羽毛

羽毛（ラテン語の pluma  「羽」に由来）は、鳥類を覆う羽毛の層と、それらの羽毛の模様、色、配置のことである。羽毛の模様と色は種や亜種によって異なり、年齢階級によっても変わることがある。種内でも、異なる色の形態が存在することがある。鳥類の羽毛の配置は無秩序ではなく、むしろ整然と重なり合う列やグループとして現れ、これらの羽毛帯は標準化された名前で知られている。^{[1] [2]}

ほとんどの鳥は年に2回換羽し、繁殖羽または婚姻羽と基本羽に分かれる。多くのカモやセキショクヤケイなどの他の種の雄は繁殖期には明るい婚姻羽をまとい、その後数か月は地味な日食羽をまとっている。ホオジロの幼鳥は最初の秋に2回の換羽があり、それぞれ成鳥の雌のような羽毛になる。最初の換羽は巣立ちの数日後に始まり、幼鳥の羽毛が補助的な形成羽毛に置き換わり、2回目は約1か月後に形成羽毛になる。^[3]

異常な羽毛にはさまざまな状態が含まれます。アルビノ、つまり完全に色が抜けることはまれですが、部分的に色が抜けることはより一般的です。一部の種は色多型性、つまり 2 つ以上の色の変種を持ちます。繁殖期のみ頭と首の周りがさまざまな色に変わる 雄の襟巻きのように、いくつかの種は特別な種類の多型性を持っています。

雌鶏の羽毛は、家禽類において単一の遺伝子によって制御される遺伝的な羽毛特性である。羽毛学（または羽毛科学）は、羽毛の研究に関連する科学の名称である。^{[4] [5] [6]}

ほぼすべての鳥類は、通常繁殖期の後に少なくとも年に1回は換羽し、これを前基本換羽と呼ぶ。この換羽によって得られる羽毛は次の繁殖期か次の年次換羽まで持続し、基本羽と呼ばれる。多くの種は繁殖期の前に前交代換羽と呼ばれる別の換羽を行い、その結果得られる繁殖羽は交代羽または婚姻羽と呼ばれる。交代羽は性的ディスプレイのため基本羽よりも明るい色をしていることが多いが、巣にいる脆弱な抱卵中の鳥を隠すために隠蔽することもある。^[7]

ハンフリー・パークスの用語では、換羽や羽毛を正確​​に命名するためには細部に注意を払う必要がある。^[8]

多くの雄のアヒルは、明るくカラフルな羽毛を持ち、強い性的二形性を示します。しかし、真夏に繁殖期を迎えると、地味な羽毛に換羽します。この地味な雌のような外観は、日食羽と呼ばれます。羽毛が抜けて日食状態になると、アヒルは短期間飛べなくなります。アヒルの種類によっては、晩夏から初秋にかけて 1 ～ 3 か月間日食状態のままでいるものもあれば、翌春に再び換羽して繁殖期の羽毛に戻るまで隠れた羽毛を保つものもあります。

主にカモ科に見られるが、近縁のセキショクヤケイ、ほとんどのアメリカムシクイ^[a]、一部のタイヨウチョウなど、他の数種もエクリプス羽毛を持っている。オオアメリカムシクイやスプレンディッドアメリカムシクイでは、非常に年老いたオス（約4歳以上）が婚姻羽から別の婚姻羽に換羽することがある^[9]が、アカハラアメリカムシクイやシロハラアメリカムシクイでは、オスは4歳になるまで婚姻羽を獲得しない^[10]。これは性的に成熟してからかなり経っており、大多数の個体の寿命よりも長い。^[11]

アヒルとは対照的に、ハチドリや、ギアナのイワドリやオウゴン鳥のような、レクで交尾するスズメ目の鳥のオスは、豊かな羽毛と性的二形性を常に保っており、普通の鳥と同じように年に一度換羽する。

羽毛には遺伝性と非遺伝性の変異があり、これらは稀で、異常羽毛または異形羽毛と呼ばれます。メラニズムは、黒または暗い色が過剰になることを指します。エリスロメラニズムまたはエリスリズムは、通常メラニンが不足している羽毛に赤褐色のエリスロメラニンが過剰に沈着した結果生じます。異なる形態のメラニンがキサントフィルと結合して色の混合物が生成され、この組み合わせが不均衡になると、分裂色症と呼ばれる色の変化が生じます（キサントクロミズム（黄色の過剰）とアキサントスム（黄色の不足）を含む。これらは、セキセイインコなどの鳥類でよく見られます）。ユーメラニンが減少すると、全体的に黄褐色の羽毛を持つ非ユーメラニン分裂色症になり、フェオメラニンが不足すると、灰色の非フェオメラニン分裂色症になります。カロテニズムとは、カロテノイド色素の異常な分布を指します。

「希釈」という用語は、色が全体的に低い強度である場合に使用されます。これは、発達中の羽毛の色素沈着の減少によって引き起こされ、構造色では発生しません（つまり、「薄い青」は存在しません）。淡い構造色は、光が屈折するピーク波長をシフトすることによって実現されます。^[12]希釈は、通常の羽毛で定期的に発生します（灰色、バフ、ピンク、クリーム色は通常、このプロセスによって生成されます）が、異常として発生することもあります（たとえば、通常黒い羽毛がすべて灰色になるなど）。^[13]

