であると主張し続けている^{[ 57 ] [ 58 ]} 。鳥類の発生生物学の胚発生学的研究は、鳥類と恐竜の前肢の指の相同性について疑問を呈している^{[ 59 ]} 。しかし、比較解剖学と系統発生学によって提供された説得力のある証拠、および中国からの羽毛恐竜の化石により、鳥類は派生した恐竜であるという考えは、古生物学者の間で広く支持されている^{[ 15 ] 。}

フレームシフト仮説の代替案として、軸シフト説がある。この説によれば、鳥類の四肢の主軸は第 4 指ではなく第 III 指を通る。^{[ 49 ] [ 60 ]}この考えは、ケラトサウルス類 (リムサウルスを含む) とテタヌラ類 (指骨式 2-3-4-XX を持つ三趾類を含む) の最後の共通祖先の指骨式が 2-3-4-1-Xであることを示す古生物学的観察によって裏付けられている。^{[ 61 ]}

後期の発生学的データの中には、後指が極性化活性のshh発現領域の外で発達したことにより、鳥類の指がI、II、III（獣脚類の祖先と同様）であると特定することを支持するものもある。^{[ 62 ]}

2011年の論文では、飛行の進化ではなく、骨格筋の拡大に対する選択がこの系統群の出現の原動力であったと示唆されている。この仮説によれば、将来的に恒温動物となる爬虫類では、脊椎動物のミトコンドリア脱共役タンパク質UCP1の喪失に対する反応として筋肉が肥大化した。哺乳類では、UCP1は褐色脂肪組織内で機能し、褐色脂肪組織は新生児を低体温症から守るために熱産生する。現代の鳥類では、骨格筋が同様の機能を果たしており、祖先でも同様の機能を果たしていたと考えられている。この見解では、二足歩行やその他の鳥類の骨格の変化は筋肉の過形成の副産物であり、飛行や水泳への適応や痕跡器官を含む前肢のさらなる進化的変化は、二足歩行の二次的な結果である。^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]}

「羽毛恐竜」の最初の良い例である始祖鳥は、1861年に発見されました。最初の標本は、ドイツ南部のゾルンホーフェン石灰岩層で発見されました。ゾルンホーフェン石灰岩層は、非常に詳細な化石で知られる、希少で注目すべき地質構造であるラガーシュテッテです。始祖鳥は、非鳥類獣脚類恐竜と鳥類の中間の特徴を持つ過渡期の化石です。ダーウィンの画期的な『種の起源』のわずか2年後に発見されたこの化石の発見は、進化生物学と創造論の支持者の間で始まったばかりの議論を刺激しました。この初期の鳥は恐竜に非常に似ているため、周囲の岩石に羽毛の明確な痕跡がなかったため、少なくとも1つの標本はコンプソグナトゥスと間違えられました。 ^{[ 82 ]}

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ヴェイン

軸

バーブ

残羽

中空の茎（ショウブ）

羽毛の各部分

1990年代以降、羽毛恐竜がさらに多数発見され、恐竜と現代の鳥類との密接な関係を示すより強力な証拠が得られた。これらの最初のものは、当初は単純な糸状の原始的な羽毛として記述され、コンプソグナトゥス科やティラノサウルス類のような原始的な恐竜の系統で報告された。^{[ 83 ]}しかし、その後すぐに、鳥類以外の恐竜からも現代の鳥類の羽毛と区別がつかない羽毛が発見された。^{[ 42 ]}

少数の研究者は、単純な糸状の「原始的な羽毛」構造は、恐竜の皮膚の下や背中のヒレにあるコラーゲン繊維の分解の結果にすぎず、オヴィラプトロサウルス類やドロマエオサウルス類など、疑いのない羽毛を持つ種は恐竜ではなく、恐竜とは無関係の真の鳥類であると主張している。^{[ 84 ]}しかし、大多数の研究では、羽毛恐竜は実際には恐竜であり、疑いのない獣脚類のより単純な糸状構造は単純な羽毛であると結論付けている。一部の研究者は、羽毛には予想されるがコラーゲン繊維には予想されない色素メラニンがこれらの構造に存在することを実証している。^{[ 85 ]}他の研究者たちは、現代の鳥の分解の研究を用いて、進化した羽毛でさえ化石化の際に受ける圧縮力にさらされると糸状になり、いわゆる「原始的な羽毛」はこれまで考えられていたよりも複雑であった可能性があることを示した。^{[ 86 ]}シノサウロプテリクス・プリマの「原始的な羽毛」の詳細な調査により、個々の羽毛は中心の羽軸（羽軸）から細い羽枝が枝分かれしたもので、現代の鳥の羽毛に似ているが、構造的にはより原始的であることがわかった。^{[ 87 ]}

