シアノバクテリアの形態

シアノバクテリアの形態とは、シアノバクテリアの形態を指します。シアノバクテリアは、色素のユニークな組み合わせと酸素発生型光合成を行う能力によって定義される、大きく多様な細菌門です。^{[2] [3]}

シアノバクテリアは、さまざまな形をとるコロニー状の集合体で生息することが多い。 ^[3]シアノバクテリアの多くの種の中で特に興味深いのは、毛状突起と呼ばれる細長い毛のような構造でコロニー状に生息する種である。これらの糸状の種は、数百から数千の細胞を含むことができる。^{[3]それらは、}温泉、高塩分水、砂漠、極地などの極端な環境に見られる微生物マットの上層部を占めることが多いが、 ^[4]より日常的な環境にも広く分布している。^[3]

多くの糸状植物は運動性があり、長軸に沿って滑走し、入射光に応じて毛状突起が滑走を調節する光運動を示します。後者は毛状突起を最適な光条件に導く上で重要な役割を果たしていることが判明しており、入射光が弱すぎると細胞を阻害し、強すぎると細胞を損傷する可能性があります。^[3]

細胞機能が効果的に機能するには、よく組織化され調整された内部構造が必要である。細胞は、外部要因に応じて行動を迅速に変更できるように、その形状を構築、維持、および時には修正する必要がある。細胞の成長、細胞分裂、細胞分化などのさまざまなライフサイクルの段階で、内部構造は現在の要件に動的に適応する必要がある。真核生物では、これらの多様なタスクは細胞骨格によって達成される。細胞骨格は、生体内および試験管内で安定したまたは動的なフィラメントまたは管に組み立てられるタンパク質ポリマーである。真核生物の細胞骨格は、歴史的に3つのクラスに分類されている。アクチンフィラメント（アクチンモノマーで構成）、微小管（チューブリンサブユニットで構成）、および中間径フィラメント（IF）であるが、近年、他の細胞骨格クラスが特定されている。^{[5] [6]} 3つの細胞骨格システムすべてが共同で機能して初めて、適切な細胞メカニクスが実現する。^{[7] [8]}

原核生物は単純な細胞形状をしているため細胞骨格要素を必要としないという長年の定説は、原核生物のチューブリン相同遺伝子であるFtsZ ^{[9] [10] [11]}と細菌のアクチン相同遺伝子であるMreB ^{[12] [13]の発見によってついに覆された。これらの発見をきっかけに細菌や古細菌における他の細胞骨格タンパク質の熱心な探索が始まり、最終的には}Caulobacter crescentus由来のクレセンチン^[14]などの細菌IF様タンパク質や、バクトフィリン^[15]などの細菌特異的細胞骨格タンパク質クラスの同定につながった。新たな発見が絶えず流入し、細胞分裂、細胞伸長、細菌の微小区画の分離など、原核生物の多数の細胞機能が原核生物の細胞骨格によって制御されていることが最終的に確立された。^{[16] [17] [8]}

シアノバクテリアは、今日知られている中で唯一酸素発生型光合成が可能な原核生物である。外膜の存在に基づき、シアノバクテリアは一般にグラム陰性細菌と考えられている。しかし、他のグラム陰性細菌とは異なり、シアノバクテリアは内膜と外膜の間に異常に厚いペプチドグリカン（PG）層を有しており、両方のグラム表現型の特徴を有している。 ^{[18] [19] [20]}さらに、PG架橋の程度は他のグラム陰性細菌よりもはるかに高いが、グラム陽性細菌に典型的に存在するテイコ酸は存在しない。^{[21] [8]}