一部の鳥類には色の多型性があり、よく知られている例としては、多くのフクロウ類 (Strigidae)、一部のヨタカ類 (Caprimulgidae)、および少数のカッコウ類 (Cuculus およびその近縁種) が挙げられます。これは、すべての季節または少なくともほとんどの季節と羽毛において、個体群内に 2 つ以上の色の変種が多数存在することを意味します。上記の例では、特にカッコウにおいて「肝臓型」と呼ばれる、茶色 (フェオメラニン) と灰色 (ユーメラニン) の型が存在しています。その他の自然多型の例はさまざまな種類があります。多くはメラニン性/非メラニン性 (一部のサンコウチョウ類、Terpsiphoneなど) ですが、より珍しいタイプの多型性も存在します。例えば、コキンメフクロウ (Erythrura [14] [15] gouldiae) の顔の色や、雄^{のエリマキシギ}( Philomachus pugnax )の求愛型です。 ^[16]

鳥類のアルビノはまれで、程度の差はあれ、1800 羽に 1 羽程度の割合で発生する。アルビノは、目の虹彩、くちばし、皮膚、脚、足など、あらゆる部分の色が失われる症状である。通常、遺伝子変異により、メラニン合成に必須の酵素であるチロシナーゼが欠損する。白化症(かつては「部分的アルビノ」と呼ばれていたものを含む) は、羽毛の一部またはすべての部分の色素が失われることを指す。アルビノ(ラテン語の albus (白) に由来)の鳥は、体の一部に有色の羽毛の代わりに白い羽毛がある。白鳥、ガチョウ、サギなどの自然に白い鳥はアルビノではなく、季節ごとに白い羽毛が交互に現れる鳥もアルビノではない。^[17]

アルビノには4つの程度が説明されている。最も一般的な形態は部分的アルビノと呼ばれ、特定の羽毛など鳥の体の局所的な部分にメラニン色素が欠けている。白い部分は対称的で、鳥の両側に同様のパターンが見られる。不完全アルビノでは、皮膚、目、羽毛の色素が部分的に阻害されているが、いずれにも欠けているわけではない。不完全アルビノでは、皮膚、目、羽毛の色素が完全に欠如しているが、3つすべてに欠けているわけではない。^[17]

完全なアルビノの鳥は最も珍しい。この場合、目はピンク色か赤色である。これは、虹彩に色素がないため血が透けて見えるためである。くちばし、脚、足は非常に青白く、または白色である。アルビノの成鳥は視力が悪いため捕食される危険性が高く、野生では珍しい。^[18]周囲の環境から色で区別できるため、捕食者にとっては格好の標的となっている可能性が高い。鷹匠は、訓練した鳥が群れの中の白いハトは目立つため攻撃する傾向があることを観察している。完全なアルビノは視力が弱く、翼と尾の羽がもろいことが多く、そのため飛ぶ能力が低下している可能性がある。群れの中では、アルビノは同種の鳥から嫌がらせを受けることが多い。このような観察は、ハゴロモガラス、ツバメ、アフリカペンギンでなされている。後者の営巣地では、頭が黒、頭が白、そして完全なアルビノの3羽の珍しい幼鳥が仲間から避けられ、虐待されていた。^[17]

アルビノは北米の鳥類のあらゆる目と54科で報告されている。アメリカコマドリとスズメはアルビノの発生率が高い鳥類である。アルビノの白色は、赤色や黄色の色素よりも茶色の色素に置き換わることが多いようで、記録によると、カラス、ワタリガラス、タカの方がゴシキヒワやオリオールよりも発生率が高い。^[17]

鶏の白皮症にはいくつかの種類が報告されている。常染色体劣性遺伝子によって制御される完全な白皮症^[19]と、2つの異なる種類の部分的白皮症である。部分的白皮症の1つは性連鎖性^[20]であり、もう1つは常染色体劣性である^[21] 。4番目の種類の白皮症は、目の色素を著しく減少させるが、羽毛の色素を薄めるだけである^{[22] 。}

異常に白い羽毛は必ずしも白化症によるものではない。羽毛の発育中の栄養不足や循環器系の問題など、怪我や病気によって色が変わることもある。加齢によって鳥の羽毛が白くなることもある。^[17]

雄鶏の雌羽毛は、家禽（Gallus gallus domesticus）において遺伝的に条件付けられた形質である。この状態の雄は雌型の羽毛を発達させるが、それ以外は雄の雄のように見え、反応する。一部の品種では、あらゆる面で雌と完全に似た羽毛を持つ雄を見ることができる。この形質は単純な常染色体 優性遺伝子によって制御されており、その発現は雄の性別に限定されている。^{[23] [24] [25]この状態は、}エストロゲン合成を担う酵素のアロマターゼ複合体の活性が強化されることによる。そのため、皮膚におけるエストロゲン形成は、通常の鶏の数百倍にもなる。^[26]

• アルビノ（白皮症）、メラニン色素の欠乏
• 白化症は動物の白皮症に似た症状で、全般的に色素が減少する特徴がある。
• メラニズム（またはメラノーシス）、異常に暗いメラニン色素沈着
• キサントクロミズム、異常に黄色い色素沈着
• イノセキセイインコ突然変異、飼育下で繁殖されたセキセイインコにおけるこの突然変異の発生
• 黄色色素欠乏症

aニューギニアのシロエリハシブトヒメウとコウテイハシブトヒメウの雄は月食羽にならない。

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