2022年に発表された翼竜トゥパンダクティルスの枝分かれした羽毛の記述は、「ピクノファイバー」が羽毛の起源とは無関係な独立した外皮ではないという強力な証拠を提供する。最も簡潔なシナリオは、翼竜と恐竜の最後の共通祖先には既に三畳紀前期に羽毛が存在していたというものである。トゥパンダクティルスメラノソームは、視覚信号が羽毛の進化において重要な要因であったことを示している。^{[ 88 ]}

羽毛は鳥類と関連付けられることが多いため、羽毛恐竜は鳥類と他の恐竜をつなぐ「ミッシングリンク」としてしばしば挙げられる。しかし、古生物学者にとってより重要な証拠となるのは、両グループに共通する複数の骨格の特徴である。

鳥類と恐竜の骨格の比較、および系統解析により、特に獣脚類のマニラプトラと呼ばれる系統との関連性が裏付けられています。骨格の類似点としては、頭蓋骨、歯の構造、首、肋骨の鉤状突起、開いた股関節窩、^{[ 89 ]}後傾した長い恥骨、柔軟な手首（半月状手根骨）、長い腕、3本指の手、一般的な肩帯、肩甲骨、鎖骨、胸骨などが挙げられます。始祖鳥の骨格の特徴のほぼすべてが、非鳥類マニラプトラ類に見られます。

胚、幼体、成体の主竜類の頭蓋骨を比較した研究では、鳥類の頭蓋骨は獣脚類恐竜の頭蓋骨から、幼形成熟異時性の一種であるプロジェネシスによって派生したものであり、その結果、祖先の幼体の特徴が保持されたと結論づけている。^{[ 90 ]}

オハイオ大学のパトリック・M・オコナー氏が率いる調査によると、大型の肉食恐竜は現代の鳥類に見られるものと同様の複雑な気嚢システムを持っていた。獣脚類恐竜（二足歩行で鳥のような足を持つ肉食恐竜）では、鳥類の場合と同様に、柔軟な軟組織の気嚢が硬い肺を通して空気を送り出していたと考えられる。「かつては鳥類特有のものと考えられていたものが、鳥類の祖先に何らかの形で存在していた」とオコナー氏は述べている。^{[ 91 ] [ 92 ]}

2000年に実施された鳥脚類テスケロサウルスの標本の胸腔のコンピュータ断層撮影（CT）スキャンでは、今日の哺乳類や鳥類に見られるものとよく似た、複雑な4つの心室を持つ心臓の痕跡が発見された。^{[ 93 ]}この考えは科学界で物議を醸しており、解剖学的に不適切である^{[ 94 ]}、あるいは単なる希望的観測である^{[ 95 ]}と批判されている。また、ワニ類も4つの心室を持つ心臓を持っているため、それほど驚くべきことではない。

2011年に発表された研究では、より高度なCTスキャン、組織学、X線回折、X線光電子分光法、走査型電子顕微鏡など、複数の調査手法を用いて物体の正体を調べました。これらの方法から、著者らは、物体の内部構造には腔がなく、密度が低い物質の3つの独立した領域で構成されており、ダチョウの心臓の構造とは比較できないこと、壁はゲータイト、長石、石英、石膏など、生物系では生成されないことが知られている堆積鉱物と、いくつかの植物の断片で構成されていること、生命に重要な化学元素である炭素、窒素、リンがサンプルに含まれていないこと、心臓の細胞構造が存在しないことを発見しました。動物の細胞構造を持つ可能性のあるパッチが1つありました。著者らは、データから、これは心臓ではなく埋葬環境の砂の凝結物であるとの特定を裏付けるものであり、組織の孤立した部分が保存されている可能性もあることを発見した。^{[ 96 ]}

この発見が代謝率や恐竜の内部構造をどのように反映しているかという問題は、その物体が何であるかに関わらず、議論の余地がある。^{[ 96 ]}恐竜に最も近い現生のワニ類と鳥類はどちらも4つの心室を持つ心臓を持っている（ワニ類では変化しているが）ので、恐竜もおそらく持っていたであろう。その構造は必ずしも代謝率と結びついているわけではない。^{[ 97 ]}

