シアノバクテリア時代範囲:(古始生代の記録の可能性あり)
糸状シアノバクテリアの一種であるCylindrospermum 属の顕微鏡画像 科学的分類 ドメイン: 細菌 王国: バシラティ 門: シアノバクテリア Oren et al. , 2022 [ 1 ] クラス[ 2 ] [ 3 ] および属 同義語 [ 注1 ] クロロキシバクテリアMargulis & Schwartz、1982 「シアノバクテリア」Woese et al. 、1985 [ 4 ] 「藍藻門」パーカー、シャネン & レナー、1969 「シアノバクテリア」シュタイネッケ、1931年 「Diploschizophyta」ディロン、1963年 「エンドシゾフィタ」ディロン、1963年 「外生植物」ディロン、1963年 ゴニディオフィタSchaffner, 1909 「藻類」キャバリエ=スミス 、1998年 フィコクロマ科Rabenhorst, 1865 プロクロロバクテリアジェフリー、1982 年 プロクロロフィコタShameel、2008 プロクロロフィタLewin, 1976 Chroococcophyceae Starmach, 1966 Chamaesiphonophyceae Starmach, 1966 シアノバクテリア シアノバクテリアSachs、1874 シアノバクテリアSteinecke, 1931 Hormogoniophyceae Starmach, 1966 粘液藻類Wallroth, 1833 Nostocophyceae Christensen, 1978 Pleurocapsophyceae Starmach, 1966 プロクロロフィセアLewin, 1977 スカンド藻綱Vologdin, 1962 フィコクロマ科Rabenhorst, 1865 オキシフォトバクテリアGibbons & Murray、1978 Schizophyceae Cohn, 1879
バクテリア ( sy- - bak- TEER - -ə によって生物学的エネルギー を得ることができるシアノバクテリア 門 [ 1 ] に属する独立栄養性の グラム陰性細菌 のグループ[ 5 ] です。シアノバクテリアは 淡水 または陸上環境 で発生し、中期始生代に初めて出現しました [ 6 ] 。おそらく地球 上に存在した中で最も数が多い分類群 です。[ 7 ] 「シアノバクテリア」という名前(古代ギリシャ語 の κύανος ( kúanos ) 「 青 」に由来)は、その青緑色( シアン )の色を指し、[ 8 ] [ 9 ] シアノバクテリアの非公式な一般名 である青緑藻 の基礎となっている。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 注 2 ]
シアノバクテリアは、酸素 を生成したことが知られている最初の生物です。[ 13 ] シアノバクテリアの光色素は、 太陽光 の赤色と青色のスペクトル周波数を吸収し(そのため緑色を反射します)、水分子を 水素イオン と酸素 に分解します。水素イオンは二酸化炭素と反応して 炭水化物 などの複雑な有機化合物を 生成するために使用され(炭素固定 として知られるプロセス)、酸素は 副産物 として放出されます。シアノバクテリアは数十億年にわたって酸素を継続的に生成および放出することで、初期の地球 の無酸素で弱還元性 の生命前大気を、遊離ガス状酸素(以前はさまざまな 表面 還元剤 によってすぐに除去されていた)を含む酸化性 大気に変え、原生代初期の 大酸化イベント と「地球の錆び 」を引き起こし、[ 14 ] 地球 上の生命体の構成を劇的に変化させたと考えられています。[ 15 ] 初期の単細胞生物が酸素のある環境で生き残るように 適応したこと が、嫌気性生物 と好気性生物 の間の細胞内共生 につながり、その結果、古原生代 に真核生物 が進化しました。
シアノバクテリアは、さまざまな形態のクロロフィル 、カロテノイド、 フィコビリン などの光合成色素 を使用して、太陽光の光エネルギーを 化学エネルギー に変換します。従属栄養性 原核生物とは異なり、シアノバクテリアは内部膜 を持っています。これらはチラコイド と呼ばれる扁平な袋で、そこで光合成が行われます。[ 16 ] [ 17 ] 紅藻 、緑藻 、植物 などの光独立栄養性真核生物は、シアノバクテリアに起源を持ち、はるか昔に細胞内共生によって獲得されたと考えられるクロロフィル 細胞小器官 で光合成を行います。真核生物内のこれらの細胞内共生シアノバクテリアは、その後進化し、 葉緑体 、色素体 、エチオ プラスト、ロイコプラスト などの特殊な細胞小器官に分化し、これらはまとめてプラスチド として知られています。
