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チャパラル（/ ˌ ʃ æ p ə ˈ r æ l , ˌ tʃ æ p - / SHAP -ə- RAL , CHAP -）[ 1 ]は、カリフォルニア植物区の一部であるカリフォルニア、オレゴン州南部、バハ・カリフォルニア北部に主に存在する低木林の植物群落です。地中海性気候（温暖で湿潤な冬と暑く乾燥した夏）と、まれに発生する高強度の樹冠火災によって形成されています。チャパラルの低木の多くは、硬い硬葉常緑葉を持ちますが、乾燥した南向きの斜面によく見られる、葉が柔らかく乾燥落葉性の沿岸セージ低木群落とは対照的です。
密接に関連する他の3つのチャパラル低木林システムは、アリゾナ州南部、テキサス州西部、およびメキシコ中央部の山脈の東側沿いに存在し、いずれも他のチャパラル群落の地中海性気候とは対照的に、夏に雨が降る。
この地名はスペイン語のchaparroに由来し、「低木オークのある場所」という意味です。さらにこの言葉は、同じ意味を持つバスク語のtxaparに由来しています。
チャパラルは自然状態では火災がまれで、自然火災の再発間隔は30年から150年以上です。[ 2 ]成熟したチャパラル（最後の火災から少なくとも60年経過）は、ほとんど通り抜けられない密生した茂みが特徴です（より開けた砂漠のチャパラルを除く）。これらの植物は、一般的に高温乾燥となる晩夏から秋にかけて燃えやすいです。厚く革のような常緑で、しばしば小さな葉を持つ木質の低木として成長します。いくつかの例外を除いて、これらの植物は一般的に干ばつに強いです。 [ 3 ]火災後の最初の雨の後、景観は火災追随植物として知られる小さな花を咲かせる草本植物に覆われますが、夏の乾燥期には枯れてしまいます。
チャパラルは、特徴的に急峻な地形と浅い石質の土壌の地域に見られますが、隣接する粘土質の土壌の地域は、たとえ急峻であっても、一年生植物や草に覆われる傾向があります。チャパラルの種の中には、蛇紋岩やその他の超塩基性岩の上に発達した栄養分の乏しい土壌に適応しているものがあり、マグネシウムと鉄がカルシウムとカリウムに対して高い比率を持ち、窒素などの必須栄養素も一般的に低いのです[ 4 ]。
同様の植物群落は、地中海盆地（マキと呼ばれる）、チリ中部（マトラルと呼ばれる）、南アフリカのケープ地方（フィンボスと呼ばれる）、西オーストラリアと南オーストラリア（マリーまたはクウォンガンと呼ばれる）など、世界中の他の4つの地中海性気候地域にも見られる。
コンサベーション・インターナショナルやその他の自然保護団体は、チャパラルを生物多様性のホットスポット[ 5 ]とみなしている。これは、人間の活動によって脅かされている、多数の異なる種からなる生物群集である。
カリフォルニア科学アカデミーによると、地中海性低木地には世界の植物多様性の20%以上が含まれている。[ 6 ]チャパラルはカリフォルニアの野生植生の9%を占め、植物種の20%が含まれている。[ 7 ]
地中海性森林、森林、低木地帯の生物群系に属するカリフォルニアのチャパラルおよび森林生態地域は、生態系（植物群落）の細区分を持つ3つの下位生態地域に分かれている。
カリフォルニアのチャパラルおよび森林地帯の生態地域における指標植物には、以下のようなものがある。
別の植物地理学的分類システムでは、カリフォルニアのチャパラルと森林を2つの区分に分けている。それは、シスモンタン・チャパラルとトランスモンタン（砂漠）チャパラルである。
シスモンタンチャパラル（「山のこちら側」）とは、カリフォルニアの地中海性森林、林地、低木地帯に広がるチャパラル生態系を指し、サンホアキン渓谷の麓にあるシエラネバダ山脈の西斜面、半島山脈やカリフォルニア海岸山脈の西斜面、中央海岸や南カリフォルニア地域の横断山脈の南南西斜面など、大きな山脈系の西側（および海岸側）に生育している。