トロオドン科のメイとシノルニトイデスの化石は、恐竜が現代の鳥類のように、頭を脇の下に挟んで眠っていたことを示している。^{[ 98 ]}この行動は頭を温かく保つのに役立った可能性があり、現代の鳥類にも特徴的である。

産卵時、雌鳥は四肢に特殊な骨を成長させる。この髄質骨は、硬い外骨の内側にカルシウムを豊富に含む層として形成され、卵殻を作るためのカルシウム源として利用される。ティラノサウルス・レックス標本の後肢の一部にある骨髄腔の内側を覆う骨内由来の骨組織の存在は、T. rex が同様の生殖戦略を使用していたことを示唆し、標本が雌であることを明らかにした。^{[ 99 ]}さらに研究が進み、獣脚類のアロサウルスと鳥脚類のテノントサウルスに髄質骨が見つかった。アロサウルスとティラノサウルスを含む恐竜の系統は、テノントサウルスにつながる系統から恐竜の進化のごく初期に分岐したため、これは恐竜全般が髄質組織を生成していたことを示唆している。^{[ 100 ]}

数羽のCitipatiの標本が巣の中で卵の上に休んでいるのが発見されており、その姿勢は抱卵を彷彿とさせる。^{[ 101 ]}

マイアサウラなど、多くの恐竜種は、非常に若い個体と成体が混在する群れで発見されており、これは両者の間に豊かな交流があったことを示唆している。

歯のない恐竜の胚が発見されたことから、幼い恐竜に餌を与えるために親の世話が必要だったことが示唆される。おそらく成体の恐竜が幼い恐竜の口に食べ物を吐き戻していたのだろう（晩成性を参照 ）。このような行動は多くの鳥類に見られ、親鳥が雛の口に食べ物を吐き戻す。

鳥類と恐竜はどちらも砂嚢石を使用します。これらの石は、動物が飲み込んで消化を助け、胃に入った食物や硬い繊維を分解します。化石と一緒に見つかった砂嚢石は胃石と呼ばれます。^{[ 102 ]}砂嚢石は、一部の魚（ボラ、マッドシャッド、マスの一種であるギラルー）やワニに も見られます。

中生代の恐竜の化石からDNAとタンパク質が抽出されたという報告が何度かあり、鳥類との比較が可能になった。恐竜の化石からは、ヘモグロビンを含むいくつかのタンパク質が検出されたと推定されている。^{[ 103 ] [ 104 ]} 2023年には、恐竜シノルニトサウルスと初期の鳥類コンフキウソルニスの羽毛からβタンパク質構造が報告された。^{[ 105 ]}これは、古代の羽毛が現代の鳥類の羽毛と似た組成を持っていたことを裏付けている。化石の羽毛の中にはαタンパク質が豊富な組成を持つと報告されたものもあるが、化石化実験では、βシートタンパク質構造は熱成熟中に容易にαヘリックスに変化するため、このタンパク質組成は単なる保存のアーティファクトであることが示されている。^{[ 105 ]}

2005 年 3 月号のScience誌で、メアリー・ヒグビー・シュバイツァー博士とそのチームは、モンタナ州のヘルクリーク層から発見された標本 MOR 1125 の6800 万年前のティラノサウルス・レックスの脚の骨の中に、実際の軟組織に似た柔軟な物質を発見したと発表した。骨の断片から得られた7種類のコラーゲンを、現生の鳥類 (具体的にはニワトリ) のコラーゲン データと比較すると、古い獣脚類と鳥類は近縁であることが示唆される。^{[ 106 ]}軟組織により、2007 年に発表されたコラーゲン組織の細胞解剖学とタンパク質配列の分子比較が可能になり、どちらもT. rexと鳥類は、どちらもアリゲーターよりも互いに近縁であることが示された。^{[ 107 ] [ 108 ]} 2 回目の分子研究は、鳥類と恐竜の関係を強力に支持したが、予想通り鳥類を獣脚類に位置づけることはなかった。この研究では、ハドロサウルス類である「ミイラ化した」ブラキロフォサウルス・カナデンシス標本MOR 2598の大腿骨から抽出された8つの追加のコラーゲン配列が使用されました。^{[ 109 ]}しかし、これらの結果は非常に議論の的となっています。中生代の他のペプチドは報告されていません。2008年には、想定される軟組織は実際には細菌のマイクロフィルムであると示唆されました。 ^{[ 110 ]}これに対し、まさにこれらのマイクロフィルムが軟組織を保護していたと主張されました。^{[ 111 ]}また、結果は汚染によって引き起こされた可能性があるという反対意見もありました。^{[ 112 ]} 2015年には、汚染を防ぐためのより管理された条件下で、ペプチドが依然として特定されました。^{[ 113 ]} 2017年の研究では、現代のダチョウの骨に、ティラノサウルスとブラキロフォサウルスの標本に見られるものと同一のペプチドが存在することが判明し、交差汚染の危険性が強調された。^{[ 114 ]}