シアノバクテリアのSynechocystis とCyanotheceは 、バイオエタノール 生産、食品着色料、人間や動物の食料源、栄養補助食品、原材料としてバイオテクノロジーに応用できる可能性のある重要なモデル生物です。 [ 18 ] シアノバクテリアは、人間 や動物 に有害な健康影響を引き起こす可能性のあるシアノトキシン と呼ばれるさまざまな毒素を生成します。側系統 群で最も基底的なグループの提案名であるSericytochromatiaは、非光合成グループ Melainabacteriaと、 Oxyphotobacteria とも呼ばれる光合成シアノバクテリアの両方の祖先です。[ 19 ]
窒素固定 窒素固定シアノバクテリア
シアノバクテリアの中には、ヘテロシスト と呼ばれる特殊な細胞によって嫌気性条件下で大気中の窒素 を固定できるものがある。[ 58 ] [ 59 ] 固定された窒素が少ない場合、適切な環境条件(無酸素)の下でヘテロシストが形成されることもある。ヘテロシストを形成する種は窒素固定に特化しており、窒素ガスをアンモニア(NH3)、亜硝酸塩(NO2-)、硝酸塩(NO3-)に固定すること が できる。 これら は植物 に 吸収さ れ、 タンパク質や 核酸 に 変換される(大気中の窒素は、特にマメ科植物など、共生 窒素固定細菌を 持つ植物を除いて、植物にとって生物学的に利用 できない)。光合成は窒素固定を阻害する可能性があるため、窒素固定は通常、夜間の窒素固定サイクルで行われる。[ 63 ]
水田 の水中には自由生活性のシアノバクテリアが存在し、緑藻類のシャジクモの表面に着生 生物 として生育しているシアノバクテリアも見られ、そこで窒素固定を行うことがある。[ 64 ] アナベナ(水生シダ植物の アゾラ の共生生物)などのシアノバクテリアは、水田に生物肥料を 提供することができる。[ 65 ]
光合成 典型的なシアノバクテリア細胞の図
外膜と形質膜は青色、チラコイド膜は金色、グリコーゲン顆粒はシアン色、カルボキシソーム (C)は緑色、大きな高密度ポリリン酸顆粒(G)はピンク色で示されている。
炭素固定 シアノバクテリアのチラコイドは、 光合成を 行うために太陽光 のエネルギーを利用します。光合成とは、光エネルギーを利用して二酸化炭素から有機化合物を合成するプロセスです。シアノバクテリアは水生生物であるため、 無機炭素( CO₂ または重炭酸塩 )の獲得を助けるために、 「 CO₂ 濃縮機構」として総称されるいくつかの戦略を採用するのが一般的です。より具体的な戦略の一つとして、カルボキシソーム と呼ばれる細菌の微小区画が広く普及していることが挙げられます[ 67 ] 。カルボキシソームは、 CO₂と 重 炭酸塩の能動輸送体と連携して、重炭酸塩を細胞質に蓄積します[ 68 ] 。カルボキシソームは、六量体シェルタンパク質から構成される二十面体 構造で、ケージ状の構造に組み立てられ、直径は数百ナノメートルにもなります。これらの構造は、 CO2 固定酵素であるRuBisCO と 炭酸脱水酵素 を 殻の内部に繋ぎ止め、代謝チャネリング を利用して局所的なCO2 濃度を高め、RuBisCO酵素の効率を向上させると考えられている。[ 69 ]
生態学 水生系におけるシアノバクテリアおよびその他の光合成微生物の環境への影響。水生および海洋環境には、さまざまな種類の光合成微生物が存在し、健全な食物網の基盤を形成し、他の生物との共生に関与しています。しかし、環境条件の変化により、群集の不均衡が生じ、日和見種の増殖が有害なブルームや毒素の産生につながり、人間の健康、家畜、魚類資源に悪影響を及ぼす可能性があります。生態モデルでは、正の相互作用は矢印で、負の相互作用は黒丸で示されています。[ 98 ] シアノバクテリアは、海洋 、淡水 、湿った土壌、砂漠 の一時的に湿った岩、むき出しの岩や土壌、さらには南極の岩など、ほぼすべての陸上および 水生生息地 で見られます。プランクトン 細胞として存在したり、光合成バイオフィルムを形成したりします。石や貝殻の中( 内生生態系 )にも見られます。[ 99 ] 地衣類 、植物、さまざまな原生生物 、または海綿動物 の内部共生体 として存在し、宿主 にエネルギーを提供するものもいます。ナマケモノ の毛皮に生息し、一種のカモフラージュ を提供するものもいます。[ 100 ]