カリフォルニア州中部および南部では、チャパラルが主要な生息地となっている。カリフォルニア原産のチャパラル生物群は、いずれも火災後に急速に再生する傾向があり、以下のような種が含まれる。
チャパラル生息地の複雑な生態系は、非常に多くの動物種を支えています。以下は、山地チャパラル生態系に不可欠な鳥類の短いリストです。
トランスモンタンチャパラルまたは砂漠チャパラル—トランスモンタン（「山の反対側」）チャパラル— は、これらの山脈の雨陰で生育する砂漠の低木地帯の生息地とチャパラル植物群落を指します。トランスモンタンチャパラルは、地中海性気候の生息地ではなく、乾燥した砂漠気候を特徴としており、砂漠チャパラルとも呼ばれます。[ 8 ] [ 9 ]砂漠チャパラルは、カリフォルニアチャパラルおよび森林生態地域からの植物種を含む、砂漠および乾燥した低木地帯バイオームの地域生態系サブセットです。密集して侵入不可能な植物群落を形成するシスモンタンチャパラルとは異なり、砂漠チャパラルはしばしば開けており、地面の約 50% しか覆われていません。[ 10 ]個々の低木は、高さが10 フィート (3.0 m)に達することがあります。
トランスモンタンチャパラルまたは砂漠チャパラルは、カリフォルニアの砂漠の西側にある主要な山脈系の東斜面に見られます。これらの山脈系には、ロサンゼルス盆地とインランドエンパイアの北と北東にあるモハベ砂漠の南東部のトランスバース山脈（サンバーナーディーノ山脈とサンガブリエル山脈）と、コロラド砂漠（西ソノラ砂漠）と南カリフォルニアの低地沿岸部を隔てる北部の半島山脈（サンジャシント山脈、サンタローザ山脈、ラグナ山脈）が含まれます。 [ 10 ]これは、冬の降雨量が多い山脈の沿岸側に見られるシスモンタンチャパラルとは区別されます。当然ながら、砂漠チャパラルはシスモンタンチャパラルよりも冬の降雨量が少なくなります。この群落の植物は、小さくて硬い（硬葉性）常緑（落葉しない）葉が特徴です。砂漠チャパラルは、カリフォルニアの砂漠地帯に生えるサボテン低木群落の上、そしてピニョンマツとジュニパーの混交林の下に広がる植生である。さらに、半島山脈の同じ側にあるピニョンマツとジュニパーの混交林の上にある落葉性の亜高山帯低木林とも区別される。
砂漠のチャパラルは、山地のチャパラルに比べて年間降水量が少なく（そのため植物の成長速度が遅い）、人間の活動や頻繁な火災によって撹乱されると、生物多様性の喪失や外来種の雑草や草の侵入に対してより脆弱である。
トランスモンタン（砂漠）チャパラルは、通常、南トランスバース山脈（サンバーナーディーノ郡とロサンゼルス郡を東西に走る）の低い（標高3,500～4,500フィートまたは1,100～1,400メートル）北斜面と、半島山脈（バハ・カリフォルニア半島南部からリバーサイド郡とオレンジ郡、そしてトランスバース山脈まで南北に走る）の低い（標高2,500 ～3,500フィートまたは760～1,070メートル）東斜面に生育します。 [ 11 ]また、モハベ砂漠のモハベ国立保護区内のニューヨーク州山地上部など、砂漠の内陸部の高地にあるスカイアイランドにも見られます。[ 12 ]
カリフォルニアのトランスモンタン（砂漠）チャパラルは、以下の地域の雨陰砂漠に分布しています。
動物は、隣接する砂漠やピニョンマツ・ジュニパー群落の動物と重複している。[ 13 ]
チャパラルは、暑く乾燥した夏と温暖で雨の多い冬が特徴の沿岸バイオームです。チャパラル地域では年間約38～100cmの降水量があります。そのため、チャパラルは晩夏から秋にかけて火災に対して最も脆弱になります。