恐竜の化石から古代DNAを抽出することに成功したという報告が2回あったが、さらに調査し査読を行った結果、これらの報告はいずれも確認できなかった。^{[ 115 ]}

飛行の起源に関する走行説は、サミュエル・ウェンデル・ウィリストンによって最初に提唱され、ノプチャ男爵によって詳細に展開された。この仮説は、長い尾を持つ速く走る動物が、走る際に腕を使ってバランスを保っていたと提唱している。この説の現代版は、ウィリストン＝ノプチャ版とは多くの点で異なっており、その主な理由はノプチャの時代以降の発見によるものである。

ノプチャは、伸ばした腕の表面積を増やすことで、小型の走れる捕食動物がバランスを保つのに役立ち、前腕の鱗が伸びて羽毛に進化したと理論づけた。羽毛は昆虫や他の獲物を捕らえるのにも使われた可能性がある。次第に、動物は進化する翼のおかげでより長い距離を跳躍できるようになった。ノプチャはまた、飛行の進化には3つの段階があると提唱した。まず、動物は受動飛行を発達させ、発達中の翼構造は一種のパラシュートとして機能した。次に、翼を羽ばたかせることで能動飛行を実現した。彼は始祖鳥をこの第2段階の例として挙げた。最後に、鳥は滑空する能力を獲得した。^{[ 118 ]}

一部の著者は羽毛と鱗のタンパク質が異なるため相同性を否定していたが、^{[ 119 ]}最近の研究ではこれらの構造が共通の起源を共有しているという証拠が示されている。^{[ 120 ] [ 121 ]}しかし、ノプチャの理論は羽毛が飛行の進化の一部として進化したと仮定しているが、最近の発見では羽毛は飛行の数百万年前に進化していたことが示されている。^{[ 120 ] [ 88 ]}

羽毛はコエルロサウルス類の恐竜（初期のティラノサウルス類であるディロンを含む）に非常に多く見られます。^{[ 122 ]}現代の鳥類は、ほとんどすべての古生物学者によってコエルロサウルス類に分類されていますが、^{[ 123 ]}一部の鳥類学者はそう考えていません。^{[ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]}「地上から上へ」仮説の現代版では、鳥類の祖先は小型で羽毛に覆われた地上を走る肉食恐竜（狩りのスタイルはロードランナーに似ています^{[ 127 ]}）であり、獲物を追いかける際に前肢をバランスを取るために使用し、その後、前肢と羽毛が滑空や動力飛行を可能にするように進化したと主張しています。羽毛の最も広く示唆されている本来の機能には、現代の鳥類と同様に、断熱と競争的なディスプレイが含まれます。^{[ 128 ] [ 129 ]}

始祖鳥の化石はすべて海洋堆積物から発見されており、翼はイエス・キリスト・トカゲ（一般的なバシリスク）のように鳥が水面を走るのに役立った可能性があると示唆されている。^{[ 130 ]}

「地上から進化した」という仮説に対する最近の反対意見は、鳥類がコエルロサウルス類恐竜の変形であるという現代版の前提を否定しようとするものである。この批判は、鳥類の翼は第2、第3、第4指（人間の人差し指、中指、薬指に相当）から形成されることを示唆する発生学的分析に基づいている。鳥類の3本の指のうち最初の指は小翼を形成し、低速飛行時（例えば着陸時）の失速を防ぐために使用される。しかし、コエルロサウルス類の手は第1、第2、第3指（人間の親指と第2指）から形成される。^{[ 59 ]}しかし、これらの発生学的分析は、進化の過程で指の一部を失った系統群では「手」の発達がしばしば異なり、鳥類の「手」は指1、2、3から発達するという発生学的根拠に基づいて、すぐに異議を唱えられた。^{[ 49 ] [ 131 ] [ 132 ]}この主題の詳細については、「指の相同性」を参照のこと。