水生シアノバクテリアは、淡水環境 と海洋環境の両方で発生する広範囲にわたる目立つブルーム で知られています。ブルームは青緑色のペンキやスカムのように見えることがあります。これらのブルームは有毒 であり、発見されるとレクリエーション用水域の閉鎖につながることがよくあります。海洋バクテリオファージは、単細胞海洋シアノバクテリアの重要な 寄生生物 です。[ 101 ]
シアノバクテリアの増殖は、水が穏やかで乱流による混合が少ない池や湖で促進されます。[ 102 ] 流れのある小川の水や噴水の攪拌によって水が自然にまたは人為的に攪拌されると、そのライフサイクルは阻害されます。このため、水の流れが緩やかでない限り、川でシアノバクテリアの大量発生はめったに起こりません。また、高温では増殖が促進され、ミクロキスティス 属は珪藻 や緑藻類 との競争に勝ち、毒素の生成が可能になる可能性があります。[ 102 ]
環境傾向に基づくと、モデルと観測結果は、シアノバクテリアが水生環境で優勢になる可能性が高いことを示唆しています。これは、特に飲料水源の汚染など、深刻な結果につながる可能性があります。 ロバート・ゴードン大学 のリンダ・ロートン を含む研究者たちは、これらの研究のための技術を開発しました。[ 103 ] シアノバクテリアは、主にフィルター (多くの場合、砂や同様の媒体の大きな層)を詰まらせたり、摂取すると深刻な病気を引き起こす可能性のあるシアノトキシン を生成したりすることによって、さまざまな方法で水処理を妨害する可能性があります。結果は、漁業や廃棄物管理慣行にも及ぶ可能性があります。人為的な富栄養化 、気温の上昇、垂直成層、大気中の二酸化炭素の 増加は、シアノバクテリアが水生生態系で優勢になる要因となっています。[ 104 ]
診断図:石灰華に関連するシアノバクテリア:Microcoleus vaginatus シアノバクテリアは、陸上の生息地や生物群集において重要な役割を果たしていることがわかっています。シアノバクテリアの土壌クラストは、土壌を安定させて 浸食を 防ぎ、水を保持するのに役立つことが広く報告されています。[ 105 ] そのようなシアノバクテリア種の例として、Microcoleus vaginatus が挙げられます。M . vaginatus は、砂粒子に結合して水を吸収する 多糖類 鞘を使用して土壌を安定させます。[ 106 ] M. vaginatus は、 生物土壌クラスト の凝集性にも大きく貢献しています。[ 107 ]
これらの生物の中には、地球規模の生態系や酸素循環 に大きく貢献しているものもある。微小な海洋シアノバクテリアであるプロクロロコッカスは 1986年に発見され、外洋の光合成の半分以上を占めている。[ 108 ] 概日リズムはかつて真核細胞にのみ存在すると考えられていたが、多くのシアノバクテリアは 細菌の概日リズム を示す。
「シアノバクテリアは、地球上で最も成功した微生物 群と言えるでしょう。遺伝的多様性が最も高く、あらゆる緯度にわたる幅広い生息地を占め、淡水、海洋、陸上の生態系に広く分布し、温泉、塩田、高塩分湾などの極限環境にも生息しています。光合成独立栄養性 で酸素を生成するシアノバクテリアは、地球の初期大気において好気性代謝と真核生物の光合成の進化を促す条件を作り出しました。シアノバクテリアは世界の海洋において重要な生態学的機能を果たし、地球規模の炭素と窒素の収支に大きく貢献しています。」 – スチュワートとファルコナー[ 109 ]
集団行動 単細胞シアノバクテリアにおける集団行動と浮力戦略
[ 132 ] シアノバクテリアの中には、単細胞のものでさえ、驚くべき集団行動を示し、水面に浮かぶコロニー(またはブルーム)を形成し、重要な生態学的役割を果たすものがある。例えば、数十億年前、海洋の 古原生代 シアノバクテリアの群集は、炭素化合物を埋め、大気中の酸素の初期蓄積を可能にすることで、私たちが知っている生物圏の形成に貢献した可能性がある。 [ 133 ] 一方、有毒なシアノバクテリアのブルームは 、その毒素が動物に有害となる可能性があるため、社会にとってますます問題となっている。[ 34 ] 極端なブルームは、水中の酸素を枯渇させ、日光の透過と視界を低下させ、光に依存する種の摂食行動や交尾行動を損なう可能性もある。[ 132 ]
右の図に示すように、細菌は個々の細胞として浮遊状態を保つこともあれば、集合して表面に付着してバイオフィルムを形成することも、受動的に沈降することも、凝集して浮遊凝集体を形成することもあります。シアノバクテリアは、硫酸化多糖類 (細胞の塊を囲む黄色の霞)を生成することができ、これによって浮遊凝集体を形成することができます。2021年、前田らは、シアノバクテリアによって生成された酸素が多糖類と細胞のネットワークに閉じ込められ、微生物が浮遊性のブルームを形成できることを発見しました。[ 134 ] ピリ と呼ばれる特定のタンパク質繊維(細胞から放射状に伸びる線として表される)が、細胞同士または表面に細胞を連結する別の方法として機能する可能性があると考えられています。一部のシアノバクテリアは、浮遊補助として高度な細胞内ガス小胞 も利用しています。[ 132 ]