シアノバクテリアは単系統であるが^[22]、その細胞形態は極めて多様であり、単細胞種から複雑な細胞分化を伴う多細胞種まで及ぶ。この観察に基づいて、シアノバクテリアは古典的に5つのサブセクションに分類されている。^[23]サブセクションIのシアノバクテリア（クロオコッカス目）は単細胞であり、二分裂または出芽によって分裂するが、サブセクションIIのシアノバクテリア（プレウロカプサレス目）も単細胞であるが、複数回の分裂を経て、バエオサイトと呼ばれる多くの小さな娘細胞を生じる。サブセクション III は多細胞で細胞分化しないシアノバクテリア ( Oscillatoriales ) で構成され、サブセクション IV および V シアノバクテリア ( NostocalesおよびStigonematales ) は多細胞で細胞分化するシアノバクテリアで、結合窒素がない場合(異質細胞)、不利な条件 (アキネート)、または広がって共生を開始する (ホルモゴニア) 場合に特殊な細胞型を形成します。サブセクション III と IV は共通の鞘に囲まれた線状の細胞フィラメント ( 毛状突起と呼ばれる ) を形成するのに対し、サブセクション V は側枝を生成したり、複数の平面で分裂したりして、多列毛状突起を形成します。 ^[23]この複雑な形態を考慮して、特定のサブセクション V 特異的 (細胞骨格) タンパク質がこの表現型の原因である可能性があると仮定されました。しかし、異なるシアノバクテリアのサブセクション間で細胞形態と特に相関する分布を示す特定の遺伝子は特定されていません。^{[24] [25]}したがって、シアノバクテリアの形態的多様性は、単一の遺伝子の有無ではなく、細胞増殖遺伝子と分裂遺伝子の差次的発現によって生じている可能性が高いと思われる。^{[24] [26] [8]}

形態形成は生物が形を発達させる生物学的プロセスです。シアノバクテリアは形態学的多様性に富み、特定の環境条件に適応するためにさまざまな細胞分化プロセスを経ることができます。これにより、淡水から海洋、陸上の生息地まで、地球上のほぼすべての生息地で共生関係も含めて繁栄することができます。^{[27] [8]}

シアノバクテリアの形態変化を促す要因の1つは光です。シアノバクテリアは光を利用してエネルギーを生成する光合成機構を動かす細菌であるため、反応を最適化し、活性酸素種を形成して死に至る可能性のある有害な光を避けるために、光を感知する必要があります。^[28]最適な光条件は、量（放射照度）、期間（昼夜サイクル）、波長（光の色）によって定義できます。太陽光スペクトルの光合成に利用可能な光範囲は、一般にPAR（光合成有効放射）と呼ばれますが、一部のシアノバクテリアは、可視スペクトルだけでなく近赤外光スペクトルも吸収することでPARを拡大する場合があります。これにより、さまざまなクロロフィルが使用され、波長750 nmまでの光栄養成長が可能になります。 ^[29]この波長範囲の光を感知するために、シアノバクテリアはフィトクロムスーパーファミリーのさまざまな光受容体を持っています。^{[30] [8]}

形態学的可塑性、つまり 1 つの細胞が異なる形状に変化する能力は、環境の変化への対応として、または通常のライフサイクルの一環として、多くの細菌に共通する戦略です。^{[31] [32] [33]細菌は、}大腸菌のように桿体から球状体（またはその逆）へのより単純な遷移によって形状を変えたり、^[34]多細胞性を確立しながらより複雑な遷移によって形状を変えたり、^{[31]または集団が}多形性ライフスタイルを呈する特殊な細胞、構造、または付属器の発達によって形状を変えたりします。^[35]これらの形態学的変化を支配する正確な分子回路はまだ特定されていませんが、これまでのところ一定の要因は、細胞の形状がペプチドによって架橋されたグリカン鎖からなる剛性の PG 球形嚢によって決定されることです。細胞が成長するには、既存のポリマーを分解して新しく合成された物質を挿入しながら、新しい PG を合成する必要があります。細胞がどのように成長し伸長するかについては、桿菌^{[36] [37]}と球菌[ ³⁸ ]の両方のモデル生物で広範囲に検討されてきた。しかし、より複雑な細菌の形態学的可塑性と多形性の分子的基礎も徐々に解明されつつある。^{[33] [8]}