チャパラル生態系全体は、自然界ではまれに発生する高強度の火災（30年から150年以上間隔で発生する火災）から回復できるように適応しています。実際、チャパラル地域は、文化的にも歴史的にも、その印象的な火災で知られています。（これは、チャパラルシステムに隣接し、拡大している人間の開発と衝突を引き起こします。）さらに、ネイティブアメリカンは、織物や食料となる植物種を増やすために、沿岸平野の村の近くのチャパラルを燃やしました。[ 14 ]大規模な火災の前には、典型的なチャパラルの植物群落は、マンザニータ、チャミーズ、アデノストマ・ファシクラツム、セアノサス属、トヨン（時には低木オークが混在することもあります）、および硬い（硬葉）葉を持つその他の乾燥に強い低木によって占められています。これらの植物は、火災後に地下の瘤から再生します（再生植物を参照）。 [ 15 ]
種子バンクで長寿命の植物や、火災後に発芽を誘発するセロチニー性の植物には、チャミーズ、セアノサス、フィドルネックなどがあります。チャパラル植物群落の中には、非常に密生して背が高くなり、大型動物や人間が侵入するのが困難になるものもありますが、下層には小型動物が多数生息している場合があります。多くのチャパラル植物種の種子は、火災の何らかの刺激（熱、煙や炭化した木材からの化学物質）によって発芽が促進されます。[ 15 ]火災直後の時期には、チャパラル群落には、柔らかい葉を持つ草本、火災後に生える一年生野草、短命な多年生植物が含まれることがあり、最初の数年間はこれらが群落を支配します。その後、チャパラル低木種の瘤の再生芽や実生が成熟した密生した上層を形成します。一年生植物や低木の種子は、次の火災で発芽に必要な条件が整うまで休眠状態にあります。
セアノサスなどのいくつかの低木種は窒素を固定し、土壌中の窒素化合物の利用可能性を高めます。[ 16 ]
カリフォルニアの夏と秋は高温乾燥状態が続くため、チャパラルは北米で最も火災が発生しやすい植物群落の一つです。落雷によって発生する火災もありますが、これらは通常、湿度が高く風が弱い時期に発生し、容易に鎮火できます。しかし、大規模な山火事のほぼすべては、高温乾燥の東風サンタアナが吹く時期に人為的な活動によって引き起こされます。こうした人為的な火災は、送電線の故障、車両の火災や衝突、機械からの火花、放火、キャンプファイヤーなどが原因で発生することが一般的です。
チャパラル植物群落は、まれな火災には適応しているものの、頻繁な火災によって消滅する可能性がある。火災の頻度が高い場合（10～15年未満間隔）、マンザニータ属などの種子繁殖を必須とする低木種が失われる。この頻度の高さにより、種子繁殖植物は次の火災までに繁殖可能なサイズに達することができず、群落は萌芽繁殖植物が優占するようになる。高頻度の火災が長期間続くと、地下のエネルギー貯蔵を使い果たすことで、萌芽繁殖を必須とする低木種も消滅する可能性がある。今日では、頻繁な偶発的な発火により、チャパラルは在来の低木地から外来の一年生草地へと変化し、特に気候変動による干ばつ下では、種の多様性が著しく減少する可能性がある。[ 17 ] [ 18 ]
外来種は、チャパラル生態系にさまざまな形で影響を与えます。在来種の再定着を阻害し、短期的な火災頻度を高め、土壌の化学組成を変化させ、最終的に在来種の成功を妨げます。チャパラル環境への毎年の侵入は、在来植物がすぐに利用できる窒素（N）のレベルを低下させ、炭素窒素比（C/N）に影響を与え、浅い細根系を発達させ、落葉や地上バイオマスを増やし、土壌呼吸を増加させる可能性があります。在来植物は成長するために窒素に依存しているため、外来種が侵入すると、窒素が奪われて植物の成長が妨げられます。侵入性の草による高頻度の火災は、揮発による窒素の損失量を増加させ、窒素がより一貫して失われるため、在来の低木は通常よりも低い窒素レベルのために苦戦します。[ 19 ]草などの外来侵入種は、マンザニータ、チャミーズ、セアノサスなどの在来種よりも浅い根系を持つ傾向があります。侵入性の草の根系ははるかに浅いため、土壌の表面の水分を減少させ、在来種の苗の再生の成功を大幅に低下させます。[ 20 ]地上の植物の落葉やバイオマスの増加は在来種を駆逐し、望ましい土壌組成を変化させます。[ 21 ]