凝集したシアノバクテリアマットのモデル
[ 135 ] 微生物マット から採取したシアノバクテリアの光学顕微鏡像
左上の図は、塊と隣接領域における微生物の分布、空間的組織、炭素と酸素の循環の提案モデルを示しています。 (a) 塊には、より密度の高いシアノバクテリアの糸状体と従属栄養微生物が含まれています。密度の初期の違いはシアノバクテリアの運動性に依存し、短時間で確立されます。塊の外側の濃い青色は、塊に隣接する領域の酸素濃度が高いことを示しています。好気性培地は、塊から離れ始めた糸状体の反転頻度を増加させ、それによって塊から離れる正味の移動を減少させます。これにより、初期の塊が短時間で持続することが可能になります。(b) 塊における光合成と呼吸の空間的結合。シアノバクテリアによって生成された酸素は、上層の培地に拡散するか、好気呼吸に使用されます。溶存無機炭素 (DIC) は、上層の培地から塊に拡散し、また塊内で呼吸によって生成されます。好気性溶液では、高濃度のO₂は CO₂ 固定の効率を低下させ、グリコール酸の排出を引き起こします。このような条件下では、凝集がシアノバクテリアによる炭素の保持と凝集体内のシアノバクテリアによる無機炭素の同化を促進する場合、凝集はシアノバクテリアにとって有益となる可能性があります。この効果は、凝集体内の粒子状有機炭素 (細胞、鞘、従属栄養生物)の蓄積を促進するようです。[ 135 ]
シアノバクテリアがなぜ、どのように群集を形成するのかは不明である。集合は、一般的に大量の細胞外物質の生成を伴うため、シアノバクテリアを増やすという本来の活動から資源を転用することになる。さらに、密集した集合体の中心にある細胞は、日陰と栄養不足の両方の影響を受ける可能性がある。[ 136 ] [ 137 ] では、この共同生活はシアノバクテリアにどのような利点をもたらすのだろうか?[ 132 ]
真核生物およびシアノバクテリアにおける細胞死 [ 27 ] 細胞死の命名委員会 による細胞死の種類(上段パネル;[ 138 ]) とシアノバクテリア向けに提案されているもの(下段パネル)。極度の損傷を受けた細胞は、構造的完全性の喪失を反映して、制御不能な方法で死滅する。このタイプの細胞死は「偶発的細胞死」(ACD)と呼ばれる。「制御された細胞死(RCD)」は、遺伝的または薬理学的介入によって調節可能な遺伝子経路によってコード化されている。プログラム細胞死 (PCD)は、発生プログラムとして発生するRCDの一種であり、シアノバクテリアではまだ研究されていない。RN、制御された壊死。シアノバクテリアがブルームを形成する仕組みに関する新たな知見は、シアノバクテリアSynechocystis に関する 2021 年の調査から得られました。このシアノバクテリアは、硫酸基で修飾された糖分子の鎖である硫酸 化 多糖類の生成 と輸送を制御する一連の遺伝子を使用しています。硫酸化多糖類は、海洋藻類や動物組織によく見られます。多くの細菌は細胞外多糖類を生成しますが、硫酸化多糖類はシアノバクテリアでのみ確認されています。Synechocystis では、これらの硫酸化多糖類が、細胞と多糖類の粘液状の網の中に酸素の泡を閉じ込めることで、シアノバクテリアが浮力のある凝集体を形成するのを助けます。[ 134 ] [ 132 ]
シネコシスティス に関するこれまでの研究では、シアノバクテリアの表面を覆うIV型線毛が ブルーム形成にも関与していることが示されています。 [ 139 ] [ 136 ] これらの伸縮性で接着性のあるタンパク質繊維は、運動性、基質への接着、およびDNAの取り込みに重要です。[ 140 ] ブルームの形成にはIV型線毛とシネカン両方が必要になる可能性があります。たとえば、線毛は多糖類を細胞外に排出するのに役立つ可能性があります。実際、これらのタンパク質繊維の活性は、糸状シアノバクテリアにおける細胞外多糖類の産生に関連している可能性があります。[ 141 ] より明白な答えは、線毛が細胞同士または細胞外多糖類と結合することによって凝集体の構築に役立つということです。他の種類の細菌と同様に、[ 142 ] 線毛の特定の成分により、同じ種のシアノバクテリアが互いを認識して最初の接触をすることができ、その後、細胞外多糖の塊を構築することによって安定化される可能性がある。[ 132 ]