ファウラーら（2011）は、ドロマエオサウルス科の動物がどのように狩りをしていたかを説明するモデルを提案した。この動物は、ワシやタカのように獲物の上に立ち、翼を安定装置として使用して生きたまま食べていた。著者らは、羽ばたき運動がどのように進化したかというテーマに重要な追加要素があると考えており、羽ばたき運動は飛行に先行する可能性が高いと主張している。^{[ 133 ]}

翼補助傾斜走行（WAIR）仮説は、若いチャボの雛の観察から着想を得たもので、例えば捕食者から逃れるために木の幹のような非常に急な斜面を素早く駆け上がる必要性から、翼に空力機能が発達したと提唱している。 ^{[ 134 ]}これは、特殊なタイプの走行（「地面から上へ」）理論である。このシナリオでは、鳥は足のグリップ力を高めるために下向きの力が必要であることに注意されたい。 ^{[ 135 ] [ 136 ]}しかし、始祖鳥を含む初期の鳥類は、現代の鳥類の翼が素早く力強い上向きのストロークを生み出す肩のメカニズムを欠いていた。WAIRが依存する下向きの力は上向きのストロークによって生成されるため、初期の鳥類はWAIRを行うことができなかったと思われる。^{[ 137 ]} WAIRは骨学的特殊化を伴わない行動特性であるため、飛行ストロークが現存するすべての鳥類を含むグループである新鳥類の分岐よりも前に系統発生的に位置づけられているため、WAIRが鳥類の飛行ストロークの祖先なのか、それともそこから派生したものなのかを判断することは不可能である。^{[ 138 ]}

樹上性仮説のほとんどのバージョンでは、鳥の祖先は木の上で生活し、枝から枝へと飛び移っていた非常に小さな恐竜であったとされています。この小さな恐竜はすでに羽毛を持っており、それが進化によってより長く、より硬い形に変化し、空気力学的に有利になり、最終的に翼が生まれました。翼はその後進化し、跳躍者がよりコントロールしやすく、パラシュートのように飛び降りたり、滑空したり、段階的に飛んだりするための装置として、ますます洗練されていきました。樹上性仮説ではまた、樹上動物にとって空気力学ははるかにエネルギー効率が良いと指摘しています。なぜなら、そのような動物は単に落下して最低限の滑空速度を達成するからです。^{[ 139 ] [ 140 ]}

ジュラ紀または白亜紀前期に生息していた、羽毛を持つ小型恐竜のいくつかは、樹上生活や空力的な適応を持っていた可能性があると解釈されている。これらには、スカンソリオプテリクス、エピデキシプテリクス、ミクロラプトル、ペドペンナ、アンキオルニスが含まれる。アンキオルニスは、始祖鳥よりもはるか以前の後期ジュラ紀の初めに生息していたため、この主題において特に重要である。^{[ 141 ]}

最も原始的な鳥類である始祖鳥と孔子鳥の足指の骨の比率を現生種のそれと比較分析すると、初期の種は地上と樹上両方で生活していた可能性があることが示唆される。^{[ 142 ]}

ある研究では、初期の鳥類とその直系の祖先は木に登らなかったと示唆されています。この研究では、初期の鳥類の足指の爪の湾曲の度合いは、止まり木に止まる鳥類よりも、現代の地上で採餌する鳥類に見られるものに似ていることが判明しました。^{[ 143 ]}

始祖鳥は、中生代で最初に発見された、そして長い間唯一知られていた羽毛動物だった。そのため、少なくとも1990年代半ばまでは、鳥類の進化や飛行に関する議論は始祖鳥を中心に展開されていた。

始祖鳥が本当に飛べたかどうかについては議論がある。始祖鳥は、鳥が飛行を制御するために使用する脳構造と内耳の平衡感覚器を持っていたようだ。^{[ 144 ]}始祖鳥はまた、現代の鳥と同様の翼の羽の配置と、翼と尾に同様に非対称な飛行羽を持っていた。しかし、始祖鳥には、現代の鳥の翼が素早く力強い上向きのストロークを生み出す肩の機構がなかった（烏口上筋滑車の上の図を参照）。これは、始祖鳥や他の初期の鳥が羽ばたき飛行ができず、滑空しかできなかったことを意味する可能性がある。^{[ 137 ]}