植物の落葉が分解されると、炭素などの重要な栄養素が土壌に運ばれます。侵入性の草は、分解されにくい炭素の少ない落葉を生成するため、炭素の侵入が少なくなります。在来の低木の落葉には、より多く質の高い分解されにくい炭素が含まれており、分解に時間がかかり、分解されにくいため、何世紀にもわたって土壌に残ります。チャパラルは、環境にとって重要な炭素吸収源となりますが、短期間の火災の後に侵入性の草が侵入すると、炭素の貯蔵量が減少し、より多くの炭素が大気中に放出されます。[ 22 ]
これらの外来種の侵入に対抗し、劣化した土壌のバランスを取るために、除草や種まきなどの技術と水耕播種が効果的であることが証明されています。在来種の除草と再播種は、撹乱後の競争を取り除き、在来種の密度を高めることができます。[ 22 ]火災後の炭素と窒素のレベルは大幅に低下しますが、水耕播種はこれらのレベルを火災前の状態に戻すのに役立ちます。[ 23 ]水耕播種はこれらのレベルのバランスを取るのに役立ちますが、水耕播種は侵入種を導入する可能性を開き、チャパラル生態系の炭素と窒素の循環に長期的な影響を与える可能性があります。
カリフォルニアのチャパラル地帯における火災発生パターンに関する古い仮説が2つあり、過去には山火事生態学と土地管理の分野で大きな議論を巻き起こした。しかし、過去20年間の研究により、これらの仮説は否定されている。
古いチャパラルは不健康または生産性が低いという見方は、1940年代にチャパラル群落におけるシカの個体群が利用できる餌の量を測定する研究が行われた際に始まった可能性がある。[ 26 ]しかし、最近の研究によると、カリフォルニアのチャパラルは火災のない非常に長い期間に非常に強い回復力があり[ 27 ]、火災前の状態を通じて生産的な成長を維持し続けている。[ 28 ] [ 29 ]多くのチャパラル植物の種子は、発芽に成功するまでに30年以上蓄積された落葉を必要とする（例：スクラブオーク、 Quercus berberidifolia、トヨン、Heteromeles arbutifolia、およびヒイラギバザクラ、Prunus ilicifolia）。火災の間隔が10～15年を下回ると、多くのチャパラル種が消滅し、システムは通常、外来種の侵入雑草草原に置き換わる。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]
古いチャパラルが大規模な火災の原因であるという考えは、もともと1980年代にバハ・カリフォルニアと南カリフォルニアの山火事を比較することによって提唱されました。南カリフォルニアでの防火活動によって燃料が蓄積され、それが大規模な火災につながったと示唆されました。[ 25 ]これは、米国南西部の乾燥したポンデローサマツ林における防火活動やその他の人為的な撹乱によって森林密度が不自然に増加したという観察と似ています。 [ 33 ]歴史的に、これらの森林ではおそらく10年ごとにさまざまな強度の火災が発生し、[ 33 ]低強度では下層植物、小さな木、倒木が燃え、高強度では木々のパッチが燃えました。[ 34 ]しかし、チャパラルは高強度の樹冠火災レジームを持ち、火災が発生すると地上のほぼすべての成長が燃え尽き、歴史的には30年から150年以上の頻度で発生しています。[ 2 ]過去の火災データの詳細な分析により、ポンデローサマツ林とは異なり、南カリフォルニアのチャパラルでは防火活動が火災の防止に効果がなかったという結論が出ました。[ 27 ]さらに、火災の数は人口増加と歩調を合わせて増加しており、気候変動によって悪化しています。チャパラルの林齢は、燃えやすい傾向と有意な相関関係はありません。[ 35 ]
大規模で発生頻度の低い高強度の山火事は、カリフォルニアのチャパラルにおける自然の火災レジームの一部である。[ 36 ]極端な気象条件（低湿度、高温、強風）、干ばつ、燃料水分の低さが、チャパラル火災の規模を決定する主な要因である。
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