前田らによって特定された気泡浮上機構は、気体小胞の使用や炭水化物バラストの蓄積など、シアノバクテリアが浮力を制御することを可能にする既知の戦略の一連のものに加わる。[ 143 ] IV型線毛だけでも、粘性抵抗を調節することによって、水柱内の海洋シアノバクテリアの位置を制御できる。[ 144 ] 細胞外多糖類は、浮上装置から食物貯蔵、防御機構、移動補助まで、シアノバクテリアにとって多目的資産であると思われる。[ 141 ] [ 132 ]
動き シネココッカスは 滑走運動によって25μm/sの速度で移動する。スケールバーは約10μm。糸状シアノバクテリアが 表面運動を行うことは以前から知られており、これらの運動はIV型線毛 によるものである。[ 158 ] [ 141 ] [ 159 ] さらに、海洋シアノバクテリアであるSynechococcusは 、細菌の鞭毛とは異なるメカニズムで25μm/sの速度で泳ぐことが知られている。[ 160 ] シアノバクテリアの表面に波が形成されると、周囲の水が後ろに押し戻されると考えられている。[ 161 ] [ 162 ] 細胞は滑走法[ 163 ] と、鞭毛運動を伴わない、特徴付けられていない新しい非走光性遊泳法[ 164 ] によって運動する ことが知られている。
シアノバクテリアの多くの種は滑走することができる。滑走は 、細胞運動の一形態であり、明らかな外部器官や細胞形状の変化に依存せず、基質 が存在する場合にのみ起こるという点で、這ったり泳いだりするのとは異なる。[ 165 ] [ 166 ] 糸状シアノバクテリアの滑走は、「粘液ジェット」機構によって駆動されているようで、細胞がゲルを押し出し、それが水分を吸収して急速に膨張し、推進力を生み出す。[ 167 ] [ 168 ] ただし、一部の単細胞 シアノバクテリアは滑走にIV型線毛 を使用する。[ 169 ] [ 24 ]
シアノバクテリアは厳密な光要求性を持っています。光が少なすぎるとエネルギー生産が不十分になり、一部の種では細胞が従属栄養呼吸に頼るようになることがあります。[ 23 ] 光が多すぎると細胞が阻害され、光合成効率が低下し、漂白による損傷を引き起こす可能性があります。紫外線はシアノバクテリアにとって特に致命的で、通常の太陽光レベルでも場合によってはこれらの微生物に著しく有害です。[ 22 ] [ 170 ] [ 24 ]
微生物マットに生息する糸状シアノバクテリアは、光合成に必要な光量と光損傷に対する感受性のバランスが取れた最適なニッチを見つけるために、マット内で垂直方向と水平方向に移動することが多い。例えば、メキシコのゲレーロ・ネグロ の高塩分底生マットに生息する糸状シアノバクテリアのOscillatoria sp.とSpirulina subsalsaは 、強い日光を避けるために日中は下層に移動し、夕暮れ時に表面に上昇する。[ 171 ] 対照的に、フランスのカマルグ の高塩分マットに生息するMicrocoleus chthonoplastes の個体群は、日中はマットの上層に移動し、夜間はマット全体に均一に分布する。[ 172 ] Phormidium uncinatum を用いたin vitro実験でも、この種の放射線による損傷を避けるために移動する傾向があることが示された。[ 22 ] [ 170 ] これらの移動は通常、何らかの写真移動の結果であるが、他の形態のタクシーも役割を果たすことがある。[ 173 ] [ 24 ]
光運動(入射光に応じて細胞運動が変化する現象)は、シアノバクテリアが環境中の最適な光条件を見つける手段として利用されています。光運動には、光運動性、光走性、光嫌性反応の3種類があります。[ 174 ] [ 175 ] [ 176 ] [ 24 ]
光運動性微生物は、入射光の強度に応じて滑走速度を調節します。例えば、Phormidium autumnale の 滑走速度は、入射光の強度に比例して直線的に増加します。[ 177 ] [ 24 ]
光走性微生物は環境内の光の方向に従って移動するため、正の光走性種は光とほぼ平行に光源に向かって移動する傾向があります。Phormidium uncinatum のような種は光に直接向かうことはできませんが、ランダムな衝突に頼って正しい方向に向きを変え、その後光源に向かって移動する傾向があります。Anabaena variabilis のような他の種は、トリコーム を曲げることで方向を変えることができます。[ 178 ] [ 24 ]