シアノバクテリアは形態学的に複雑であるにもかかわらず、保存されており、これまでに知られている細菌の形態形成因子をすべて含んでいる。^[8]シアノバクテリアの形態形成を理解するのは困難である。シアノバクテリアの分類群には多数の形態型があり、ライフサイクル中に特定の株内でも変化する可能性があるからである。 ^[23]細胞や毛状突起の形態の変化は、能動的な細胞壁のリモデリングを必要とする作業であり、これまでのところ、シアノバクテリアでは異なる形態型に起因する遺伝子は特定されていない。 ^[24]したがって、最も可能性の高いシナリオは、遺伝子またはその産物がこれらの細胞形態の遷移中に差別的に制御されるということであり、^[26]ほとんどの細菌で仮定されているように。^[33]多細胞シアノバクテリアでは、毛状突起内の細胞間の分業は、異なる細胞プログラミング戦略によって達成される。したがって、遺伝子制御はこれらの特定の細胞タイプで差別的に発生する [30,97,98]。^[8]

シアノバクテリアは形態学的に非常に多様性に富み、単細胞で群体状のものから多細胞の糸状体まで様々である。細胞の大きさは直径1μm未満（ピコシアノバクテリア）から100μm（オシラトリア属の熱帯性種）まで様々である^{[39] [40] [41]。}

糸状の形態は、ヘテロシスト（窒素固定用）、アキネート（休止期細胞）、ホルモンゴニア（生殖運動性糸状体）などの機能的な細胞分化を示す。これらは、それらが有する細胞間結合とともに、多細胞性の最初の兆候と考えられている。^{[31] [42] [43] [44]}

多くのシアノバクテリアは、ホルモゴニアと呼ばれる運動性の細胞糸を形成し、それが主なバイオマスから離れて出芽し、別の場所で新しいコロニーを形成する。^{[45] [46]}ホルモゴニウムの細胞は栄養状態よりも細くなることが多く、運動鎖の両端の細胞は先細りになっていることがある。親コロニーから離れるために、ホルモゴニウムは糸状のより弱い細胞、ネクリディウムを引き裂かなければならないことが多い。

水生生息地では、単細胞シアノバクテリアは、豊富さ、多様性、生態学的特徴に関して重要なグループであると考えられています。^[47]単細胞シアノバクテリアは、球形、卵形、または円筒形の細胞を持ち、コロニーの成長中に分泌される粘液マトリックス（粘液質）によって結合された不規則または規則的なコロニーに凝集することがあります。 ^[48]種に基づいて、各コロニーの細胞数は2から数千まで変化する可能性があります。^{[47] [1]}

個々の細胞（シアノバクテリアそれぞれ）は、典型的には厚いゼラチン状の細胞壁を持っています。^[49]鞭毛はありませんが、一部の種のホルモゴニアは表面に沿って滑って動き回ることができます。^[50]

• 
  メリスモペディアは粘液質の基質によってまとめられた長方形のコロニーを形成する。この属の種は2方向にのみ分裂し、列と平らな場所に並んだ特徴的な格子状のパターンを形成する。 ^[51]

• 
  Nostoc pruniforme「ゼリーボール」のコロニー
• 
  コロニー性シアノバクテリアストラトノストック
• 
  Gloeotrichia echinulataの球状のコロニー
• 
  Lyngbya majusculaのシアノバクテリアのコロニー

• 
  網状パターンを示す 糸状シアノバクテリアの構造（ Oscillatoria lutea ）の例^[52]

いくつかの糸状細胞種は、いくつかの異なる細胞型 に分化することができます。

• 栄養細胞 – 好ましい生育条件下で形成される通常の光合成細胞
• アキネテス– 環境条件が厳しくなったときに形成される可能性のある、気候に耐性のある胞子
• 厚壁異胞子–酸素に敏感なため、嫌気性環境での窒素固定に不可欠な酵素ニトロゲナーゼを含む。 ^{[53] [54] [55] [ 55]}

振動子類の多細胞糸状体の多くは波打つ運動が可能であり、糸が前後に振動する。水柱の中では、一部のシアノバクテリアは古細菌と同様にガス小胞を形成して浮遊する。^{[56]これらの小胞は}細胞小器官そのものではない。脂質膜ではなくタンパク質鞘で囲まれている。