しかし、1990年代初頭以降に発見された多くの羽毛恐竜は、もはや始祖鳥が鳥の飛行の進化における主役ではないことを意味する。白亜紀と後期ジュラ紀の他の小型の羽毛コエルロサウルス類は、鳥の飛行の可能性のある先駆者を示している。これらには、第2趾にヴェロキラプトルのような鎌状の爪を持つ地上を走るラホナビス（一部の古生物学者は始祖鳥よりも飛行に適応していたと考えている） ^{[ 145 ]}、「木から下へ」説を支持する可能性のある樹上恐竜スカンソリオプテリクス^{[ 146 ]}、動力飛行が可能であった可能性のある樹上恐竜ミクロラプトル（脚に発達した羽毛があったため、もしそうであれば複葉機のようなものだった）が含まれる。^{[ 147 ]} 1915 年という早い時期に、一部の科学者は、鳥の飛行の進化は 4 枚の翼 (またはテトラプテリクス) の段階を経た可能性があると主張した。^{[ 148 ] [ 149 ]} ハートマンら(2019) は、基底的な飛行するパラアヴィアンが系統的にどのように分布しているかから、飛行はパラアヴィアンの間で 1 回ではなく 5 回独立して進化した可能性が高いことを発見した。したがって、イ、始祖鳥、ラホナヴィス、ミクロラプトルは、鳥の飛行の先駆者ではなく収斂進化の例と考えられた。^{[ 150 ]}

科学イラストレーターのグレゴリー・ポールによる著書『世界の肉食恐竜』（1988年）と『空の恐竜』（2002年）に由来する少数派の仮説では、飛行能力を持たない肉食恐竜の一部のグループ、特にデイノニクス類、そしておそらくオヴィラプトロサウルス類、テリジノサウルス類、アルバレスサウルス類、オルニトミモサウルス類なども、実際には鳥類や他の飛行能力を持つマニラプトル類から派生したとされている。ポールはまた、これらのグループの祖先は始祖鳥よりも飛行能力が発達していたとも提唱している。この仮説が正しければ、始祖鳥はこれらの恐竜よりも現存する鳥類との近縁度が低いことになる。^{[ 151 ]} 2016年にポールは、オムニヴォロプテリクス科の鳥類はオヴィラプトロサウルス類と近縁であり、ジェホロルニス科の鳥類はテリジノサウルス類と近縁であると示唆した。彼はそれらを鳥類とは考えていないが、飛行能力のある共通の祖先を持つと示唆した。^{[ 152 ]}

Mayrら(2005) は、新たに発見された 10 番目の始祖鳥の標本を分析し、始祖鳥はデイノニクス類の姉妹群であるが、より進化した鳥類であるコンフキウソルニスはドロマエオサウルス科に属すると結論付けた。^{[ 80 ] [ 153 ]}しかし、この論文では他のすべての鳥類が除外されており、したがってそれらの形質分布はサンプリングされていない。この論文は Corfe と Butler (2006) によって批判され、著者らは結論を統計的に裏付けることができないと指摘された。Mayrらは、著者らの以前の論文に対する統計的裏付けが弱いことに同意したが、代替シナリオについても同様に弱いと述べた。^{[ 154 ]}

その後のほとんどの系統解析では、始祖鳥の位置に関するポールの仮説は支持されていません。むしろ、始祖鳥はデイノニクス類やオヴィラプトロサウルス類よりも鳥類に近いことが示されています。ミクロラプトル、ペドペンナ、アンキオルニスはすべて翼のある足を持ち、多くの特徴を共有し、パラベス類の基部に近い位置にあります。これは、祖先のパラアヴィアン類が4枚の翼を持つ滑空動物であった可能性を示唆しています。^{[ 2 ]}デイノニクスも部分的な飛行能力を示し、幼体は飛行または滑空が可能で、成体は飛行できない可能性があります。^{[ 155 ]} 2018年の研究では、ペンナラプトラの最後の共通祖先は、指と中足骨と手首の間に、飛行中に手を安定させるように最適化された関節面を持っていたと結論付けられました。これは、そのグループの重厚な基盤的メンバーにおける二次的な飛べなさの兆候と見なされた。^{[ 156 ]}ハートマンら（2019）は、始祖鳥は鳥類よりもドロマエオサウルス類に近縁である可能性が高いが、飛べない分類群の中に飛べる分類群が分布していることから、マニラプトル類獣脚類では飛べるようになった起源は1つだけではなく複数あることが示唆される。^{[ 150 ]}

真鳥類において、二次的飛翔不能の最も初期の明確な例はパタゴプテリクスである。^{[ 157 ]}