最後に、光嫌性微生物は空間的および時間的な光勾配に反応します。ステップアップ光嫌性反応は、生物が暗い領域から明るい領域に入り、その後方向を反転して明るい光を避けるときに起こります。ステップダウン反応と呼ばれる反対の反応は、生物が明るい領域から暗い領域に入り、その後方向を反転して明るい領域にとどまるときに起こります。[ 24 ]
分類
分類学 『生物の一般形態学』 (1866年)における生命の樹。ノストック 属 が細菌(モネラ界)ではなく藻類に分類されていることに注目。歴史的に、細菌は当初、分裂菌綱を構成する植物として分類され、分裂藻類(藍藻類/シアノバクテリア)とともに分裂植物門を形成しました[ 233 ]。 その後、1866年にヘッケル によって原生生物界のモネラ門に分類 され、 プロトゲンス、プロタマエバ、ヴァンピレラ、プロトモナエ 、ビブリオ が含まれますが、藻類とともに分類されたノストックやその他のシアノバクテリアは含まれません [ 234 ] 。後にチャットン によって原核生物 として再分類されました[ 235 ] 。
シアノバクテリアは従来、形態に基づいてI~Vの番号で示される5つのセクションに分類されてきた。最初の3つ(クロオコックス目 、プレウロカプサ目 、オシラトリア目 )は系統学的研究によって支持されていない。後の2つ(ノストック目 とスティゴネマ目 )は単系統群であり、ヘテロシストシアノバクテリアを構成する。[ 236 ] [ 237 ]
Chroococales のメンバーは単細胞で、通常はコロニーを形成します。古典的な分類基準は、細胞形態と細胞分裂面です。 Pleurocapsales では、細胞は内部胞子 (baeocytes) を形成する能力があります。残りのセクションには、糸状の種が含まれます。 Oscillatoriales では、細胞は単列に配列され、特殊化した細胞 (アキネートとヘテロシスト) を形成しません。[ 238 ] Nostocales と Stigonematales では、細胞は特定の条件下でヘテロシストを発達させる能力があります。 Stigonematales は Nostocales とは異なり、真に分岐したトリコームを持つ種を含みます。[ 236 ]
以前は、ベギアトア などの一部の細菌は無色のシアノバクテリアだと考えられていた。[ 239 ]
他の細菌と同様に、シアノバクテリアの分類は従来形態に基づいて行われてきた。命名法の開始点を1980年とする原核生物規約とは異なり、 植物規約 (藻類、菌類、植物の国際命名規約 [ICNafp]、ほとんどのシアノバクテリア分類群はこの規約に基づいて発表されている)は、はるかに古い1753年を起点としており、正当な名称のリストがはるかに長くなっている。また、生きた培養物を維持する必要はなく、保存された標本に依存しているため、 分子系統学 による個々の種の網羅がやや遅れている。限られた(しかし増加しつつある)分子データの収集により、形態学的分類と分類群の自然史との間に多くの不一致が明らかになり、分類体系の大幅な見直しにつながっている。[ 240 ] 最近の命名法的に正当な2つの見直しには、Komarekらによる「多相的」(主に16S rRNA遺伝子に形態を補足)アプローチが含まれる。 (2014) および Strunecký ら (2023)の「系統ゲノム的かつ多相的」(主に 16S を系統ゲノムの骨格に移植) アプローチ。 [ 241 ]
コードに関する質問 2021年現在、シアノバクテリアの命名法は主に植物命名規約に基づいている。 [ 240 ] 歴史的な重荷を捨てて原核生物命名規約 の下で新たに始めるという提案が時折あったにもかかわらず、ほとんどの研究者は、ほぼすべての分類群を別の規約の下で再文書化する事務作業を引き受けることを望まなかった。[ 242 ] [ 243 ] 2022年現在、以下のシアノバクテリアの分類群は、国際原核生物命名規約 (ICNP)の下で有効に発表されている。[ 244 ]
植物規約は、 原核生物規約 の下で正当に発表された名称を長らく有効と認めてきた。2022年に原核生物規約 が改正され、植物側からの名称も相互に受け入れるようになった。[ 245 ] これにより、植物規約 の属名に基づく科(および上位分類群)を原核生物規約 の下で発表できるようになり、細菌学者は細菌名ですでに認められているように、植物名を扱ったり並べ替えたりすることができるようになった。[ 246 ]
系統発生 注:
植物学界と細菌学界では、この門または分類群の名称と範囲について意見が分かれています。具体的には、細菌学界は光合成を行わない Vampirovibrionophyceae を必ずしも含まない Cyanobacteriota という名称を好む一方、植物学界は Cyanobacteria という名称と Vampirovibrionophyceae を含めることを好みます。一部の細菌学者は、Vampirovibrionophyceae を Melainabacteria または Melainobacteriota という門と呼んでいます。以下のデドログラムでは、植物学 (ICNafp) の名称が線の上に、植物学の名称と異なる場合は細菌学 (ICNP) の名称が線の下に記載されています。また、Cyanobacteriota ss の一般的な細菌学上の同義語は Cyanobacteria です。 典型的な光合成性シアノバクテリア(シアノバクテリア綱)に関連する非光合成性系統の発見と研究は、現在も非常に活発に行われている。これらのグループの扱い方は今後変わる可能性がある。 GTDBツリーには、存在しないページへのリンクが多数含まれています。これは、GTDBがゲノムの分岐に基づいて分類学的レベルの境界を再割り当てしているためです。これらの架空の分類群のタイプ属は、その名前から推測できます。 例えば、Cyanobacteriales はCyanobacterium Rippka & Cohen-Bazire 1983 [validated 2022] (ICNP) から形成され、 Nostoc などの重要な属が含まれます。[ 250 ] これは、2023 年の分類体系における次の目の合計に相当します: Desertifilales、Geitlerinematales、Oscillatoriales、Spirulinales、Coleofasciculales、Chroococales、Gomontiellales、Chroococcidiopsidales、Nostocales。
情報源によって異なる定義の例:
LPSNは、植物学上の-phyceaeというクラス接尾辞を持つ2つのクラスを持つCyanobacteriota slを使用しています。 GTDBでは、シアノバクテリア門(Cyanobacteriota sl)を3つのクラスに分類しており、新たにセリシトクロマチア(Sericytochromatia)が追加されました。細菌学上のクラス接尾辞「-ia」が使用されているため、シアノバクテリア(Cyanobacteriia)とヴァンピロビブリオニア(Vampirovibrionia)が用いられています。 NCBIはCyanobacteriota ssを使用しています。さらに、そのCyanobacteriota/Melainabacteriaグループには、Cyanobacteriota slだけでなく、「Margulisiibacteriota」と「Ca. Adamsella」も含まれています。(GTDBでは、「Ca. Adamsella」はGastranaerophilalesに含まれています。) AlgaeBaseはシアノバクテリアのうちシアノ藻類のみを使用しています。[ 257 ] Strunecký et al. (2023) は、シアノバクテリアを2つの植物クラスで使用している。[ 249 ]
人間との関係
バイオテクノロジー 特定の培地で培養されたシアノバクテリア:シアノバクテリアは、土壌中の大気中の窒素を固定する能力があるため、農業において役立つ可能性がある。 The unicellular cyanobacterium Synechocystis sp. PCC6803 was the third prokaryote and first photosynthetic organism whose genome was completely sequenced .[ 258] It continues to be an important model organism.[ 259] Crocosphaera subtropica ATCC 51142 is an important diazotrophic model organism.[ 260] The smallest genomes of a photosynthetic organism have been found in Prochlorococcus spp. (1.7 Mb )[ 261] [ 262] and the largest in Nostoc punctiforme (9 Mb).[ 152] Those of Calothrix spp. are estimated at 12–15 Mb,[ 263] as large as yeast .