• 
  アナベナ・スペリカ
• 
  アナベナは単純視覚を研究するためのモデル生物として使われている^[57]
• 
  シアノバクテリアのらせん状繊維
• 
  ドリコスペルマムの螺旋状の糸状植物
• 
  リンビア属は、硬い粘液質の鞘の中に長く分岐しない糸状体を形成し、他の植物プランクトン種と混ざり合って絡み合ったりマット状になったりする。

• 
  フィシェレラ
• 
  フィシェレラ・サーマリスコロニーの真の分岐表現型

ヘテロシストは、窒素飢餓時にNostoc punctiforme、Cylindrospermum stagnale、Anabaena sphaericaなどの糸状シアノバクテリアによって形成される特殊な窒素固定細胞です。^{[58]これらは窒素}固定酵素であるニトロゲナーゼを使用して大気中の_N2から窒素を固定し、糸状体内の細胞に生合成のための窒素を供給します。^[59]

シアノバクテリアはどこにでも存在し、ほとんどの水域や極地、砂漠、塩水湖、温泉などの極限環境に生息しています。^{[60] [61] [62]}また、単細胞生物と多細胞生物の境界に位置する驚くほど複雑な集団行動を進化させています。例えば、糸状のシアノバクテリアは長い細胞鎖を形成して生息し、それが集まってバイオフィルム、バイオマット、ストロマトライトなどの大きな構造を形成します。^{[63] [64]}これらの大きなコロニーは、細菌群集にとって強固で安定した長期的環境を提供します。さらに、シアノバクテリアベースのバイオフィルムは、バイオディーゼルやエタノールなどのバイオ燃料を含む幅広い化学物質を生産するためのバイオリアクターとして使用できます。 ^[65]しかし、地球上の生命の歴史におけるその重要性や、商業的および環境的可能性にもかかわらず、糸状シアノバクテリアがどのように移動し、環境に反応し、集団的なパターンや構造に自己組織化するかについての基本的な疑問が残っています。^[52]

既知のシアノバクテリアはすべて鞭毛を欠いている。^[66]しかし、多くの糸状種は表面上を滑空によって移動する。滑空とは、移動を助ける物理的な付属器官がない移動形態である。^[67]滑空運動の実際のメカニズムは、発見されてから1世紀以上が経過しているが、完全には解明されていない。^{[68] [69]}ある理論では、シアノバクテリアの滑空運動は、個々の細胞の細孔を通じた多糖類の継続的な分泌によって媒介されていると示唆されている。^{[70] [71] [72]}別の理論では、滑空運動には、タンパク質ピリンのポリマー集合体であるタイプIV線毛^[73]が運動の駆動エンジンとして使用されていると示唆されている。 ^{[74] [75] [76]しかし、これらの}線毛の作用がどのように運動につながるかは明らかではなく、線毛が引っ込むと示唆する人もいれば、 ^[77]押して力を生み出すと示唆する人もいる。^[76]他の学者は、オシラトリアの滑空運動の背後にあるメカニズムとして、原繊維層の収縮によって生成される表面波を示唆している。^{[78] [79]}最近の研究では、形状の変動と毛細管力が滑空運動に関与している可能性も示唆されている。^{[80] [52]}

糸状シアノバクテリアは集団的相互作用を通じてコロニーやバイオフィルムに自己組織化し、さまざまな生態学的ニッチに共生するコミュニティを形成します。その大規模な集団構造は、束、渦、網状パターンなど、多様な形状を特徴とします。^{[81] [82]}同様のパターンが化石記録にも観察されています。^{[83] [82] [84]}糸状シアノバクテリアの場合、糸の力学が自己組織化に寄与することが知られています。たとえば、1本の糸が他の糸や障害物と接触したときにどのように曲がるかを決定します。^[85]さらに、バイオフィルムとバイオマットは、いくつかの顕著に保存されたマクロ機械的特性を示し、通常、緩和時間は約20分の粘弾性材料として機能します。 ^{[86] [52]}