Recent research has suggested the potential application of cyanobacteria to the generation of renewable energy by directly converting sunlight into electricity. Internal photosynthetic pathways can be coupled to chemical mediators that transfer electrons to external electrodes .[ 264] [ 265] In the shorter term, efforts are underway to commercialize algae-based fuels such as diesel , gasoline , and jet fuel .[ 72] [ 266] [ 267] Cyanobacteria have been also engineered to produce ethanol[ 268] and experiments have shown that when one or two CBB genes are being over expressed, the yield can be even higher.[ 269] [ 270]
Cyanobacteria may possess the ability to produce substances that could one day serve as anti-inflammatory agents and combat bacterial infections in humans.[ 271] Cyanobacteria's photosynthetic output of sugar and oxygen has been demonstrated to have therapeutic value in rats with heart attacks.[ 272] While cyanobacteria can naturally produce various secondary metabolites, they can serve as advantageous hosts for plant-derived metabolites production owing to biotechnological advances in systems biology and synthetic biology.[ 273]
Spirulina's extracted blue color is used as a natural food coloring.[ 274]
複数の宇宙機関の研究者たちは、シアノバクテリアは火星で入手可能な物質を変換することで、将来の火星の有人基地で人間が消費する物資を生産するために利用できる可能性があると主張している。[ 275 ]
化学的防除 いくつかの化学物質は、スイミングプールなどの小規模な水系からシアノバクテリアのブルームを除去することができます。それらには、次亜塩素酸カルシウム 、硫酸銅 、キュプリサイド(キレート銅)、シマジンが 含まれます。[ 287 ] 次亜塩素酸カルシウムの必要量はシアノバクテリアのブルームによって異なり、定期的な処理が必要です。オーストラリア農業省によると、 1000 L の水に12 g の 70% 物質の割合で ブルームを処理すると効果的な場合が多いです。[ 287 ] 硫酸銅も一般的に使用されていますが、家畜、甲殻類、魚を死に至らしめるため、オーストラリア農業省ではもはや推奨されていません。[ 287 ] キュプリサイドは、硫酸銅よりも毒性リスクが低いブルームを除去するキレート銅製品です。推奨投与量は1000 m 2 あたり 190 mL から 4.8 Lまで異なります。[ 287 ] 50 mg/L の濃度で硫酸第二鉄ミョウバン処理を行うと、藻類の大量発生が抑制されます。[ 287 ] [ 288 ] 同じく除草剤であるシマジンは、散布後数日間は藻類の大量発生を抑制し続けます。シマジンはさまざまな濃度 (25%、50%、90%) で販売されており、1 立方メートルの水に必要な推奨量は、25% 製品で 8 mL、50% 製品で 4 mL、90% 製品で 2.2 mL です。[ 287 ]
ギャラリー シアノバクテリアの活動により、
コアテペケ・カルデラ 湖がターコイズブルーに染まる
動画 –
オシラトリア と
グレオカプサ– オシラトリア の糸状体が光に向かって振動運動する様子
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