シアノバクテリアは厳しい光要求性を持っています。光が少なすぎるとエネルギー生産が不十分になり、種によっては細胞が従属栄養呼吸に頼る原因になります。^[4]光が多すぎると細胞が抑制され、光合成効率が低下し、白化による損傷を引き起こす可能性があります。紫外線はシアノバクテリアにとって特に致命的で、通常の太陽光レベルでも場合によってはこれらの微生物に著しく有害です。^{[87] [88] [3]}

微生物マットに生息する糸状シアノバクテリアは、光合成に必要な光と光損傷に対する感受性のバランスが取れた最適なニッチを見つけるために、マット内を垂直および水平に移動することが多い。例えば、メキシコのゲレロ・ネグロの高塩分底生マットに生息する糸状シアノバクテリアのOscillatoria sp.とSpirulina subsalsaは、日中は強い日光を避けるため下層に移動し、夕暮れ時に表面まで浮上する。^[89]対照的に、フランスのカマルグ、サラン・ド・ジローの高塩分マットに生息するMicrocoleus chthonoplastesの個体群は、日中はマットの上層に移動し、夜間にはマット全体に均一に広がる。^[90] P. uncinatumを使用したin vitro実験でも、この種が有害な放射線を避けるために移動する傾向があることが実証された。^{[87] [88]}これらの移動は通常、何らかの光運動の結果であるが、他の形態の走性が役割を果たすこともある。^{[91] [3]}

多くのシアノバクテリアの種は滑空能力がある。滑空は細胞運動の一種で、明らかな外部器官や細胞形状の変化に依存せず、基質が存在する場合にのみ起こるという点で、這ったり泳いだりするのとは異なる。^{[92] [93]}糸状シアノバクテリアの滑空は「スライム ジェット」機構によって駆動されているようで、細胞がゲルを押し出し、それが水分を吸収すると急速に膨張して推進力を生み出す。^{[94] [95]}ただし、単細胞シアノバクテリアの中には滑空にIV 型線毛を使用するものもある。 ^[96]毛状突起内の個々の細胞には、スライムを押し出すための 2 組の孔がある。各孔は細胞隔壁でリング状に組織化されており、鋭角にスライムを押し出す。^[97]これらの孔は反対方向にスライムを押し出すため、滑空中にアクティブになるのは 1 組のみである可能性が高い。別の仮説では、細胞は収縮要素を使用して、ミミズのように粘液管内の表面を走る波状構造を作り出しているという。^[98]毛状突起は螺旋状に回転し、その角度はカステンホルツの収縮性毛状突起のピッチ角に対応している。^[3]

細胞は、毛状突起に極性を確立する電位によって滑走方向を調整し、それによって「頭」と「尾」を確立しているようです。^[99]毛状突起は通常、平均して数分から数時間の周期でランダムに極性を反転します。^{[100] [101]}多くの種は、毛状突起が前進するときに中空のチューブとして残る半剛性の鞘も形成します。毛状突起が方向を反転すると、鞘に戻るか、鞘から抜け出すことができます。^{[102] [3]}

オシラトリア属は糸状シアノバクテリアの一種で、その動きが振動することからその名が付けられました。コロニー内の糸状体は互いに前後に滑り、全体が光源の方向に向きを変えます。オシラトリア属は主に青緑色または茶緑色で、水飲み場などでよく見られます。分裂によって増殖し、長い糸状の細胞を形成します。この細胞は、ホルモゴニアと呼ばれる断片に分解できます。その後、ホルモゴニアは新しい長い糸状に成長します。

1987年、ヘーダーは、毛状突起が光運動によって環境内で非常に正確に位置を定めることができることを実証した。ヘーダーのシアノグラフ実験では、写真のネガが、フォルミディウム・アンシナタムの培養液が入ったペトリ皿に投影される。^{[103] [104]}数時間後、毛状突起は暗い部分から明るい部分へと移動し、培養液上に写真のポジが形成される。この実験は、光運動が個別の光トラップだけでなく、微細にパターン化された連続的に差別化された光場にも効果的であることを実証している。^[3]

• 細菌細胞の形態
• コロニアル形態